全 文 ：第 35 卷 第 5 期
2013 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 35，No． 5
Sep．，2013
光周期和温度对胭脂花生长发育的影响
马玉磊 唐星林 李小远 潘会堂 张启翔
(北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心)
摘要:为探讨人工栽培条件下胭脂花的生长发育规律，开发实用的胭脂花栽培技术，以胭脂花休眠植株为试验材
料，研究了 15 与 20 ℃ 2 种温度和 16、12、8 h 3 种日照长度对解除胭脂花植株休眠及解除休眠后植株生长发育的影
响。结果表明:1)光周期和温度对解除胭脂花植株休眠和生长发育均有显著影响，光周期是解除休眠、促进萌发
(对植株萌发的贡献率为 79. 89%)和生长发育(对生物量的贡献率在 78. 66%以上)的重要因素;16 h 日照长度处
理 20 d可彻底打破胭脂花的休眠，促进萌发和快速生长，日照短于 12 h时胭脂花植株则持续处于休眠状态或生长
缓慢。2)16 h日照长度和 15 ℃温度组合最适合胭脂花的生长发育，该条件下植株生物量最大(干质量达到 2. 375
g) ，主根发达，花芽分化效果好，并有部分植株开花。16 h日照长度下，20 ℃温度处理的植株生长速率在前期高于
15 ℃处理，但后期叶片大量萎蔫，长势衰弱，根系活力低。试验结果说明，胭脂花适宜在长日照及较低温度条件下
生长，短日照可诱导植株休眠，20 ℃以上温度不利于其生长发育。
关键词:胭脂花;光周期;温度;休眠;萌发;花芽发育
中图分类号:S682. 1 + 5 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2013)05--0097--07
MA Yu-lei;TANG Xing-lin;LI Xiao-yuan;PAN Hui-tang;ZHANG Qi-xiang． Effects of photoperiod and
temperature on growth and development of Primula maximowiczii． Journal of Beijing Forestry
University(2013)35(5)97--103［Ch，27 ref．］College of Landscape Architecture，National Engineering
Ｒesearch Center for Floriculture，Beijing Forestry University，100083，P． Ｒ． China．
In order to explore the growth and development of Primula maximowiczii and develop the cultivation
techniques，the effects of two temperatures (15，20 ℃)combined with three photoperiods (16，12 ，8
hours)on the growth and development of P． maximowiczii were investigated in this paper． The results
were as followings:1) Photoperiod and temperature had significant effects on both terminal bud
germination and growth，and photoperiod was the key factor，of which the contribution to bud germination
reached 79. 89%，to the growth above 78. 66% ． Sixteen hours’day length and last for 20 days could
thoroughly break the dormancy of P． maximowiczii plants with terminal buds and promote the growth，
however，the plants grew slowly or kept dormancy for long time under photoperiod less than 12 hours． 2)
The plants grown under day length of 16 hours and temperature of 15 ℃ had the greatest biomass with dry
