全 文 ：中国西北内陆干旱区大叶白麻野生居群遗传多样性研究
赵金凤1 , 陈敏敏1 , 张卫明1 ,2 , 唐泽紫1 , 顾龚平2 , 陆长梅1＊　
(1.南京师范大学生命科学学院 ,江苏南京 210046;2.南京野生植物综合利用研究院 ,江苏南京 210042)
摘要　[目的]研究大叶白麻野生居群的遗传多样性。[方法]采用RAPD技术对分布于新疆、甘肃和青海的 5个大叶白麻野生居群的遗
传多样性水平进行检测。[结果]经筛选的 20条引物共扩增出 165条清晰 、重复性好的DNA条带 ,其中多态性条带为 110条 ,多态位点百
分率(PPB)为 66.67%。居群间Nei′s多样性指数为 0.220 5 ,Shannon s信息指数为 0.304 7,遗传分化系数(Gst)为0.908 2。大叶白麻具有
较高的遗传多样性水平 ,遗传分化主要发生在居群间。聚类分析显示居群间的相似度与分布区的地理和气候特征相关。[ 结论] 在利用
大叶白麻资源的同时 ,应根据各居群的品质和遗传特征 ,对这些居群尤其是青海居群加以保护。
关键词　大叶白麻;野生居群;遗传多样性;RAPD
中图分类号　S567.23+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)33-14445-03
Genetic Diversity in Wild Populations of Poacynum hendersonii from Inland Arid Regions of Northwest China
ZHAO Jin-feng et al　(College of Life Sciences , Nanjing Normal University ,Nanjing , Jiangsu 210046)
Abstract　[ Objective] Study on the genetic diversity in wild populations of Poacynum hendersonii.[ Method] Random amplified polymorphic DNA
(RAPD)technique was employed to analyze the genetic diversity in five wild populations of P.hendersonii sampled from Xinjiang , Gansu and Qinghai
province.[ Result] Totally 165 clear and repeatable bands were generated in RAPD reaction by using 20 primers screened from 80 primers , of which 110
were polymorphic, accounting for 66.67%.At species level ,Nei′s gene diversity index(H), Shannon s information index(I)and genetic differentiation
coefficient(Gst)were 0.220 5, 0.304 7 and 0.908 2, respectively.P.hendersonii germplasm resources share a high level of genetic diversity , and genetic
differentiation mainly exists among the populations.Results from genetic distances and cluster analysis showed that relationships among P.hendersonii pop-
ulations were to some extent related with their geographical and climatic characters.[ Conclusion] This study suggests that the conservation of P.hender-
sonii should focus on the protection of many populations , particularly the Qinghai population.
Key words　Poacynum hendersonii;Wild population;Genetic diversity;RAPD
基金项目　“十五”国家科技攻关计划(2004BA502B10);江苏省高新技
术研究计划(BG2006318)。
作者简介　赵金凤(1982-),女 ,山西大同人 ,硕士研究生, 研究方向:
植物资源。 ＊通讯作者。
收稿日期　2008-09-12
　　大叶白麻[ Poacynum hendersonii(Hook.f.)Woodson]俗称
“罗布麻” ,属夹竹桃科(Apocynaceae)白麻属(Poacynum),是一
种多年生宿根草本植物。其根系发达 ,具有极强的耐旱 、耐
寒 、耐暑 、耐盐碱和耐大风等特性 ,能生长在土壤贫瘠 ,一般
植物难以成活的盐碱 、荒漠地带等恶劣环境中。在我国 ,大
叶白麻集中分布于东经 104°以西 ,包括新疆塔里木盆地 、甘
肃河西走廊 、青海柴达木盆地等西北内陆干旱地区。在中国
民间俗称“罗布麻”的还有罗布麻(Apocynum venetum)和白麻
(Poacynum pictum)两种植物。罗布麻入药历史已逾千年 ,并
被药典收载 ,具有很高的药用价值 ,但由于近年来的过度开
发 ,罗布麻资源量的骤减限制了其进一步利用 ,而白麻数量
极少 ,开发前景不大 。随着罗布麻资源的锐减 ,大叶白麻作
为其替代品 ,药用价值也逐渐被认可;更为重要的是 ,大叶白
麻生长于西北盐碱荒漠地带 ,是治沙造林 ,改造盐碱地的优
良植物。大叶白麻野生资源的开发和利用日益受到重视 ,一
些地区已开始投资建立大面积人工种植基地。但为要可持
续利用大叶白麻资源 ,最大限度地发挥其经济和生态价值 ,
很有必要从遗传学水平知晓我国大叶白麻的资源状况 ,而迄
今为止还未发现关于大叶白麻遗传多样性及其遗传结构研
究的报道。
RAPD分子标记已被证明是一种简单有效的研究植物居
群遗传多样性和遗传结构的有效手段[ 1] 。该研究利用此技
术对大叶白麻 5个野生居群多个样本进行遗传多样性分析 ,
以期为干旱区大叶白麻的保护 、繁育栽培和标准化种植提供
理论依据和方法措施 。
1　材料与方法
1.1　试验材料　试验所用材料均由南京野生植物综合利用
研究院组织的 2005年全国罗布麻资源科学考察队采集(表
1)。由于大叶白麻在自然条件下主要进行无性繁殖 ,为避免
对同一植株遗传组成完全相同的不同基株的重复采集 ,不同
样本间的距离至少在 1 km以上。叶片经硅胶干燥或自然干
燥保存 ,由南京野生植物综合利用研究院钱学射研究员与肖
正春研究员鉴定。
表1　样本来源
Table 1　Origins of the samples used in this study
编号
No.
