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湖北引种滇楸优良无性系早期选择



全 文 :中国农学通报 2016,32(10):24-29
Chinese Agricultural Science Bulletin
湖北引种滇楸优良无性系早期选择
张新叶,李振芳,张亚东,黄国伟,陈慧玲
(湖北省林业科学研究院,武汉 430075)
摘 要:为增加湖北江汉平原用材林树种多样性,缓和该地区用材林种单一问题,以引种栽培的滇楸雄
性不育系为材料,连续3年对30个无性系进行胸径和树高性状测定,通过方差分析及遗传参数比较对优
良无性系进行早期选择。结果表明:1年生滇楸无性系平均胸径和树高为 2.49 cm和 2.94 m,2年生为
4.29 cm和4.22 m,3年生达到6.31 cm和6.06 m;方差分析结果显示,不同无性系间胸径和树高的差异均
达到极显著水平;3年生的胸径、树高重复力分别为63.89%和67.48%;不同林龄胸径和树高相关性均达
到极显著水平;以胸径和树高为指标,采用加权系数选择指数法对不同无性系进行评价,筛选出4个优
良滇楸无性系,入选率为12.5%。
关键词:滇楸;引种;无性系;早期选择
中图分类号:S723.1 文献标志码:A 论文编号:casb15070154
Early Stage Selection of Fine Clones of Catalpa fargesii f. duclouxii in Hubei Province
Zhang Xinye, Li Zhenfang, Zhang Yadong, Huang Guowei, Chen Huiling
(Hubei Forestry Academy, Wuhan 430075)
Abstract: Aim to increase the diversity of timber tree species and ease the timber single issue in Jianghan
plain of Hubei Province, the introduction and early stage selection of 30 male-sterile clones of Catalpa fargesii
f. duclouxii were conducted. Based on the measurement traits of tree diameter at breast height and tree height
for 3 years in succession, the analysis of variance and comparison of genetic parameters were carried out. The
results showed that the average diameter and height for 1 year old clones of Catalpa fargesii f. duclouxii were
2.49 cm and 2.94 m, for 2 years old they were 4.29 cm and 4.22 m, and for 3 years old they were 6.31 cm and
6.06 m, respectively. An extremely significant variation of growth was found among clones based on the results
of ANOVA. The repeatability of diameter and height for the 3rd year were 63.89% and 67.48%, respectively.
The correlations between diameter and height at different ages were extremely significant. 4 fine clones were
chosen with the selection rate of 12.5% based on the integrated assessment by weighted coefficient method.
Key words: Catalpa fargesii f. duclouxii; introduction; clone; early stage selection
0 引言
滇 楸 (Catalpa fargesii f. duclouxii) 为 紫 葳 科
