全 文 :第 34 卷 第 6 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol. 34 No. 6
2014 年 12 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Dec. 2014
收稿日期:2014 - 05 - 19
基金项目:农业科技成果转化项目(2013GB24320611)资助;湖北省公益性研究项目(2012DBA39)资助。
第 1 作者:张新叶(1973—) ,女,博士,副研究员。研究方向:林木遗传育种。Email:ydyxy73@ aliyun. com。
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 - 1914. 2014. 06. 009
湖北引种滇楸优良无性系苗期测定与选择
张新叶1 彭 婵1 李振芳1 刘少锋2 陈慧玲1
(1.湖北省林业科学研究院,湖北 武汉 430075;2.湖北省林业科学研究院石首杨树研究所,湖北 石首 434400)
摘要:以湖北江汉平原引种贵州的滇楸雄性不育无性系为材料,分别对 1 ~ 2 年生嫁接苗的胸径和
树高性状进行苗期测定。结果表明,1 年生滇楸无性系平均胸径和树高为 2. 490 cm 和2. 943 m,2
年生平均胸径和树高达到 4. 289 cm和 4. 220 m;方差分析显示,不同无性系间在不同林龄时胸径和
树高的差异均达到极显著水平;滇楸无性系 2 年生胸径、树高的重复力分别为 71. 21%和 64. 07% ;
以胸径和树高为指标,采用加权系数选择指数法对不同无性系进行评价,综合 2 年的选择指数 I
值,初选出 6 个优良滇楸无性系,入选率为 20%。
关键词:滇楸;引种; 无性系; 苗期测定
中图分类号:S723. 1 文献标志码:A 文章编号:2095 - 1914(2014)06 - 0055 - 05
Early Stage Test and Selection of Catalpa fargesii
f. duclouxii Clones in Hubei
ZHANG Xin-ye1,PENG Chan1,LI Zhen-fang1,LIU Shao-feng2,Chen Hui-ling1
(1. Hubei Forestry Academy,Wuhan Hubei 430075,China;
2. Shishou Poplar Research Institute of Hubei Forestry Academy,Shishou Hubei 434400,China)
Abstract:Selection of 1-year and 2-year old male sterile clones of Catalpa fargesii f. duclouxii in Jianghan
plain Hubei which introduced from Guizhou as materials to measure tree DBH and height. The results showed that
the average diameter and height of 1-year old clones were 2. 490 cm and 2. 943 m,and 2-year old clones were
4. 289 cm and 4. 220 m,respectively. The results of ANOVA showed that the growth variation in different stand age
was significant among clones. The repeatability of diameter and height for 2-year old clones were 71. 21% and
64. 07%,respectively. DBH and height were taken as indexes,and weighted coefficient method was applied to es-
timate. Finally,6 fine clones were chosen,the selection rate was 20% .
Key words:Catalpa fargesii f. duclouxii;introduction;clone;early stage test
楸树(Catalpa bungei C. A. Mey)为紫葳科梓树
属高大落叶乔木,是我国特有的珍贵优质用材树种
和著名园林观赏树种,自古有“木王”之称[1]。楸树