居群代号
Population code
来源
Origin
样本数
Sample number
1 XJB 新疆巴楚 5
2 XJK 新疆库尔勒 5
3 GSY 甘肃玉门 5
4 GSD 甘肃敦煌 5
5 QHG 青海格尔木 5
1.2　试验方法
1.2.1　基因组 DNA提取与检测。大叶白麻基因组 DNA 的
提取采用该课题组已建立的罗布麻总 DNA提取方法[ 2] 。所
提取 DNA经 0.8%琼脂糖凝胶电泳及溴化乙锭(EB)染色后 ,
观察其质量和纯度。
1.2.2　引物筛选与PCR扩增 。试验所用 80条 RAPD引物购
自上海生工生物工程技术服务有限公司 ,分别标记为A01 ～
A20 ,B01～ B20 ,C01～ C20 ,D01～ D20。所用PCR反应缓冲液 、
Taq 酶及 dNTP等购自上海申能博彩生物有限公司。反应在
PTC-200扩增仪(美国BIO-RAD公司)上进行。从 5个居群中
各选 1个样本的DNA作为模板 ,进行RAPD体系优化和引物
筛选。最终确定 PCR反应体系如下:总体积为 25 μl ,其中
MgCl2 2.5 mmol/L , dNTP 5 pmol/L ,模板 DNA 30 ng , Taq DNA
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008, 36(33):14445-14447, 14458　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　段永波　责任校对　傅真治
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.33.066
聚合酶 1.5 U ,随机引物 10 pmol/L。反应程序如下:94 ℃预
变性 4 min;94 ℃变性 45 s ,36 ℃复性 30 s , 72 ℃延伸 1min ,循
环 42次;最后 72 ℃延伸 7 min ,反应结束后 4 ℃保存。PCR
产物经 1.5%的琼脂糖凝胶电泳检测 ,凝胶成像系统(UVP
GDS-8000)进行图谱采集 。
1.2.3　数据统计分析。大叶白麻 5个居群经不同引物扩增
所得条带 ,按琼脂糖凝胶电泳图谱同一位置上 DNA 条带的
有无 ,将电泳结果转化为二元数据矩阵 ,有带的(包括弱带)
赋值为 1 ,无带的为 0。运用Popgen32软件分析大叶白麻 5个
居群的Nei′s基因多样性指数(H)、Shannon′s信息指数(I)、居
群间基因分化系数 Gst 及基因流 Nm 和遗传距离等;运用
NTSYS-PC (version 2.10 e)分析居群间遗传相似度;运用UPG-
MA方法对各居群进行聚类分析。根据 5个居群特征性条带
的存在和缺失 ,作为分子鉴别的依据。
2　结果与分析
2.1　大叶白麻的遗传多样性及遗传分化　从 80条 10 bp随
机引物中筛选出 20条重复性好且多态性丰富的引物 ,对大
叶白麻 5个居群的样本进行了 RAPD扩增 ,共获得 165条扩
增条带 ,其中 55条带(约占 33.33%)在白麻 5个居群的样本
中都存在 ,其余 110条为多态性带 ,多态性程度为 66.67%(表
2),说明大叶白麻的遗传多样性水平较高。
　　用Popgen32软件分析大叶白麻 5个野生居群的多态位
表2　20条有效引物序列及其扩增结果
Table 2　Sequences of 20 screened primers and their amplification results
引物代号
Primer code
序列
Sequences
扩增总位点数
Total number of amplified sites
多态位点数
Number of polymorphic sites
多态位点百分率∥%
Percentage of polymorphic sites
A02 TGCCGAGCTG 　　　　　　7 　　　　　　5 　　　　　　　　71.43
A09 GGGTAACGCC 12 10 83.33
A10 GTGATCGCAG 7 4 57.14
A14 TCTGTGCTGG 10 8 80.00
A17 GACCGCTTGT 6 4 66.67
A18 AGGTGACCGT 7 6 85.71
B01 GTTTCGCTCC 11 6 66.67
B02 TGATCCCTGG 6 4 66.67