mass reached 2. 375 g，strong roots，and stronger flower buds． When day length was 16 hours，plants
grew faster under 20 ℃ than 15 ℃ in early stage，and later，the basal leaves of plants grown under 20 ℃
began to wilt，with low root activity． As a result，the stem was thinner than the plants grown under 15
℃ ． The results showed that P． maximowiczii grew well under long day and low temperature，and short
day induced plants into dormancy，while temperature above 20 ℃ influenced the growth and development
adversely．
Key words Primula maximowiczii;photoperiod;temperature;dormancy;germination;flower bud
development
收稿日期:2012--11--13 修回日期:2012--12--15
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划课题(2011BAD12B02)、教育部新世纪优秀人才计划项目(NCET--10--0231)。
第一作者:马玉磊。主要研究方向:观赏花卉栽培技术。Email:happyyulei--2007@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林
业大学园林学院。
责任作者:潘会堂，教授。主要研究方向:园林植物与观赏园艺。Email:htpan@ bjfu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:journal． bjfu． edu． cn
DOI:10.13332/j.1000-1522.2013.05.014
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
温度和光照是影响植物生长发育的重要环境因
子，在引种栽培中起着重要的作用。报春花属植物
多喜欢凉爽而湿润的环境［1］，在 20 ℃以上的温度条
件下多生长不良［2］。Karlsson［3］总结得出商业栽培
的报春花属植物生长初期适宜的温度范围为 16 ～
20 ℃，之后降低温度利于一些报春花的花芽分化，
但温度过低和过高都会影响报春花属植物的生长发
育，甚至会导致花芽败育［4
--6］。报春花(Primula
malacoides)曾被认为是短日照植物［7］，而近年的研
究则表明长日照更有利于其花芽诱导和分化，并能
提高花芽分化的一致性［6，8］。目前，暗期中断和长
日照已广泛用于报春花生产栽培中［3］。
胭脂花(Primula maximowiczii)为原产我国北方
的报春花属多年生草本植物，观赏价值高，有望开发
成为露地花卉和盆花［9］。胭脂花研究始于 1908 年，
1942 年之后便鲜有报道［1］。21 世纪初，国内开始进
行胭脂花相关研究，主要涉及遗传多样性［10］、引种
栽培［11
--17］及核型分析［18］等方面;但由于胭脂花野
生分布海拔较高，到目前为止尚未见有成功栽培的
报道。自然界中的胭脂花在 4 月下旬至 5 月上旬开
始萌发生长，9 月中下旬进入休眠阶段(典型特征是
地上部分枯死，植株顶端形成紧闭膨大的鳞芽) ，生
长期间日平均气温在 5 ～20 ℃之间，日照长度 11. 5 ～
16 h ［15］。前期引种栽培研究发现:夏秋季节温室播
种形成的胭脂花幼苗在初秋(日照长度 11 ～ 13 h)
有个短暂的快速生长阶段，11 月份长至3 ～ 4 片真叶
时，其顶端形成休眠芽，并在自然日照(日照长度
9 ～ 11 h)条件下长期处于休眠状态;直至翌年 3 月
上旬日照变长、温度升高时顶芽再次萌发并迅速生
长;5 月中下旬，部分植株形成可见花芽，随后温室
温度过高，叶片萎蔫，花芽败育［11］。但目前胭脂花
生长发育对光周期和温度的具体响应规律尚不明
确，为探讨人工栽培胭脂花生长发育规律，本文研究
了不同光周期和温度处理对胭脂花休眠和生长发育
的影响，以期为人工栽培胭脂花提供依据，并为阐明