包括灰楸(Catalpa fargesii Bureau)、滇楸(Catalpa
fargesii Bur. f. duclouxii (Dode)Gilmour)及其变种和
类型[2]。滇楸主产云南省中部和北部,四川、湖北、
湖南、广西、贵州等省区也有分布,在云南省海拔
1 500 ~ 2 500 m的平坝地区分布较普遍[3]。
湖北省的乡土楸树资源主要分布在鄂西北地
区,是当地优良的速生珍贵用材树种。楸树在江汉
平原没有自然分布,在 2009 年之前也未曾有过引种
研究,江汉平原地处长江中游,是由长江、汉水及湖
泊泛滥淤积而形成的冲积平原[4],还是湖北省重要
的用材原料林建设基地。20 世纪 70 年代南方型杨
树的引种成功,使杨树目前成为江汉平原种植规模
和种植面积最大的用材林树种。为缓和江汉平原
用材林种的单一问题,同时扩大楸树在湖北的种植
规模,从 2009 年起在江汉平原引种了多种楸树品种
及优良资源,其中包括部分滇楸资源。经过几年的
引种试验,结果发现,楸树各种类型在江汉平原上
均能正常生长,并且长势良好。本研究就湖北江汉
平原引种的一批滇楸雄性不育无性系品种进行苗
期生长性状遗传分析,并对表现优良的无性系进行
早期评价选择,以期为江汉平原引种楸树提供早期
评价和相关理论依据,为进一步在江汉平原选育楸
树新品种奠定基础。
1 试验地概况
试验地设在湖北省石首市杨树研究所试验基
地,地处江汉平原和洞庭湖平原的结合部,位于湖
北省荆州市南沿(112° 13 ~ 112° 48 E,29°30 ~
29°57N) ,海拔 31 ~ 36 m。该地区属于亚热带季风
气候区,光照较充足,平均实际光照超过 5 h /d,年太
阳辐射总值约 2 000 h。年平均气温 16. 3 ~ 16. 5 ℃,
年降雨量 1 099 ~ 1 230 mm,年平均无霜期 258 d。
土壤多为潮沙泥土,颗粒均匀,质地疏松,理化性能
较好,土层深厚,土壤 pH 6. 5 ~ 8. 5。
2 材料与方法
2. 1 试验材料
试验材料为 2012 年引种的滇楸雄性不育系中
的 32 个无性系,该批滇楸雄性不育系试验材料为
2011 年的嫁接苗,2012 年 3 月从贵州调运而来,栽
植后齐地平茬。田间试验设计采用随机区组设计,9
株小区(3 行 3 列) ,4 次重复,株行距 1. 5 m × 4. 0
m。生长期内进行田间常规管理。
2. 2 调查方法及数据处理
2012年 11月末和 2013年 12月初在苗木生长停
止后连续 2年对试验材料进行每木调查,调查内容包
括树高、胸径、成活株数。
采用 EXCEL和 SPSS软件进行数据处理和分析,
在方差分析的基础上,估算树高、胸径指标的重复力、
选择指数等遗传参数,并对表现优良的无性系进行苗
期遗传增益估算。其中:无性系重复力测算根据各性
状单因素方差分析 F值按简化公式[5]计算:
RC =1 -1 /F
选择指数计算为:
I =∑Wn × Rn × Pn /Pn
式中:Rn 为第 n个性状的重复力;Pn 为第 n个性状的
无性系表型均值;Pn 为第 n 个性状的无性系群体均
值;Wn 为第 n个性状的权重(∑Wn =1)
[6]。
遗传增益计算公式为:
ΔG = S × R /X
式中:S为中选无性系某一性状的平均值与总体平均
值的离差即选择差;R 为某一性状的重复力,X 为某
一性状的群体平均值[7]。
3 结果与分析
3. 1 苗期生长性状
2012 年 11 月末调查结果显示,32 个滇楸无性
系中有 2 个无性系成活率偏低,无性系 2010 - 047
仅成活 1 株,无性系 2010 - 052 成活 4 株,去掉这 2
个无性系对其他 30 个无性系进行 1 ~ 2 年生胸径、
树高性状分析,结果见表 1。
表 1 无性系 1 ~ 2 年生苗期生长性状分析
Tab. 1 Growth trait analysis of 1-year and 2-year old clones
无性系
成活
株数
1 年生胸径 1 年生树高
均值 / cm 标准差 均值 /m 标准差
1 年生
I值
2 年生胸径 2 年生树高
均值 / cm 标准差 均值 /m 标准差
2 年生
I值
2010 - 048 11 2. 475 0. 322 2. 875 0. 299 0. 579 3. 882 0. 688 4. 155 0. 73 0. 639
2010 - 049 32 2. 461 0. 792 2. 873 0. 700 0. 577 4. 238 1. 087 4. 300 0. 77 0. 683
2010 - 050 30 2. 649 0. 636 3. 103 0. 655 0. 622 4. 543 0. 909 4. 517 0. 69 0. 727