(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scop.)高大落叶乔木,喜
光,喜温暖湿润,适生于年平均气温 10~15℃、年降水
量700~1200 mm的环境中[1]。滇楸是中国特有的珍贵
速生用材树种和著名园林观赏树种,主产云南省中部
和北部,贵州、广西、四川、湖南等省区亦有分布[2]。由
于滇楸材质优良,用途广泛,随着现代社会对木材的需
求,滇楸资源被过度砍伐,目前存在的滇楸天然林资源
极少。为了有效保护和合理利用滇楸资源,扩大其栽
培范围,国内很多地区如浙江、南京、山东、陕西、河南、
福建等省均开展了引种栽培试验[3]。目前有关滇楸的
基金项目:林业公益性行业科研专项“胡杨和楸树全基因组关联遗传分析”(201404101)。
第一作者简介:张新叶,女,1973年出生,山西新绛人,研究员,博士,主要从事林木遗传育种研究。通信地址:430075湖北省武汉市东湖新技术开发
区森林大道枫林路39号湖北省林科院,E-mail:1641135733@qq.com。
通讯作者:陈慧玲,女,1973年出生,湖北松滋人,副研究员,硕士,主要从事林木及花卉栽培研究。通信地址:430075湖北省武汉市东湖新技术开发
区森林大道枫林路39号湖北省林科院,Tel:027-50658859,E-mail:412158932@qq.com。
收稿日期:2015-07-27,修回日期:2015-12-21。
张新叶等:湖北引种滇楸优良无性系早期选择
研究主要集中在引种栽培 [4- 5]、染色体核型 [6]、叶片发
育[7]、花部性状[8]、结实特性[9]、苗期遗传测定[10-13]、杂交
育种[14]、幼苗期抗旱、生理与光合特性等方面[15-16]。
楸树是湖北省的一种重要乡土树种,但江汉平原
没有楸树资源的天然分布,在2010年之前也没有开展
过引种栽培。江汉平原是由长江、汉水及湖泊泛滥淤
积而成的冲积平原,土层深厚肥沃,质地疏松,理化性
能较好,是目前湖北省南方型黑杨种植规模和种植面
积最大的原料林建设基地。随着多年单一树种的大面
积栽培,目前出现用材林材种结构单一、病虫害严重、
产品附加值低、林农积极性不高等问题,急需引进并推
广一些新型速生用材林种来促进当地林业产业发展。
因此,在江汉平原引种栽培楸树,不但土壤水肥及气候
条件适宜,而且将有可能解决目前存在的问题,促进当
地珍贵用材树种的发展,提高江汉平原生态稳定性,对
地方木材加工业升级增值、农民增收起到积极推动
作用。
为了选育出适宜江汉平原的楸树优良品种,湖北
省林科院近年来广泛收集省内及国内优良楸树种质资
源,包括部分优良滇楸资源[17]。本研究对湖北省石首
市引种栽培的30个滇楸无性系连续3年的胸径、树高
指标进行遗传分析,对表现优良的无性系进行早期评
价选择,以期为江汉平原引种滇楸资源提供早期适应
性评价和相关试验数据,同时为该地区选育滇楸新品
种及良种化提供理论基础和依据。
1 试验地概况
试验地设在湖北省石首市东升镇两湖村,该地区
海拔31~36 m,光照充足,平均每天实际光照超过5 h,
年太阳辐射总值约 2000 h,年降雨量 1099~1230 mm,
年平均气温 16.3~16.5℃,年平无霜期 258天。该地区
土层深厚,质地疏松,土壤为潮沙泥土,颗粒均匀,pH
7.5~8.5[18]。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验材料为30个滇楸雄性不育系无性系1年生嫁
接苗,2012年 3月在石首东升镇两湖村造林后平茬,
2013年春接干处理,田间管护每年深耕除草 1~2次。
田间试验设计采用完全随机区组,4次重复,9株小区,
株行距按1.5 m×4 m栽植。
2.2 调查方法及数据处理
调查方法为每木检尺树高和胸径生长量,连续 3
年,分别于2012—2014年的12月在苗木生长停止后对
试验材料进行数据调查。采用 Excel和 SPSS 19.0软
件进行数据处理和分析。重复力公式参考自梁一池编
著的《树木育种原理与方法》[19],如式(1),式中F为各性
状单因素方差分析F值。选择指数 I计算参考自沈熙
环编著的《林木育种学》[20],如式(2),式中,Rn为第 n个
性状的重复力;Pn为第n个性状的无性系表型均值;Pˉn
为第 n个性状的无性系群体均值;Wn为第 n个性状的
权重 (∑Wn=1),本研究中 n取值 1和 2,W1=0.5,W2=
0.5。遗传增益估算参考自陈晓阳等编著的《林木育种
学》[21],如式(3),式中,S为中选无性系某一性状的平均
值与总体平均值的离差,即选择差;R为某一性状的重
复力,X为某一性状的群体平均值。
