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鸡蛋花不育机理初步研究



全 文 : 收稿日期:2011-07-05
基金项目:国家自然科学基金(30970275)和公益性行业(农业)科研专项(200903016)资助。
作者简介:马欢(1990-),女,广西合浦人,从事生物学研究。
注:田惠桥为通讯作者。

鸡蛋花不育机理初步研究
马 欢,田惠桥
(厦门大学 生命科学学院,福建 厦门 361005)

摘 要:本文探索鸡蛋花开花不结实的原因。通过对鸡蛋花雌、雄性器官的切片观察和离体花粉萌发,发现其
花粉和胚囊均正常,离体花粉可萌发花粉管;但鸡蛋花的花筒长约 1 cm,花筒基部湿度较高;开花时,雌蕊
柱头和雄蕊花药均不能伸出花筒,花药不能开裂释放花粉,产生了传粉障碍,最终导致不育。
关键词:鸡蛋花;花器官;不育
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2011.03.002
中图分类号:Q944.5; Q943 文献标识码:A 文章编号:1009-7791(2011)03-0004-04

Preliminary Study on Sterility of Plumeria rubra
MA Huan, TIAN Hui-qiao
(College of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361005, Fujian China)

Abstract: The plant of Plumeria rubra blooms but has no seeds. The study on this species was
conducted to discover the cause of its sterility. The development of embryo sac and pollen were both
normal using section observation on female and male organ and pollen germination in vitro, and
pollen in vitro could germinate pollen tubes. The cylinder of corolla is about 1cm length, and its basal
has high humidity. When blooming, the pistil stigma and anthers can not elongate out the cylinder.
Therefore, the anthers staying inside humid cylinder can not dehisce and release pollen, which makes
obstacle for pollination, and finally causes sterility.
Key words: Plumeria rubra; floral organ; sterility

鸡蛋花(Plumeria rubra)是夹竹桃科(Apoynaceae)植物,原产墨西哥,现引种于热带及亚热带
地区。该树种树形独特,颇具观赏性,属南方园林常用树种[1]。鸡蛋花的花色素雅,花气清香,可提
取香精供高级化工及食品之用[2]。鸡蛋花的花、树皮、枝叶均有药用价值[3-4]。然而,因其罕见结实,
主要用扦插、压条等无性生殖方式育苗繁殖[1,3-4]。目前鸡蛋花的相关研究主要集中在组织培养[5-6]、挥
发性油及萃取物化学分析和药理作用[7-10]等方面。关于其组织结构方面的报道甚少。本实验针对鸡蛋花
只开花不结实的现象,观察其花器官结构,探索鸡蛋花有性繁殖受阻的原因,为今后对鸡蛋花的进一
步研究以及其他物种具类似现象的探究打下基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试材为生长在厦门大学校园里的多年生鸡蛋花(Plumeria rubra),每年 5~7 月开花。分别取开花
当天及开花两天后的花,在解剖镜下解剖,对花药、柱头、花柱及子房等花器官进行形态观察。

