全 文 ：2 0 0 9年 7 月
第 4 6卷 第 4期
四 川 大学学报 (自然科学版 )
J
o u r n a l o f i Se h u a n Un iv e r s it y( Na t u r a l Se ie n e e Ed it i o n)
Ju l
.
2 0 0 9
V
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4 6 No
.
4
d o i:1 0 3 96 9/ j
.
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.
04 0 9
一
67 6 5
.
2 0 0 9
.
04
.
0 64
冶勒自然保护区垂枝香柏的
S IS R遗传多样性研究
叶睿超 , , 陈 照 ` , 董艳芳 , , 李松茂“ , 王
(1
. 四川大学生命科学学院 , 成都 6 1 0 0 6 4 ; 2 . 广西壮族 自治区药用植物园
丽 ’
南宁 5 3 0 0 2 3 )
摘 要 : 利 用 I S S R 分子标记对冶勒 自然保护 区垂枝香柏 ( S a b i n a P i n g i i ( C h e n g e x F e r r 6 )的
6 个居群共 “ 个个体进行 了遗传多样性的比较分析 . 10 个引物共扩增 出 1 21 个多态性位点 ,
物种水平多态性位点百分 率 (尸尸B ) 为 98 . 37 % ,居群水平的 多态性位 .氛百 分率相对较低 ,在
37
.
40 %一 51 . 2 %间 . 居群间遗传分化 系数 G st 为 0 . 49 5 9 , 即总遗传变异中有 50 . 41 %的 变异
发生在居群内 , 4 9 . 5 9%的 变异发生在居群间 , 基 因流 N . 为 0 . 5 0 83 . 居群间及居群 内分化均
较明显 , 可能是 由于地理隔 离 、 遗传漂 变 、 种子的传播 以及萌发等因素所造成 .
关键词 : 垂枝香柏 ; IS S R ; 遗传多样性 ;遗传结构
中图分类号 : Q z 6 文献标识码 : A 文章编号 : 0 4 9 0一 6 7 5 6 ( 2 0 0 9 ) 0 4 一 1 2 0 7一 0 6
P r im a r y s t u d i e s o n t h e g e n e t i e d i v e r s i t y o f S a b i n a P i n g i i
( C h e n g e x F e r r乏) i n Y e l e N a t u r e R e s e r v e b y I S S R
、玄 R u i一 hC a o ’ , C H E N Z h a o l , D O N G aY -n F a n g ` , L l S o n g 一M山0 2 , WA N G L ￡
( 1
.
C o l le g e o f L i fe S e ie n e e s
,
S i e h u a n U n iv e r s i t y
,
C h e n g d u 6 1 0 0 6 4
,
C h i n a ;
2
.
G
u a n g石 氏 t a d ie a l G a r d e n o f M e d i e in a l P l a n t s , N a n n in g 5 3 0 0 2 3 , e h in a )
A b s t r a e t : I S S R m o l e e u la r m a r k e r s w e r e u s e d t o d e t e e t g e n e t i e d iv e r s i t y o f 6 5 i n d i v id u a l s i n s i x n a t u r a l
p o p u l a t i o n s o f S a bi n a P i n g i i ( C h e n g e x F e r r 6 )
.
1 2 1 p o l y m o r p h i e b a n d s w e r e a m p l i f i e d b y 1 0 p r im e r s
.
T h e p e r e e n t a g e o f p o l y m o r p h i e b a n d s ( P P B ) a t t h e s p e e i e s l e v e l w a s 9 8
.
3 7%
,
w h i l e i t w a 、 s m a l l e r a t
t h e p o p u l a t i o n l e v e l w h i e h r a n g e d f r o m 3 7
.
4 0% t
o 5 1
.
2 2%
.
S h a n n o n
’ 5 i n d i e e s o f d i v e r s i t y ( I ) w a s 0
.
5 1 2 2 a n d N e i
’ 5 g e n e d i v e r s i t y ( h ) w a s 0
.
3 4 1 6
.
G e n e t i e v a r i a n e e a n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e e o e f f i e i e n t o f
g e n e d if f e r e n t i a t i o n ( G
s t ) w
a s 0
.