胭脂花的开花机理奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为 2011 年 7 月 19 日播种获得的胭脂
花实生苗，种子用 100 mg /L 赤霉素处理 24 h 后，播
种于草炭基质中。2011 年 10 月 31 日选取有 3 ～ 4
片真叶，冠幅 4 ～ 5 cm，且长势一致、健壮的已形成
休眠顶芽的幼苗，移栽至规格为 85 mm ×85 mm的
黑色塑料营养钵中，盆栽基质为 V(草炭)∶ V(珍珠
岩)= 3 ∶ 1的混合基质。所用草炭为 the sphagnum
peat(Pindstrup，丹麦) ，pH为 6. 0，EC为 0. 8 mS /cm，
播种期用 2 号基质，盆栽期用 5 号基质。生长期间
保证充足的肥水供应，移栽后根据实际情况每 5 ～
10 d浇 1 次水，每 10 d施肥 1 次，肥料为 Smatt公司
生产的 20--20--20 通用肥，配制成质量浓度为 2. 0 g /
L的营养液，每次每盆施肥 100 mL。
1. 2 试验设计
胭脂花幼苗于 2011 年 10 月 31 日放入 ＲXZ-
500D人工气候箱(宁波江南仪器厂，中国)内培养，
光照强度为(100 ± 25)μmol /(m2·s) ，湿度控制为
80%，昼夜恒温。根据胭脂花原生境花芽发育期的
平均气温在 13 ～ 20 ℃之间［15］，报春花盆花生产适
宜温度范围在 15 ～ 20 ℃之间［3］，设置 15、20 ℃ 2 种
温度，8、12、16 h 3 种光周期，共 6 种光周期和温度
处理组合(表 1)。于 2012 年 2 月 28 日结束试验，
选日照长度为 16 h 的 2 种处理继续在原条件下培
养，直至成花。每处理 30 盆，重复 3 次。
表 1 光周期和温度处理的组合
Tab． 1 Treatment combinations of photoperiod and temperature
环境因子
处理编号
L8T15 L8 T20 L12 T15 L12 T20 L16 T15 L16 T20
日照长度 /h 8 8 12 12 16 16
温度 /℃ 15 20 15 20 15 20
1. 3 测定指标及方法
1)生长指标:试验开始后，每隔 10 d 测量一次
冠幅(cm)、株高(cm)、叶片数量、叶面积(cm2) ;处
理 120 d后，统计各处理下胭脂花的成苗率，测量地
上、地下部分干鲜质量(g)、茎粗(mm)等生长指标。
每次测定时，各处理随机抽取 5 株，重复 3 次。以芽
鳞松动，有幼叶露出视为休眠植株萌发，萌发率 =萌
发株数 /处理株数 × 100%。参考宿庆连［19］研究，叶
面积采用回归方程法计算，在试验用苗中随机选取
150 片健康叶片，采用纸称重法测定叶面积，通过回
归方程得到胭脂花的叶面积计算公式:
S = 0. 577 7ab － 0. 987(Ｒ2 = 0. 972 6)
式中:S 为单株叶面积，cm2;a 为叶长，cm;b 为叶
宽，cm。
2)根系活力:采用 TTC法测量［20］。
3)花芽发育观察:定期选取长势平均的植株，
89
第 5 期 马玉磊等:光周期和温度对胭脂花生长发育的影响
在 LEICA解剖镜(徕卡仪器有限公司，德国)下观察
花芽发育的情况并拍照。观察并记录胭脂花花蕾开
放情况。
1. 4 数据处理和分析
采用 Excel 2003 对数据 进 行 处 理，采 用
SPSS17. 0 软件进行方差分析，用 Duncan 法进行多
重比较(P ＜ 0. 05，P ＜ 0. 01) ，百分数经反正弦(y =
arcsin x1 /2)转换后再进行分析和比较。采用
Sigmaplot 10. 0 软件进行绘图。
2 结果与分析
2. 1 光周期和温度对休眠胭脂花植株萌发及成苗
的影响
由表 2 可以看出，光周期和温度对胭脂花顶芽
萌发率和成苗率影响显著，萌发率依次为 L16 T20 ＞
L16 T15 ＞ L12 T20 ＞ L8 T20 ＞ L12 T15 ＞ L8 T15，L16 T20、
L16T15、L12T20处理的植株分别于 20、30、60 d 时萌发
率达到 100%，L8 T15处理 100 d 后植株萌发率仅为
26. 67%。在相同光周期条件下，20 ℃条件下的萌
发率高于 15 ℃;而在相同的温度条件下，日照时间
越长，萌发率越高(16 h ＞ 12 h ＞ 8 h) ，萌发越整齐。
在处理前 60 d内，温度为 15 ℃时，8 及 12 h 光照处
理的植株几乎不萌发，仅日照长度 16 h 处理下的植
株全部萌发。上述结果表明长日照和较高温度有利
于胭脂花休眠植株的萌发和萌发的一致性。
方差分析的结果(见表 3)表明，光周期为萌发