2010 - 051 8 2. 354 0. 698 2. 792 0. 613 0. 556 3. 925 0. 884 4. 400 0. 79 0. 658
2010 - 053 18 2. 189 0. 528 2. 778 0. 588 0. 534 3. 906 0. 663 4. 250 0. 77 0. 647
2010 - 054 26 2. 222 0. 703 2. 769 0. 737 0. 537 4. 165 0. 798 4. 285 0. 76 0. 675
2010 - 055 34 2. 617 0. 554 3. 083 0. 479 0. 616 4. 318 1. 025 4. 288 0. 83 0. 691
2010 - 056 31 2. 373 0. 795 2. 820 0. 698 0. 561 4. 287 0. 778 4. 245 0. 84 0. 685
2010 - 057 30 2. 339 0. 586 2. 819 0. 575 0. 557 4. 327 0. 775 4. 337 0. 84 0. 694
65 西 南 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
表 1(续)
无性系
成活
株数
1 年生胸径 1 年生树高
均值 / cm 标准差 均值 /m 标准差
1 年生
I值
2 年生胸径 2 年生树高
均值 / cm 标准差 均值 /m 标准差
2 年生
I值
2010 - 058 33 2. 134 0. 605 2. 611 0. 522 0. 512 3. 736 0. 930 3. 855 0. 88 0. 606
2010 - 059 33 2. 203 0. 675 2. 573 0. 510 0. 517 3. 933 0. 852 3. 958 0. 77 0. 632
2010 - 060 33 2. 788 0. 728 3. 206 0. 721 0. 649 5. 082 1. 132 4. 845 0. 67 0. 800
2010 - 061 33 2. 387 0. 702 2. 963 0. 718 0. 576 3. 867 0. 939 3. 748 0. 97 0. 613
2010 - 062 29 2. 457 0. 565 2. 689 0. 501 0. 559 4. 028 0. 873 4. 010 0. 83 0. 645
2010 - 063 32 2. 341 0. 850 2. 803 0. 813 0. 555 4. 019 1. 050 3. 913 0. 75 0. 638
2010 - 064 31 2. 675 0. 740 3. 072 0. 634 0. 622 4. 839 1. 025 4. 439 0. 81 0. 752
2010 - 065 33 2. 482 0. 738 2. 694 0. 612 0. 563 4. 542 0. 847 4. 539 0. 79 0. 728
2010 - 066 28 2. 422 0. 699 3. 096 0. 706 0. 593 3. 732 0. 948 3. 643 0. 94 0. 593
2010 - 067 32 3. 374 0. 662 4. 024 0. 555 0. 799 5. 844 0. 928 5. 341 0. 94 0. 907
2010 - 068 29 2. 428 0. 498 2. 875 0. 461 0. 573 3. 990 0. 956 4. 141 0. 72 0. 649
2010 - 069 35 3. 056 0. 744 3. 853 0. 622 0. 743 5. 080 0. 748 4. 789 0. 70 0. 797
2010 - 070 32 2. 322 0. 510 2. 847 0. 494 0. 557 3. 538 0. 836 3. 697 0. 80 0. 577
2010 - 071 33 2. 368 0. 793 2. 858 0. 708 0. 564 4. 009 1. 145 3. 942 1. 12 0. 639
2010 - 072 32 2. 725 0. 922 3. 000 0. 789 0. 622 4. 669 1. 067 4. 350 0. 82 0. 729
2010 - 073 30 2. 397 0. 698 2. 834 0. 648 0. 565 4. 223 1. 029 4. 137 0. 79 0. 672
2010 - 074 32 2. 407 0. 838 2. 623 0. 638 0. 547 4. 609 0. 911 4. 347 0. 65 0. 723