B03 CATCCCCCTG 9 7 77.78
B04 GGACTGGAGT 6 3 50.00
B05 TGCGCCCTTC 9 4 44.44
B08 GTCCACACGG 8 6 75.00
B11 GTAGACCCGT 7 5 71.43
C06 GAACGGACTC 9 4 44.44
C09 CTCACCGTCC 10 8 80.00
C10 TGTCTGGGTG 9 7 77.78
C15 GACGGATCAG 4 3 75.00
D16 AGGGCGTAAG 9 6 66.67
D18 GAGAGCCAAC 8 4 50.00
D20 ACCCGGTCAC 11 6 54.55
Total 165 110 66.67
点百分率(PPB)、Neiu′s基因多样性指数(H)以及 Shannon′s
信息指数(I)显示(表 3):各居群的 PPB 在 13.46%～ 15.12%
之间 ,且Nei′s指数和 Shannon′s指数均小于 0.1 ,表明大叶白
麻各个野生居群内部遗传多样性水平都很低;对 5个野生居
群而言 ,青海格尔木(QHG)居群的多态百分比(12.79%)、
Nei′s指数(0.021 1)和 Shannon′s指数(0.034 2)在 5个居群中
遗传多样性最低。在物种水平上 ,大叶白麻总的Nei′s基因
多样性指数为 0.220 5 ,Shannon′s信息指数为 0.304 7 。此外 ,
居群间遗传分化系数(Gst)高达 0.908 2 ,表明大叶白麻种内
的遗传分化有 90.82%发生在居群间 ,只有 9.18%发生在居
群内部个体之间 。由 Gst 得到居群间的基因流(Nm)只有
0.050 5 ,可见大叶白麻野生居群之间基因交流很小 。
表 3　大叶白麻不同居群遗传多样性
Table 3　Genetic diversity in different populations of P.hendersonii
居群代号
Population code
总条带数
Total bands
多态性条带数
Polymorphic bands
多态百分率∥%
Percentage of polymorphic bands
多样性指数
Polymorphic index
Shannon′s信息指数
Shannon′s index
XJB 　　　 120 17 14.17 0.030 7 0.042 2
XJK 110 15 13.64 0.027 3 0.038 8
GSY 113 16 14.16 0.028 0 0.040 5
GSD 104 14 13.46 0.023 9 0.038 0
QHG 86 11 12.79 0.021 1 0.034 2
2.2　遗传距离和聚类分析　遗传距离(表 4对角线下方)的
分析结果表明 ,5个居群间的遗传距离变化范围在 0.248 3～
0.620 3之间 ,分布于新疆和甘肃的 4个居群间的遗传距离值
相当 ,平均值为 0.356 4 ,其中新疆库尔勒与甘肃玉门居群的
14446 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
遗传距离最小(0.248 3);而青海居群与其他 4个居群间的遗
传距离都较大 ,平均值为 0.588 2 ,其中青海居群与甘肃敦煌
居群间的遗传距离最大 ,达 0.620 3 。
　　表 4 大叶白麻居群间的遗传距离和遗传相似度
Table 4　The genetic distances and genetic similarities among 5 wild popula-
tions of P.hendersonii
居群代号
Population code
1 2 3 4 5
XJB 0.687 6 0.689 0 0.638 0 0.543 2
XJK 0.374 5 0.780 1 0.737 0 0.581 2
GSY 0.372 5 0.248 3 0.678 2 0.560 2
GSD 0.449 4 0.305 2 0.388 4 0.537 8
QHG 0.610 2 0.542 6 0.579 5 0.620 3
　注:对角线下方为遗传距离,对角线上方为遗传相似度。
　Note:Lower triangle and upper triangle represent genetic distance and genetic
similarity , respect ively.