的决定因子(贡献率为 79. 89%) ，光周期、温度及其
交互作用对胭脂花休眠植株萌发的影响都达到了极
显著水平(P ＜ 0. 01)。光周期(贡献率为 48. 60%)
和光周期与温度的交互作用(贡献率 50. 33%)对胭
脂花的成苗率也有显著影响，温度对成苗率的影响
不显著。处理 120 d时，L16 T15处理的胭脂花的成苗
率最高(91. 11%) ，L8 T15处理的最低(35. 56%) (见
表 2)。
表 2 光周期和温度对休眠胭脂花植株萌发和成活的影响
Tab． 2 Effects of different photoperiod and temperature treatments on terminal bud germination and survival of P． maximowiczii
%
处理
顶芽萌发率 成苗率
10 d 20 d 30 d 60 d 90 d 100 d 120 d
L8T15 0. 00 ± 0. 00Aa 0. 00 ± 0. 00Aa 0. 00 ± 0. 00Aa 0. 00 ± 0. 00Aa 8. 89 ± 1. 11Aa 26. 67 ± 3. 85Aa 35. 56 ± 5. 88Aa
L8T20 15. 56 ± 4. 84ABbc 23. 33 ± 0. 00Ba 25. 56 ± 1. 11Bb 50. 00 ± 5. 09Bb 67. 78 ± 7. 70Cc 74. 44 ± 9. 49Bc 52. 22 ± 5. 09ABb
L12 T15 4. 44 ± 1. 11ABab 5. 56 ± 1. 11Ab 5. 56 ± 1. 11Aa 5. 56 ± 1. 11Aa 33. 33 ± 7. 29Bb 58. 89 ± 2. 94Bb 60. 00 ± 4. 44BCb
L12 T20 18. 89 ± 6. 76ABc 27. 78 ± 2. 94Bb 62. 22 ± 8. 01Cc 100. 00 ± 0. 00Cc 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Cd 76. 67 ± 1. 92CDc
L16 T15 23. 33 ± 5. 77BCc 71. 11 ± 5. 88Cc 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Cc 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Cd 91. 11 ± 4. 84Dd
L16 T20 41. 11 ± 2. 22Cd 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Cc 100. 00 ± 0. 00Dd 100. 00 ± 0. 00Cd 64. 44 ± 4. 44BCbc
注:表中数据为平均数 ±标准误;同一列数据后不同小写字母代表差异达0. 05显著水平，不同大写字母代表差异达0. 01极显著水平。下同。
表 3 光周期和温度对胭脂花生长指标影响的 F值及贡献率
Tab． 3 Effects of different photoperiods and temperatures on F values and contribution for the growth of P． maximowiczi
环境因子 茎叶鲜质量 茎叶干质量 根鲜质量 根干质量 鲜根冠比 干根冠比 根系活力 萌发率 成苗率
光周期
F值 575. 22＊＊ 277. 65＊＊ 35. 05＊＊ 39. 56＊＊ 31. 63＊＊ 25. 69＊＊ 13. 91＊＊ 187. 98＊＊ 14. 76＊＊
贡献率 /% 96. 60 97. 58 79. 84 78. 66 70. 79 62. 81 17. 12 79. 89 48. 60
温度
F值 8. 80＊＊ 2. 22ns 1. 65ns 0. 72ns 16. 67＊＊ 22. 56＊＊ 97. 11＊＊ 60. 12＊＊ 0. 53
贡献率 /% 0. 74 0. 39 1. 88 0. 72 18. 69 27. 58 59. 76 12. 78 0. 87
温度 ×光周期
F值 14. 29＊＊ 5. 15* 7. 83＊＊ 10. 22＊＊ 9. 04＊＊ 6. 07＊＊ 17. 08＊＊ 17. 26＊＊ 15. 23＊＊
贡献率 /% 2. 40 1. 81 17. 83 20. 32 20. 23 14. 83 21. 02 7. 33 50. 33
注:＊＊在 P ＜ 0. 01 水平上差异显著;* 在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著;ns在 P ＜ 0. 05 水平上无显著差异。