2010 - 075 28 2. 217 0. 623 2. 746 0. 609 0. 535 3. 771 0. 964 3. 743 0. 91 0. 603
2010 - 076 18 2. 443 0. 449 2. 796 0. 614 0. 568 3. 794 0. 937 3. 772 1. 03 0. 607
2010 - 077 28 2. 422 0. 697 2. 778 0. 549 0. 563 3. 954 1. 092 3. 861 0. 96 0. 628
2010 - 078 34 2. 547 0. 742 2. 953 0. 741 0. 595 4. 600 0. 899 4. 444 0. 69 0. 728
合计(平均) 868 2. 490 0. 730 2. 943 0. 704 0. 587 4. 289 1. 056 4. 220 0. 90 0. 684
由表 1 可知,1 年生滇楸平均胸径和树高为
2. 490 cm和 2. 943 m,平均胸径生长量变化区间为
2. 134 ~ 3. 374 cm,平均树高生长量变幅为 2. 573 ~
4. 024 m,平均极差为 1. 24 cm和 1. 45 m。其中无性
系 2010 - 067 的胸径和树高生长速度均最快,分别
比总体平均值高出 35. 5%和 36. 9%。2 年生滇楸
平均胸径和树高达到 4. 289 cm 和 4. 220 m,平均胸
径变幅为 3. 538 ~ 5. 844 cm,平均树高变幅为
3. 643 ~ 5. 341 m,平均极差为 2. 31 cm 和 1. 70 m。
其中无性系 2010 - 067 的胸径和树高生长速度仍然
最快,分别比总体平均值高出 36. 2% 和 26. 6%。
1 ~ 2年生不同无性系平均生长量比较表明,随着树
龄的增加,不同无性系间的平均胸径差异明显大于
平均树高。
3. 2 遗传方差分析及遗传参数估算
对各无性系 1 ~ 2 年生的胸径和树高分别进行
方差分析(表 2) ,可以看出,不同无性系间在不同林
龄时胸径和树高的差异均达到了极显著水平,从而
表明从中选择优良无性系是完全可行的。要提高
选择效果,必须了解被选择群体的遗传变异动态,
即遗传组成或遗传潜力[8]。
滇楸无性系 1 年生和 2 年生胸径、树高值、个体
变幅、遗传方差、无性系重复力等遗传参数的估算
值见表 3,可以看出,滇楸雄性不育无性系 2 年生胸
径、树高的重复力分别为 71. 21%和 64. 07%,相较 1
年生,胸径的重复力提高、树高的重复力下降。考
虑到在速生树早期选择中,胸径生长量可能比树高
生长量更为重要,在此定义胸径和树高的加权系数
分别为 0. 6 和 0. 4,利用简单加权系数法和各性状
重复力,计算不同无性系的选择指数 I 值(表 1)。
从不同无性系的选择指数可以看出,1 年生时有 9
个无性系的 I 值超过平均值 0. 587,2 年生时有 12
75第 6 期 张新叶等:湖北引种滇楸优良无性系苗期测定与选择
个无性系的 I值超过平均值 0. 684。
表 2 无性系生长性状方差分析
Tab. 2 The results of ANOVA for clone growth trait
生长性状 变异来源 平方和 自由度 均方 F
1 年生胸径 无性系间 8. 037 29 0. 277 2. 074**
无性系内 12. 027 90 0. 134
总数 20. 064 119
1 年生树高 无性系间 11. 937 29 0. 412 3. 239**
无性系内 11. 437 90 0. 127
总数 23. 374 119
2 年生胸径 无性系间 30. 556 29 1. 054 3. 474**
无性系内 27. 296 90 0. 303
总数 57. 852 119
2 年生树高 无性系间 18. 950 29 0. 653 2. 783**
无性系内 21. 129 90 0. 235
总数 40. 079 119
注:F0. 01 = 1. 92。
表 3 无性系性状遗传参数
Tab. 3 The genetic parameter of clone trait
性状
平均值
/ cm、m
个体变幅
/ cm、m
标准差
遗传
方差
环境
方差
重复力
/%
1 年生胸径 2. 49 0. 9 ~ 4. 6 0. 730 0. 0358 0. 134 51. 78
1 年生树高 2. 94 1. 5 ~ 5. 0 0. 704 0. 0713 0. 127 69. 13
2 年生胸径 4. 29 2. 0 ~ 7. 6 1. 056 0. 1878 0. 303 71. 21
2 年生树高 4. 22 1. 7 ~ 7. 0 0. 900 0. 1045 0. 235 64. 07