　　用NTSYS-PC 软件分析 5个居群间的遗传相似度(表 4
对角线上方),并根据遗传相似度构建 5个居群间的系统聚
类树(图 1):大叶白麻 5个居群在相似度为 0.55处分为两个
大支 ,其中青海居群因与其他 4个居群间相似度较低而单独
构成 1支(II);I中 ,新疆库尔勒居群与甘肃玉门 、敦煌以及新
疆巴楚居群依次在不同的相似度处聚类。该图直观地反映
了 5个居群间的亲缘关系 。
图1　大叶白麻 5个居群 NTSYS-PC聚类图
Fig.1　The phylogenetic tree of five tested populations of P.hender-
sonii by NTSYS-PC
2.3　居群间分子鉴别的可能性　筛选出的 20条引物对大
叶白麻 5个野生居群的扩增条带多态性都较丰富 ,且居群内
不同个体间多有少量差异 ,且引物A18对每个居群内的 5个
个体的扩增图谱相同 ,且居群间互不相同(图 2),是否该引物
可发展为大叶白麻野生居群鉴别的手段 ,还需要扩大居群及
样本的个体数做进一步分析。
3　讨论
3.1　大叶白麻野生居群间的相似度分析　在地理位置上 ,
青海格尔木与新疆和甘肃的 4个采样地相距较远 ,聚类分析
图也显示青海格尔木居群与其他 4个居群间的相似度相对
较小 ,这显示各居群间的相似度和各居群间的地理位置有一
定的相关性;但新疆的库尔勒在地理位置上与巴楚靠近 ,甘
肃的玉门与敦煌靠近 ,而在聚类图上新疆库尔勒居群却与 2
个甘肃居群间的相似度较大 ,而与新疆巴楚居群间的相似度
略小 ,说明大叶白麻各居群间的相似度与地理距离间并不完
全相关。进一步分析各居群所在地的气候特征发现 ,青海格
尔木地区位处海拔超过 2 700 m以上的柴达木盆地 ,此地不
仅降水少 ,而且气温低 、土壤盐渍化严重 ,属于干旱 、高盐碱 、
高寒地带 ,而其余 4个居群位处塔里木盆地和河西走廊地
区 ,此处虽然极度干燥 ,但由于海拔仅 1 000余米 ,气温相对
较高 ,土地盐碱化也相对不重 ,属于典型的干旱区[ 3] 。这可
能是青海格尔木居群和其他 4个居群相似度较小的更重要
原因 。
注:M 为Marker;XJB、XJK 、GSY、GSD 、QHG为居群代号。
　Note:M ,Marker;XJB , XJK , GSY , GSD and QHG represent population
codes mentioned in Table 1.
图2　引物 A18对大叶白麻 5个居群 RAPD扩增结果
Fig.2　The amplification results of five tested populations of P.hen-
dersonii by using primer A18
3.2　大叶白麻遗传多样性和遗传分化水平分析　统计学检
验表明 ,在居群水平上影响遗传变异大小的因素依次为:繁
育系统>分布范围>生活型>分类地位>种子散播机制[ 4] 。
繁育系统是影响居群遗传多样性的最重要因素 。无性繁殖
物种的居群内遗传变异水平低于有性繁殖物种 ,总的遗传分
化主要存在于居群间[ 5] 。大叶白麻虽然能产生大量的种子 ,
但在野生状态下是靠地下根茎进行营养繁殖 ,因而 ,其居群
内遗传多样性水平很低(表 3),遗传分化很小(9.18%),物种
水平的遗传分化主要发生在居群间(90.82%)。Ricardo
等[ 6-7]认为干旱 、炎热等逆境条件能够促使植物形成一整套
抗逆机制和丰富的抗性基因 ,从而能增大物种遗传分化 ,增
加遗传多样性。炎热 、寒冷及高盐碱等逆境胁迫致使不同居
群在不同选择压力下各自保留和进化相应基因 ,因此在物种
水平上 ,大叶白麻遗传多样性水平并不低 ,其多态百分率
(66.67%)、Nei′s基因多样性指数(0.220 5)和 Shannon′s信息
指数(0.304 7)在大多数已被检植物中均处于中等水平[ 8-10] 。
3.3　大叶白麻野生资源开发利用策略　大叶白麻具有相对
较高的遗传多样性 ,可作为绿化荒滩 、治沙造林 、改造盐碱地
的优良植物应用于干旱与盐碱地区的生态环境修复和建设
中。但由于大叶白麻的遗传分化主要发生在居群间 ,因而每
个居群都有一定的遗传特殊性 ,任何一个居群的绝灭都会导
致一部分遗传信息的消失 ,从而导致大叶白麻总体遗传多样
性水平降低。此外 ,不同居群的大叶白麻在次生代谢产物