2. 2 光周期和温度对胭脂花生长的影响
由图 1 可知，16 h 日照长度处理下植株生长迅
速。L12T20与 L8T20处理的植株生长趋势大致相似，
呈现缓慢增加而后下降的趋势，L12 T15与 L8 T15处理
的植株生长则呈现先下降而后缓慢增加的趋势。处
理的前 60 d，L16 T20的冠幅、株高、叶片数、叶面积增
长速率最快，70 ～ 100 d 之间，株高、叶片数变化不
大，100 d 后，叶片开始枯萎，其冠幅、叶面积开始低
于 L16T15。L16T15处理的前 90 d，植株冠幅、株高、叶
片数、叶面积呈上升趋势，随后叶片数开始下降，冠
幅、株高、叶面积增长缓慢。L12T20在处理的前 110 d
缓慢增长，之后呈现下降趋势。在处理过程中发现
L12 T20顶端再次形成小顶芽，随后顶芽再次萌发。
L8T20处理的植株在 50 d后原有叶片枯萎，新生叶片
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
薄、叶色浅，长势弱，冠幅、株高、叶片数的增长极为
缓慢。在 L8T15处理 40 d和 L12T15处理 70 d之后，原
有叶片全部枯萎，地上部分仅保留一小顶芽;110 d
之后，L12T15处理下植株的顶端展开新叶，缓慢生长。
L8T15处理的部分植株的顶芽于处理 100 d 后才开始
缓慢萌发。结果说明，在相同光周期条件下，胭脂花
在较高的温度条件下生长速率快，长日照条件下生
长迅速，短日照及日中性条件下胭脂花则生长缓慢。
图 1 光周期和温度对胭脂花生长的影响
Fig． 1 Effects of photoperiod and temperature on the growth of P. maximowiczii
经过 120 d 的生长，各处理的胭脂花植株地上
部分及地下部分生长状况如表 4、图 2 所示。地上
部分生物量大小依次为 L16 T15 ＞ L16 T20 ＞ L12 T20 ＞
L12T15 ＞ L8T20 ＞ L8T15，根系生长除 L8T15略高于 L8T20
外，其余处理的变化均同地上部分，总体趋势是长日
照有利于胭脂花的生长。日照长度为 12 h时，20 ℃
条件下的地上、地下部分干鲜质量均高于 15 ℃;
L16T20处理则由于生长后期长势衰弱，叶片自基部向
上萎蔫，地上部分及地下部分的生长量均低于
L16T15。相同光周期条件下，15 ℃下生长的植株的
干鲜根冠比值均显著高于 20 ℃。在试验结束时，
L16T15处理的植株，地上和地下部分的生物量均为最
大，茎叶和根的干质量分别达到 2. 065 和 0. 310 g。
方差分析结果(表 3)表明，光周期对地上、地下
部分干鲜质量及干鲜根冠比值的影响都达到了极显
著水平，贡献率最高。温度对干鲜质量的影响差异
不显著，但对根冠比值影响显著。光周期和温度的
交互作用对各生长指标的影响也达到了显著水平，
尤其对地下部分的生长。
表 4 光周期和温度对胭脂花干鲜质量的影响
Tab． 4 Effects of photoperiod and temperature on fresh and dry weight of P. maximowiczii
处理 茎叶鲜质量 / g 茎叶干质量 / g 根鲜质量 / g 根干质量 / g 鲜根冠比 干根冠比
L8T15 0. 020 ± 0. 007Aa 0. 007 ± 0. 003Aa 0. 067 ± 0. 027Aa 0. 015 ± 0. 006Aa 3. 716 ± 1. 587Cc 2. 462 ± 0. 656Bc
L8T20 0. 051 ± 0. 011Aa 0. 019 ± 0. 005Aa 0. 062 ± 0. 012Aa 0. 013 ± 0. 003Aa 1. 256 ± 0. 311Ab 0. 735 ± 0. 201Aab
L12 T15 0. 098 ± 0. 038Aa 0. 016 ± 0. 004Aa 0. 117 ± 0. 025Aa 0. 031 ± 0. 008Aa 1. 489 ± 1. 032Ab 1. 751 ± 0. 915Bc
L12 T20 0. 472 ± 0. 068Aa 0. 109 ± 0. 009Aa 0. 394 ± 0. 116ABab 0. 119 ± 0. 038Bb 0. 824 ± 0. 151Aab 1. 099 ± 0. 370Ab
L16 T15 11. 156 ± 1. 347Cc 2. 065 ± 0. 432Cc 1. 372 ± 0. 448Cc 0. 310 ± 0. 093Cc 0. 126 ± 0. 045Aa 0. 157 ± 0. 052Aa