R=1-1/F ……………………………………… (1)
I =∑Wn× Rn× Pn /Pˉn ………………………… (2)
ΔG=SR/X ……………………………………… (3)
3 结果与分析
3.1 幼龄期生长性状调查
根据 2012~2014年连续 3年冬的调查结果,对参
试的 30个无性系分别进行 1年生、2年生和 3年生胸
径、树高性状分析(表1)。由表1可知,1年生滇楸平均
胸径和树高为 2.49 cm和 2.94 m,平均极差为 1.24 cm
和 1.45 m;2年生滇楸平均胸径和树高达到 4.29 cm和
4.22 m,平均极差为2.31 cm和1.70 m;3年生滇楸平均
胸径和树高达到6.31 cm和6.06 m,平均胸径变化区间
为 5.30~8.19 cm,平均树高变化区间为 5.24~7.69 m。
其中3年生滇楸无性系胸径指标生长最好的5个无性
系为 2010-067、2010-060、2010-072、2010-069和 2010-
078,3年生树高生长最好的 5个无性系也是这 5个无
性系,只是顺序有所不同,其中无性系 2010-067的胸
径和树高生长速度连续3年保持最好。
3.2 遗传方差分析及遗传参数估算
对30个无性系生长3年的胸径、树高数据分别进
行方差分析,从表2中可以看出,不同无性系间的胸径
和树高差异均达到了极显著水平,由于所处江汉平原
的试验地土壤肥力及理化性质较一致,因此田间试验
中设置的重复间差异不显著,从而表明参试的滇楸无
性系的胸径和树高指标差异主要存在于不同无性系
间,这些丰富的变异为选择优良滇楸无性系提供了可
能,也是完全可行的。
表3是滇楸无性系造林3年后胸径和树高生长性
状的平均值、个体变幅、遗传方差、无性系重复力等遗
传参数的估算值,从中可以看出,滇楸雄性不育无性系
在生长3年后,其胸径重复力略小于树高重复力,但两
者的重复力都达到60%以上,表明胸径和树高两性状
受环境影响较弱,受遗传因素控制较强,对其进行性状
选择比较可靠。
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
考虑到在速生树种早期选择中,胸径和树高性状
皆对材积有重要影响,因此在本研究中暂且定义胸径
和树高的加权系数分别为0.5,同时利用简单加权系数
法和各性状 3年生时的重复力,计算不同无性系的选
择指数 I值(表1)。分析结果表明,30个无性系的平均
选择指数 I值为 0.657,其中有 11个无性系的 I值超过
群体平均值,无性系 2010-070的 I值最低,仅为 0.56,
低于平均值 14.8%。选择指数位于前 5名的无性系分
别为 2010-067、2010-069、2010-060、2010-072和 2010-
078,超出群体平均 I值5.8%~28.3%。
3.3 不同林龄胸径和树高相关性分析
采用SPSS 19.0对不同林龄的滇楸无性系胸径和
树高数据进行Pearson相关性分析,结果见表4。从表
中可以看出,湖北江汉平原引种的滇楸无性系从造林
当年到第 3年,其胸径和树高的生长相关都达到极显
著水平。从第1年起胸径生长好的无性系,第2年、第
3年胸径生长继续表现良好,相关性达 0.85以上,第 2
年胸径生长与第3年胸径生长相关系数达到0.916,呈
无性系
2010-048
2010-049
2010-050
2010-051
2010-053
2010-054
2010-055
2010-056
2010-057
2010-058
2010-059
2010-060
2010-061
2010-062
2010-063
2010-064
2010-065
2010-066
2010-067
2010-068
2010-069
2010-070
2010-071
2010-072
2010-073
2010-074
2010-075
2010-076
2010-077
2010-078
平均
1年生
胸径/cm
2.48
2.46
2.65
2.35
2.19
2.22
2.62
2.37
2.34
2.13
2.20
2.79
2.39
2.46
2.34
2.68
2.48
2.42
3.37
2.43
3.06
2.32
2.37
2.73
2.40
2.41
2.22
2.44
2.42
2.55
2.49
树高/m
2.88
2.87
3.10
2.79
2.78
2.77
3.08
2.82
2.82
2.61
2.57
3.21
2.96
2.69
2.80
3.07
2.69
3.10
4.02
2.88
3.85
2.85
2.86
3.00
2.83
2.62
2.75
2.80
2.78
2.95
2.94