2011,40(3):4-7.
Subtropical Plant Science
第 3 期 马欢,等:鸡蛋花不育机理初步研究 ﹒5﹒
1.2 方法
花药及胚珠的石蜡切片:取鸡蛋花的花药和胚珠,置于卡诺固定液中室温下固定 20 h。花药和胚
珠固定后,换去卡诺固定液,经 80%乙醇浸洗 30 min,在 70%乙醇中于 4℃低温保存备用。固定后的
花药和胚珠用爱氏苏木精染色 2.5 d,自来水和蒸馏水各换洗 1 d 后经脱水和石蜡包埋,包埋后的材料
制成 12 μm 的石蜡切片,用莱卡 DMR 显微镜观察。
离体萌发花粉管:取刚开花的小花,剥花药置于花粉萌发培养基上萌发。培养基的基本成分为:
0.01% CaCl2、0.01% H3BO3、0.01% KH2PO4 和 15%蔗糖。在培养基中,用镊子撕碎开裂的花药,释放
出花粉,室温培养 2 h。置于显微镜下,观察花粉是否萌发。统计萌发率及花粉管长度。
2 结果与分析
2.1 花器官形态结构
鸡蛋花的花萼裂片很小,花冠外缘白色,向中心渐变为黄色。花瓣上部由 5 裂片组成,呈螺旋排
列,下部连接呈筒状(图版Ⅰ-A)。花筒长约 1 cm,外表光滑,内表面长满柔毛。花筒基部着生在花
萼上,花萼略微膨大,是雄蕊和雄蕊的着生部位(图版Ⅰ-B)。纵剖花筒基部,可看到各个花器官的形
态结构:最上面是 5 枚花药,长约 3 mm,环绕于雌蕊柱头上方,和一般植物的花药形态相似。由于雄
蕊的花丝很短,5 枚花药包围着柱头。在花药下方是雌蕊,由两个小裂片构成柱头,柱头下方是两个膨
大的倒三角形的花柱,花柱长度大约与花药相等。鸡蛋花的花萼很小,仅略微膨大。在花柱的下方是
子房,着生在花筒和花萼下方,为下位子房(图版Ⅰ-C)。着生在花筒基部的雌、雄蕊,尤其是柱头和
花柱表面有一层粘液(图版Ⅰ-D)。放大后可看到由 2 个心皮离生构成二室子房,每室中轴上着生数十
个胚珠(图版Ⅰ-E)。由于花筒内表面有很多毛状结构,使花筒内部的湿度很高,即使在开花时,花冠
打开了,位于花筒基部的花药也不裂开(图版Ⅰ-F)。在人为地将花筒纵切后,暴露在空气中的花药很
快纵裂,露出花粉(图版Ⅰ-G)。将开裂花药的花粉置于培养基中培养 2 h 后,花粉萌发出花粉管(图
版Ⅰ-H)。统计显示,约 76%的花粉可萌发出花粉管,花粉管长度在 0.75~2.25 mm 之间不等(图版Ⅰ
-I),表明花粉萌发功能正常。通过切片和显微观察发现,成熟花药中大多数的花粉粒染色很深,内含
物充实(图版Ⅰ-J)。成熟花药的药壁是通常大多数植物所具有的结构,由表皮和药室内壁两层细胞组
成。对胚珠的切片观察显示胚囊内部结构正常,在胚珠的珠孔端有完整的雌性生殖单位,卵细胞高度
液泡化,其细胞核位于合点端。助细胞与卵细胞相邻,助细胞珠孔端略尖,有一个大液泡位于细胞的
合点端,大部分细胞质和细胞核位于珠孔端。中央细胞的两个极核相互靠拢,但距卵器还有一定距离。
在中央细胞的细胞质中分布有一些淀粉粒(图版Ⅰ-K)。随着胚囊的发育,助细胞的极性进一步增强,
中央细胞的两个极核也迁移到卵器附近。此时中央细胞中的淀粉粒消失(图版Ⅰ-L)。鸡蛋花胚囊发育
的结果表明与生殖有关的卵细胞、助细胞和中央细胞均可正常分化。
2.2 花而不实原因剖析
在自然条件下极少看到鸡蛋花结实。从我们的形态解剖结果看,鸡蛋花为两性花,一朵花中具有
雌、雄蕊。成熟鸡蛋花花药具有表皮和纤维层组织,为开花时花药顺利开裂释放花粉粒提供了结构基
础。将花筒切开后花药很快开裂也证实了花药壁结构正常。在药室中,成熟花粉粒染色很深,说明花
粉内营养储存物丰富。将成熟花粉离体萌发实验证明,76%花粉可萌发出花粉管,说明花粉的发育正
常。因此,从结构和功能方面看,花粉发育正常,具备运送雄配子的功能。
开花时,鸡蛋花雌蕊结构完整,具有柱头、花柱和子房。下位子房包埋在花托中,包含了数十个
胚珠。对胚珠进行石蜡切片表明,鸡蛋花开花时的胚珠具有成熟胚囊,在胚囊珠孔端有一个卵细胞和
两个助细胞组成的卵器。中央细胞有两个极核,位于细胞的珠孔端。卵器和中央细胞构成了与生殖有
第 40 卷 ﹒6﹒
关的完整雌性生殖单位。鸡蛋花的花筒较深,但花丝与花柱极短,使花药与柱头深藏在花筒底部,这
使得鸡蛋花不可能进行风媒传粉。如果鸡蛋花欲通过虫媒传粉实现受精,昆虫需进入花筒底部方能实
现传粉。然而,鸡蛋花的花筒狭窄,在花筒内表面形成了浓密的柔毛朝向筒口。这些浓密的柔毛相互
交织,对于昆虫是“难进易出”,与适合虫媒传粉的“易进难出”相悖,因此发生虫媒传粉的可能性也很小。
3 讨 论
本试验结果认为,鸡蛋花不能有效将花粉传递到柱头上是其主要生殖障碍。这与鸡蛋花花筒构造
有很大关系。鸡蛋花的花筒狭长,花筒内密布的柔毛,在花筒底部形成了一个较密闭潮湿的环境,花
药不能自动开裂,花粉无法释放。因此,虽然花药与柱头的相对位置适于自花传粉,但发生自花传粉
的可能性仍很小。当剖开花筒使花药暴露于外部环境,花药才开裂释放出花粉。但剥开花筒对花器官
的损伤很大,花很快脱落。因此,鸡蛋花的雌、雄器官发育正常,但花筒的结构使其无论是虫媒、风
媒传粉或者自花传粉都难以实现,成为鸡蛋花只开花不结实的重要原因。当然,鸡蛋花花粉与柱头的
亲和性也有可能发生障碍,虽然花粉离体培养可萌发花粉管,但花粉落于柱头后能否萌发并长入花柱
中尚需进行检测。
参考文献:
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第 3 期 马欢,等:鸡蛋花不育机理初步研究 ﹒7﹒

图版Ⅰ 鸡蛋花花器官形态结构
图版说明:A.鸡蛋花花序;B.花筒纵切,其基部是雄蕊和雌蕊的着生部位(箭头);C.花基部切开放大,示花药、柱头、
花柱和子房(星号);D.进一步放大可看到柱头由两裂片组成(箭头);E.子房中有数十个胚珠(箭头);F.已开花的花筒
基部显示未裂开的花药;G.切开花筒数分钟后,花药裂开(箭头);H.离体花粉萌发出花粉管;I.多个离体生长的花粉管;
J.花药切片显示药室中的花粉粒(星号)充满内含物;K.成熟胚囊的珠孔端,两个极核(箭头)、一个卵细胞(星号)和
一个助细胞(右边);L.另一个成熟胚囊珠孔端,示卵细胞(星号)。