4 9 5 9
, n a m e l y t h e g e n e t i e v a r i a n e e a m o n g P o p u l a t i o n s w a s a e e o u n t e d f o r
4 9
.
5 9%
, a n d t h e g e n e f l o w ( N
。
) w a s 0
.
5 0 8 3 a m o n g p o p u l a t i o n s
.
I t s u g g e s t e d t h a t t h e f a e t o r s
,
i n e l u
-
d i n g g e o g r a p h ie a l i s o l a t i o n
,
g e n e t i e d r i f t d u r i n g t h e s m a l l p o p u la t i o n s a n d l o w s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t
w o u ld h a v e e o n t r i b u t e d t o t h e o b v i o u s g e n e t i e v a r ia n e e a m o n g P o P u l a t i o n s
.
K e y w o r d s
:
S a b i n a P i n g i i
,
I S S R
,
G e n e t i e d i v e r s i t y
,
G e n e t i e s t r u e t u r e
1 引 言
垂枝 香柏 ( S a b i n a P i n g i￡( C h e n g e x F e r r 己) )
是我国特有 n 级保护植物 , 隶 属于柏 科 ( C u p er s -
s a c e a e )圆柏属 ( S a b i n a ) . [` · ’ 〕其木材细致 、 芳香 、 坚
硬 、 耐湿 , 是一优 良用材树种 . 垂枝香柏常与云 、 冷
收稿日期 : 2 0 0 9一0 2一 2 1
作者简 介 : 叶睿超 ( 19 8 3一 ) ,男 ,硕士研究生 , 主要研究领域为植物多样性及保护 .
通讯作者 : 王丽 . -E m a il : y z祠@ v i p . 1 6 3 . c o m
1 208
四 川大学学报 (自然科学版 )第4 6卷
杉混生成林 ,是川滇云 、 冷杉林演替的重要阶段 ,闭
同时也是大熊猫的重要生境之一 闭垂枝香柏主要
在阳坡面生长 ,且分 布区域非常狭窄 , 据报道仅在
四川西南部及云南西北部海拔 2 6 0 0 一 3 8 0 0 m 的
高山立地条件较差的山脊的上有分布 . 阁 冶勒 自然
保护区位于四川省凉山州冕宁县的西北部 , 面积为
2 4 2 9 3 h澎 ,拥有 中国唯一集 中分布的数万亩垂枝
香柏群落 . 在冶勒保护区垂枝香柏植被类型中分
布着保护区 80 % 以上的野生珍稀动物 , 大熊猫主
要也是以该植被为栖息环境 . 故探讨冶勒保护 区
垂枝香柏的濒危机制对整个保护区野生珍惜动物 ,
特别是 “ 国宝 ” 大熊猫的保护具有极其重要的意义 .
由于垂枝香柏为我国所特有 ,其分布地 区也非
常有限 ,故 目前其相关的研究报道极少 . 国内主要
集 中在其形态特征 、 分布 、 生境特点的调查 , l[, 3· s〕
以及年龄结构的调查等方面 . 6j[ 国外 A da m a 。 对柏
科植物有较多的研究 ,但对垂枝香柏也只就其在柏
科 中的分类地位进行了研究 , v[, “ 〕有关垂枝香柏的
遗传多样性 、 遗传结构等 尚未提及 . 物种的基因库
和其最大的遗传多样性的保育是成功保育一个物
种的关键 ,而对该物种遗传多样性的了解是保育遗
传多样性的基础 . D N A 分子标记 由于具有直接分
析遗传物质 ,与基 因表达无关 ,信息量大和所需样
品量小等优点 , 目前被普遍认为是评判遗传多样性
最好的方法 . 其 中 I S S R ( I n t e r 一 s im p l e S e q u e n e e
R e ep at
,简单重复序列间标记 ) 是一种基于微卫星
序列发展起来的分子标记 , 在保护生物学 、 种群遗
传学 、 种质资源 、 分类学与种 系发生学等方面得到
了广泛应用 .
本实验采用 IS S R 分子标记 ,初步对该 自然保
护区内垂枝香柏 6个 自然居群 65 个个体进行了遗
传多样性及居群遗传结构的分析 , 并探讨了保护区
内垂枝香柏遗传分化的原因 ,为深人研究其遗传多
样性及保护提供理论依据 .
2 材料与方法
2
.