注:胸径单位为 cm,树高为 m。
3. 3 优良无性系初选及遗传增益估算
根据 1 ~ 2 年生的选择指数 I 值(表 1) ,综合评
价指数结果,初选出 6 个优良无性系(表 4) ,入选率
为 20%。根据入选无性系的胸径、树高分别计算不
同无性系的遗传增益(以 2013 年生长量结果为依
据)。
表 4 初选优良无性系性状遗传增益
Tab. 4 The genetic gain of original selection clone trait
优良无性系 2 年生 I值 平均胸径 / cm 选择差 胸径遗传增益 /% 平均树高 /m 选择差 树高遗传增益 /%
2010 - 067 0. 907 5. 84 1. 56 25. 80 5. 34 1. 12 17. 00
2010 - 060 0. 800 5. 08 0. 79 13. 11 4. 85 0. 63 9. 56
2010 - 069 0. 797 5. 08 0. 79 13. 11 4. 79 0. 57 8. 65
2010 - 064 0. 752 4. 84 0. 55 9. 13 4. 44 0. 22 3. 34
2010 - 072 0. 729 4. 67 0. 38 6. 31 4. 35 0. 13 1. 97
2010 - 078 0. 728 4. 60 0. 31 5. 15 4. 44 0. 22 3. 34
从表 4 中可以看出,遗传增益较高的 3 个优良
无性系为 2010 - 067、2010 - 060 和 2010 - 069,其胸
径遗传增益均在 10%以上;同时,不同无性系的胸
径遗传增益均大于相对应的树高遗传增益,而且入
选的 6 个不同无性系间的遗传增益变异幅度较大,
胸径间最大和最小无性系遗传增益差异为 5 倍以
上,树高间遗传增益差异达 8 倍之多。
4 结论与讨论
根据苗期测定结果进行优良无性系的选择实
际上是一种早期选择。为了缩短林木育种周期和
加快育种进程,根据林木苗期的相关性状对林木成
年时的目的性状进行选择,这种林木未达到经济成
熟期而作出预测的选择就是林木的早期选择[9]。
陈益泰曾对林木的早期选择作过较为全面的论述,
认为早期选择在林木育种中是十分必要的,对多种
树种通过不同的指标评价,在苗期实行的早期选择
是有效的[10]。因此,本研究利用连续 2 年的滇楸苗
期生长调查数据对其优良无性系进行早期选择,可
以为在江汉平原地区进一步选育滇楸新品种提供
理论依据。
树木的生长发育是呈多阶段性的,并与环境条
件发生互作,因此其各性状的遗传力及遗传相关参
数等也会发生波动[11]。胡德活等对 10 年生和 7 年
生杉木(Cunninghamia lanceolata)无性系试验林历
年生长资料进行分析发现,从 2 年生起无性系树高、
地径生长量的 F 值、方差分量、重复力明显增大,并
开始趋于稳定[12]。在本研究中,也存在类似波动的
现象,如 1 年生滇楸无性系的胸径、树高的重复力为
51. 78%和 69. 13%,而 2 年生时胸径重复力上升为
71. 21%,树高重复力下降为 64. 07%。重复力是指
同一基因型的生物个体在不同时间或不同地点的
表型持续稳定程度,重复力越高说明该性状持续稳
定的程度越高[13]。本研究中 2 年生苗木的胸径、树
高性状的重复力虽然有些波动,但基本稳定在 60%
左右,通过苗期选择可取得较大的遗传改良效果。
85 西 南 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
早期选择应从单一性状的选择向多个性状的
联合选择发展,这不仅可以达到多个性状同时改良
的效果,而且有利于提高选择的效率。指数选择法
在林木多性状综合选择中应用较为广泛,并被认为
是选择效率最高的[14]。但在构建选择指数时所选
择的性状不应过多,并应考虑给予每个性状适当的
经济权重,以免降低选择的效果[11]。在本研究中,
由于胸径和树高的遗传力均较高,而且为用材树种
最重要的 2 个生长指标,考虑到在速生树早期选择
中,胸径生长量可能比树高生长量更为重要,因此
在指数选择时胸径和树高的经济权重分别定义为
0. 6 和 0. 4。当然,该权重分配是否合理,还尚有待
于进一步研究和探讨。生长量是苗期选择的重要
指标,但并非唯一指标。本研究在江汉平原新引种
楸树时期仅从树高和胸径 2 个指标对滇楸无性系进
行分析选择并不全面,但为选择速生丰产滇楸良
种,本研究结果可提供较可靠的选择依据。
[参 考 文 献]
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( 责任编辑 张 坤)
95第 6 期 张新叶等:湖北引种滇楸优良无性系苗期测定与选择