L16 T20 8. 357 ± 1. 089Bb 1. 632 ± 0. 188Bb 0. 710 ± 0. 458Bb 0. 168 ± 0. 093Bb 0. 081 ± 0. 041Aa 0. 103 ± 0. 051Aa
2. 3 光周期和温度对胭脂花花芽形成的影响
12 和 8 h日照长度下生长的胭脂花植株的生长
量很小，试验结束时未观测到花芽形成。由表 5 可
以看出，16 h日照长度下，20 ℃处理的植株比 15 ℃
更易分生侧芽，且形成的侧芽数量显著高于 15 ℃。
图 3 显示，20 ℃处理的植株茎粗在生长的前期大于
001
第 5 期 马玉磊等:光周期和温度对胭脂花生长发育的影响
图 2 光周期和温度对胭脂花生长的影响(处理 120 d)
Fig． 2 Effects of photoperiod and temperature on the growth of P． maximowiczii after 120 days’cultivation
表 5 光周期和温度对胭脂花侧芽形成和根茎粗度的影响(处理 120 d)
Tab． 5 Effects of photoperiod and temperature on basal stem’s growth and lateral bud formation of P． maximowiczii
after 120 days’cultivation
指标 L8T15 L8 T20 L12 T15 L12 T20 L16 T15 L16 T20
侧芽个数 — — — — 2. 85 ± 0. 32Aa 4. 32 ± 0. 42Bb
根茎粗度 /mm — — — — 11. 72 ± 0. 28Bb 9. 78 ± 0. 35Aa
注:—表示植株体量太小，不易测量。
15 ℃，处理 100 d 后则小于 15 ℃处理，之后变化不
大，处理 120 d时尚无可见花芽形成。温度为 15 ℃
时，植株在 120 d内有花芽形成，处于小花分化期的
初期(图 4 A)。处理 150 d 后花芽分化进入到小花
分化期的后期(图 4 B) ，花萼原基及花冠原基均已
形成。处理 180 d后，植株个体间差异显著，大致可
以分为 4 种情况:1)花葶未抽出，也未露出花序，重
归营养生长状态(图 4 E) ，形成的小花在花芽内部
自外轮开始向内部败育(图 4 C、D) ;2)花葶未抽
出，露出花序，但小花不着色，随后败育(图 4 F) ;3)
花葶抽出较矮，外轮小花现蕾着色，内轮花不着色败
育(图 4 G) ;4)花葶抽出，外轮小花及内轮小花均
现蕾着色，自外轮开始向内绽放(图 4 H) ，单朵花期
约为 10 d，整体花期约为 20 d。同时还观察到花序
露出或者露色的植株，其茎基部也较粗，且簇生的侧
芽数量少。研究结果说明:长日照和较高的温度有
利于侧芽的形成;在同一光周期下，温度越高，越易
形成侧芽，但主根茎粗度降低，影响了花芽的形成和
发育。
图 3 光周期和温度对胭脂花茎粗的影响
Fig． 3 Effects of photoperiod and temperature on
basal stem diameter in P． maximowiczii
2. 4 光周期和温度对胭脂花根系活力的影响
由表 6 可知，L16 T20处理的植株根系活力最低，
这在一定程度上解释了处理后期植株生长势衰弱，
地上部分萎蔫致死的原因。15 ℃条件下生长的植
株根系活力明显高于 20 ℃，尤其是日照长度为 16 h
101
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
A．处理 120 d花芽分化;B．处理 150 d花芽分化;C ～ D．处理 180 d花芽分化;E．第 1 种成花情况;F．第 2 种成花情况;
G．第 3 种成花情况;F．第 4 种成花情况
图 4 胭脂花在日照长度 16 h、温度 15 ℃条件下花芽发育及成花的情况
Fig． 4 Flower development and blooming of P． maximowiczii under day length of 16 hours and temperature of 15 ℃
时，前者主根发达，后者须根发达(如图 2 所示)。
由此可见，胭脂花在生长阶段，高温不利于根系的生
长，方差分析的结果也表明温度对根系活力的贡献
率最高。
表 6 光周期和温度对胭脂花根系活力的影响
Tab． 6 Effects of different photoperiods and temperatures on the root activity of P． maximowiczii