2年生
胸径/cm
3.88
4.24
4.54
3.93
3.91
4.17
4.32
4.29
4.33
3.74
3.93
5.08
3.87
4.03
4.02
4.84
4.54
3.73
5.84
3.99
5.08
3.54
4.01
4.67
4.22
4.61
3.77
3.79
3.95
4.60
4.29
树高/m
4.16
4.30
4.52
4.40
4.25
4.29
4.29
4.25
4.34
3.86
3.96
4.85
3.75
4.01
3.91
4.44
4.54
3.64
5.34
4.14
4.79
3.70
3.94
4.35
4.14
4.35
3.74
3.77
3.86
4.44
4.22
3年生
胸径/cm
5.89
6.22
6.25
6.28
5.77
6.00
6.54
6.54
6.16
5.83
5.90
7.16
6.11
5.68
5.71
6.37
6.57
5.89
8.19
6.12
6.98
5.30
6.10
7.04
6.01
6.68
5.63
6.18
6.04
6.71
6.31
树高/m
5.82
6.23
6.13
5.98
5.73
5.75
6.34
6.24
5.85
5.89
5.76
6.56
5.87
5.73
5.32
5.75
6.04
5.80
7.69
5.80
6.95
5.24
6.04
6.52
5.96
6.34
5.53
5.65
5.57
6.38
6.06
I值
0.623
0.662
0.658
0.651
0.612
0.624
0.685
0.679
0.638
0.623
0.62
0.728
0.636
0.607
0.585
0.643
0.669
0.622
0.843
0.633
0.741
0.56
0.646
0.72
0.637
0.692
0.593
0.628
0.616
0.695
0.657
表1 滇楸雄性不育无性系1~3年生胸径及树高性状分析
·· 26
张新叶等:湖北引种滇楸优良无性系早期选择
高度相关。相对于胸径生长,树高生长连年相关性略
低,第 1年的树高生长与第 2年、第 3年的相关性分别
为0.670和0.769,第2年与第3年的树高相关性明显提
高至0.834。同时发现,不同林龄的胸径与树高相关性
也都极显著,胸径生长好的无性系其树高生长也好,相
关性最低都超过 0.7,特别是 3年生树高与 1~3年的胸
径相关系数分别达到 0.833、0.864和0.936。分析表明
早期对滇楸无性系胸径生长的选择可以依据第1年的
生长进行正向选择,树高选择应同时结合前 3年的树
高生长会有较好的选择效果,同时选择径生长和高生
长好的优良无性系,其早期选择最好依据 3年生指标
进行选择。
3.4 优良无性系初选及遗传增益估算
综合3年生的选择指数 I值及相关性分析结果,以
胸径和树高为选择依据,从30个滇楸无性系中选择出
11个选择指数高于平均值的无性系,再以3年生胸径、
树高为依据分别计算不同无性系的遗传增益(表 5)。
1年胸径
2年胸径
3年胸径
1年树高
2年树高
3年树高
1年胸径
1
0.872**
0.850**
0.915**
0.777**
0.833**
2年胸径
1
0.916**
0.744**
0.925**
0.864**
3年胸径
1
0.722**
0.854**
0.936**
1年树高
1
0.670**
0.769**
2年树高
1
0.834**
3年树高
1
项目
3年生胸径
3年生树高
无性系间
无性系内
总数
无性系间
无性系内
总数
平方和
44.057
49.382
93.439
31.82
32.110
63.930
df
29
90
119
29
90
119
均方
1.519
0.549
1.097
0.357
F
2.769**
3.075**
表2 无性系3年生性状方差分析
注:F0.01=1.92。
性状
3年生胸径
3年生树高
平均值
6.31 cm
6.05 m
个体变幅
2.8~10.0 cm
2.6~8.8 m
标准差
1.411
1.037
遗传方差
0.2425
0.185
环境方差
1.722
0.854
重复力/%
63.89
67.48
表3 滇楸无性系3年生性状遗传参数表
表4 不同林龄径和树高相关性分析
注:**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。
从中可以看出,无性系 2010-067、2010-069、2010-060
和2010-072,它们的遗传增益较高,表现最好的无性系
2010-067,其胸径和树高遗传增益接近 20%,无性系