(如槲皮素 、总黄酮等)含量和纤维质量上存在一定的差
异[ 11-12] 。因此 ,在开发利用大叶白麻资源的同时 ,要注重保
护大叶白麻的各个居群 ,其中尤其需要加大对青海格尔木居
群的保护。这不仅因为格尔木居群相较其他居群来说具有
(下转第 14458页)
1444736卷33期　　　　　　　　　　　　赵金凤等　中国西北内陆干旱区大叶白麻野生居群遗传多样性研究
合进行对比试验 ,结果见表 6。
表 5　正交试验结果的直观分析
Table 5　Intuitive analysis on the results of orthogonal test
处理因素
Factors
各水平增殖米麻平均数
Average of proliferated Gastrodia elata at each level
1 2 3
极差 R
6-BA 1.33 2.35 1.60 1.05
NAA 2.50 1.62 1.17 1.33
AE 1.60 1.17 2.65 1.48
空列 Blank line 1.72 1.68 1.88 0.20
表 6　3种处理组合对天麻原球茎增殖效果的比较
Table 6　Comparison of the proliferation effect of three treatment combina-
tions on the protocormof G.elata
处理组合
Treatment
combina-
tions
各因素水平Levels and factors
6-BA∥mg/ L NAA∥mg/ L AE∥g/ L
米麻增殖数个/外植体
Number of proliferated
G.elata
A2B1C3 1.0 0.4 　　100 3.47±1.02
A2B1C2 1.0 0.4 50 3.11±1.04
A3B1C3 2.0 0.4 100 2.84±1.30
　　由表 6可见 ,处理组合A2B1C3对天麻小米麻增殖的效应
优于A2B1C2 和A3B1C3 组合 ,虽然方差分析显示 ,3种处理组
合间并无显著差异 ,但结合正交试验结果 ,仍可认为在该试
验的设计范围内 ,A2B1C3(6-BA 1.0mg/L+NAA 0.4mg/L+蜜
环菌液 100 g/L)处理组合为最优组合。当然 ,如考虑到试验
成本问题 ,也可选用A2B1C2(6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.4 mg/L
+蜜环菌液 50 g/L)组合 。
3　结论与讨论
由于自然状态下 ,天麻依靠吸收蜜环菌中的养分来生
长 ,而天麻块茎组织又不能与蜜环菌菌体在同一培养基中培
养 ,该试验将蜜环菌液加入到培养基中 ,观察蜜环菌液对天
麻块茎组织培养的影响 。同时 ,由于植物生长调节物质对植
物组织和细胞的增殖 、分化起着关键的作用[ 7] ,在植物组织
和细胞培养中 ,必须进行激素种类和浓度的配比试验。因
此 ,该试验将激素浓度配比和蜜环菌液作为影响因素 ,采用
正交设计以精简试验次数 、克服在培养基配方设计上的盲目
性 、提高试验的可靠性。试验结果通过统计学分析 ,明确了
影响天麻原球茎的诱导增殖的主要因素 ,同时优化筛选了最
佳培养条件。
该试验结果表明 ,除了植物生长物质外 ,蜜环菌液对天
麻原球茎的诱导也有极显著的影响 ,并且随浓度的增加而加
强。但该试验设计的培养基中蜜环菌液浓度最高为 100
g/L ,进一步增加其浓度是否会对天麻原球茎的诱导产生积
极影响尚需进一步研究。同时 ,该试验中采用的蜜环菌液实
际上是蜜环菌及其培养液的混合物 ,其中包括蛋白胨 、酵母
膏等成分 ,蜜环菌液对天麻原球茎的诱导的效应是否与这些
成分的存在有关也需再做进一步的试验研究。
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(上接第 14447页)
更特殊的遗传信息 ,更重要的是该地区气候恶劣 ,生态脆弱 ,
既存麻田系多年演变形成 ,一旦破坏 ,就不易恢复[ 13] 。近几
年罗布麻资源考察时发现 ,此地的大叶白麻目前已退化较为
严重 ,株高仅 0.2～ 0.5 m ,株距达 0.8 ～ 3.0 m。如果再不加
重点保护 ,该资源将会逐渐减少甚至消失 ,且格尔木的生境
将会更加恶化。
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