指标 L8T15 L8 T20 L12 T15 L12 T20 L16 T15 L16 T20
根系活力 /(mg·g － 1·h －1) 0. 559 ± 0. 096Bb 0. 529 ± 0. 015Bb 0. 830 ± 0. 039Dd 0. 494 ± 0. 018Bb 0. 685 ± 0. 039Cc 0. 374 ± 0. 025Aa
3 结论与讨论
3. 1 光周期和温度与胭脂花的休眠解除和生长
对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日
照引起生长的停止和芽休眠［21］。本研究表明，光周
期是打破胭脂花植株休眠的决定性因子，12 h 及短
于 12 h的日照条件下胭脂花顶芽萌发后生长缓慢，
甚至顶芽不萌发。这与 Karlsson 等［2--3］得出的部分
报春花属植物在长日照下生物量的增加显著高于短
日照的结论一致。在长日照条件下，升高温度也显
著促进了胭脂花植株休眠的解除，温度和光周期对
胭脂花解除休眠和生长有协同促进作用。L16 T20处
理的胭脂花，虽然前期地上部分快速生长，但后期生
长受阻，部分叶片萎蔫和脱落。其原因可能是营养
集中向上部运输，导致地上地下生长失衡，根系活力
下降所致，根系活力直接影响到植株对矿质营养和
水分的吸收利用［22］;本试验中表现为主根不发达，
多为纤弱须根。前期对野生胭脂花生长期温度的观
测也表明，整个生长发育过程中月平均气温和根际
温度均不超过 20 ℃［15］;因此，在胭脂花人工栽培过
程中，不宜采用 20 ℃的较高温度。
3. 2 光周期和温度与胭脂花的花芽形成和发育
试验仅 L16 T15处理下的植株形成可见花序，植
株的干鲜质量也均显著大于其他处理植株(P ＜
0. 01) ，可以推测胭脂花花芽的形成与植株营养物
质的积累有直接的关系。L16T20处理的植株株高、冠
幅、叶片数量等生长参数与 L16 T15处理相近(图 1) ，
却没有形成花序，可能与该处理下植株形成了较多
的侧芽，多个侧芽生长点与主芽生长点竞争营养，导
致每个芽都没有得到充足的营养物质供给生长和花
芽分化。除上述 2 处理外，其他处理可能均因为环
境因素不适导致生长量较小，未能形成花芽。研究
结果表明营养积累与植株根茎部位的粗度有直接关
系(图 1、2 和表 4、5) ;反之，如果营养物质供应给单
个的生长点，就可能形成较粗的植株，有足够的营养
供应形成花序。前人对光周期、温度以及日光照积
累等因素对其他报春花属植物花芽形成和发育的影
201
第 5 期 马玉磊等:光周期和温度对胭脂花生长发育的影响
响进行了较为系统的研究［2，5
--6，8，23］，Karlsson［3］发
现，相比短日照，长日照更能促进欧报春(Primula
vulgaris)的花芽分化及花的发育，20 ℃时会显著延
迟花芽分化，24 ℃时则造成花芽败育［2，24］，与本研
究的结果相似。欧报春植株进行花芽分化时的叶片
数为 6 ～ 26，叶片数和植株的体积大小和小花数量
密切相关［2］。当然，植物成花的机制非常复杂，绝
大多数植物的成花受环境因子的调控［25］，在开花过
程中，还有一个庞大的适应调节机制来补偿环境的
波动以确保成花［26］。我们的试验尚不能够明确胭
脂花植株花芽分化所需要的叶片数量、体量及和开
花品质之间的关系，还需要进一步研究。
本试验中，形成花序的胭脂花植株也存在开花
率低、花葶短、花序上的小花数量少、花序败育等现
象，这可能与胭脂花苗龄小、营养积累不足［27］以及
没有经过低温过程有关。自然界中，胭脂花形成花
序后在土壤中经过整个冬天后，在春季才旺盛开花。
前期的研究表明，胭脂花根茎部位的粗度和饱满程
度与花芽分化的进程密切相关［15］，根茎部位越粗
壮，形成的花序越大，小花数量越多，试验结果也是
如此;但总的来说，本试验的胭脂花植株的生长期仅
9 个月，植株体量小，根茎部位不够粗壮，营养积累
不足，因此出现开花率低、花序败育的现象。
人们对欧报春等报春花属植物的人工栽培和花
期调控技术进行了系统的研究，明确了光周期、温度
以及光强等对报春花属植物生长发育的影响规
律［2，5
--6，8，23］，总结出成熟的盆花生产技术。本研究
仅是胭脂花生长发育研究的初步结果，如要形成成
熟的栽培技术体系，尚需开展更系统的研究工作，如
胭脂花营养生长和花芽分化、发育所需的临界和最
适光周期、光照强度以及最适温度等。前人对报春
花属其他植物的研究成果为胭脂花下一步的研究提
供了借鉴。
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( 责任编辑 董晓燕)
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