2010-069的树高增益高于其胸径增益3%以上,但总体
而言,这些优良无性系的平均胸径增益都略高于其树
高增益;根据相关性分析结果,同时以胸径和树高为选
择目标,可以初步选择出遗传增益较高的这 4个无性
系为优良无性系,入选率为12.5%。
4 结论与讨论
林木生长周期长、高度杂合等特点,在很大程度上
延缓了林木育种进程,因此需要对林木的相关性状进
行适宜的早期选择,以加速林木育种进程。林木早期
选择的首要问题就是时间问题,即利用何种方法、采取
何种指标、如何缩短长周期生长林木的合理选择时
间。陈益泰[22]曾对林木的早期选择作过较为全面的论
述,认为早期选择在林木育种中是十分必要的,在苗期
实行的早期选择是有效的。因此本研究利用连续3年
的幼龄期生长数据对湖北江汉平原引种的滇楸优良无
性系进行早期选择具有一定的理论依据,在为该地区
提供滇楸引种基础试验性数据的同时,可以为该地区
进一步选育滇楸优良品种奠定基础。
梁润峰等[23]对楸树无性系早-晚期性状相关及早
期选择进行研究,结果表明楸树无性系从第 2年起进
入稳定生长后,基因型对其生长起主导作用,无性系生
长受环境影响较小,树高及胸径变化相对较稳定。胡
德活等[24]对杉木的生长分析发现,从 2年生起无性系
·· 27
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
高、径生长量的 F值、方差分量、重复力明显增大,并
开始趋于稳定。本研究以引种的 30个滇楸雄性不育
系无性系为材料,对连续 3年的生长量数据进行分
析,结果表明参试滇楸无性系的胸径重复力和树高重
复力都达到60%以上,进行性状选择比较可靠;同时,
相关分析结果表明,对滇楸无性系胸径生长的早期选
择可以依据第 1年的生长进行,树高选择应同时结合
前 3年的树高生长效果,如果同时对胸径和树高 2个
性状进行选择,其早期选择最好依据第 3年的指标。
本研究对湖北引种滇楸无性系的早期选择结果与梁
润峰等对楸树、胡德活等对杉木早期选择的研究结果
基本相一致。
对林木进行早期选择并非针对单个性状进行选
择,经过众多研究表明[25-26],采用多个性状联合选择不
仅可以达到多个性状同时改良的效果,而且有利于提
高选择的效率。在本研究中,同时利用胸径和树高 2
个生长指标对滇楸无性系进行了选择。生长量是林
木早期选择的重要指标,并非唯一指标,因为作为珍
贵速生用材树种,除生长量指标外,还需参考木材材
性指标;作为园林绿化树种,还需考虑开花、树姿等形
态指标,但生长量指标都是其中最重要的指标之一。
本研究仅对江汉平原引种的滇楸无性系进行了前 3
年的连续观测和分析,仅代表该类立地条件下的滇楸
生长及早期选择情况,同时从树高和胸径 2个指标进
行早期选择可能并不全面。下一步本研究将扩大这
些滇楸无性系在湖北的栽培区域,开展不同立地的评
价,为湖北不同栽培区域选择适宜的优良滇楸品种提
供参考。
参考文献
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无性系
2010-067
2010-069
2010-060
2010-072
2010-078
2010-074
2010-055
2010-056
2010-065
2010-049
2010-050
3年生 I值
0.843
0.741
0.728
0.72
0.695
0.692
0.685
0.679
0.669
0.662
0.658
胸径
3年均径/cm
8.186
6.979
7.155
7.043
6.713
6.678
6.543
6.543
6.567
6.221
6.245
选择差/cm
1.878
0.671
0.847
0.735
0.405
0.37
0.235
0.235
0.259
-0.087
-0.063
遗传增益/%
19.02
6.80
8.58
7.44
4.10
3.75
2.38
2.38
2.62
-0.88
-0.64
树高
3年均高/m
7.692
6.949
6.558
6.524
6.377
6.343
6.342
6.239
6.039
6.23
6.133
选择差/m
1.637
0.894
0.503
0.469
0.322
0.288
0.287
0.184
-0.016
0.175
0.078
遗传增益/%
18.24
9.96
5.61
5.23
3.59
3.21
3.20
2.05
-0.18
1.95
0.87
表5 初选优良无性系性状遗传增益
·· 28
张新叶等:湖北引种滇楸优良无性系早期选择
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