1 实验材料
分别就垂枝香柏的 6 个 自然居群进行采集 ,每
个居群选取 8~ 12 个个体 , 合计 65 份样品 . 6 个 自
然居群的具体分布见表 1 . 其中采马姑和拉利塔居
群来 自大地名石灰窑 ;牛场沟居群来 自大地名牛场
沟 ;太洋沟 , 玉儿坪和朱细脚 巴来 自大地名三岔河 .
不同个体的树叶采集后与变色硅胶混合 ,用塑封袋
分装密封 .
表 1 冶勒自然保护区垂枝香柏 6 个居群材料采样点
T a b
.
1 D e s e r ip t io n o f 6 n a t u r a l p o p u l a t io n s o f S a b i n a P i n g该1 a n a l y z e d
居群 个体数 海拔 ( m ) 坡向 经度 ( E ) 纬度 ( N )
采 马姑 ( C M G )
拉利塔 ( L L T )
, 牛场沟 ( N C G )
太洋沟 ( T Y G )
玉儿坪 ( Y E P )
朱细脚巴 ( ZX Z B )
1 0 1
“
5 8 2 8
0
50
护
西南 1 0 2 0 2 0 2 8 0 5 2
10 2
0
12 2 8
0
5 7
1 0 2
0 3 0 2 9
0 0 0 1
南l 2
l 2
l 2
l 2
3 8 60
3 5 20
东南
东南
1 0 2
0
4 5 2 8
0
58
,
10 2
0
3 2 2 8
0
5 6
2
.
2 实验方法
基因组 D N A 提取采用 C T A B 法 , 〔幻 I S S R 扩
增体系参照 H a ol l03 体系 . 扩增条带电泳图谱 中的
每一条带均视为一个分子标记 ,并代表一个引物的
结合位点 . 按凝胶 同一位置上 D N A 带的有无进行
统计 ,有带的记为 “ 1 ” ,无带 的记为 “ O” . 将这样 由
,’1 ” 、 “ o” 构成的表型数据矩阵用于进一步的分析 .
采用 P O P G E N E软件对全部居群和各单个居群分
别进行遗传参数分析 ,分别计算了多态位多态位点
百分率 (尸尸B ) 、 居群总遗传多样性 ( H t ) 、 居群内遗
传多样性 ( H : ) 、 居群 间的遗传分化指数 ( G st ) 、 基
因流 ( N 。 ) 、 N e i ’ s 基因多样性 ( H 。 ) 和 N e i ’ s 遗传
距离 ( D ) . S h a n n o n ’ s 信息 指数 ( )I 也被用来检测
居群遗传多样性水平 . 再计算 Jac ca dr ’ S 相似性系
数 , 利用 N t sy s P C Z . 10 进行聚类分析 .
3 结果与分析
3
.
1 遗传多样性分析
从加拿大哥伦 比亚大学 ( U B C )提供的 1 0 个
序列引物中筛选出 10 个扩增条带较多 ,信号强 ,背
第 4期 叶容超等 : 冶勒 自然保护 区垂枝香柏的 I S R遗传 多样性研究 2 19 0
景清晰的引物序列 ,用于全部
的扩增 (表 2 ) .
个居群 D N A 样 品 (表 3) .
表 2 sI S R 引物序列 以及每引物扩增带 的情况
T
a b
.
2 P
o ly m o r p h is m o f I S S R b a n d s a m p lif i e d b y
t h
e 1 0 I S S R P
r im e r s
表 3 6 个居群 内遗传 多样性水 平
T a b
.
3 G e n e t ie d i
v e r s i t y o f t h
e s ix p o p u l a t io n
d
e t e e t b y I S R
居群名 多态性条带
扩增条
带数
多态性位 多态位点
点数 百分率 (% )
多态性位点 N e i ’ s 基因 S h a n n o n , s
百分率 (% ) 多样性 ( H 。 ) 信息指数 ( D
引物号 引物序列
8 2 4
8 3 6
8 5 4
8 5 5
8 5 7
8 6 6
8 7 6
8 7 9
8 8 6
8 8 7
( T C )
s G
C M G
T Y G
6 3
6 0
5 1
.
22 0
.
1 9 8 0 0
.
2 90 9
4 8
.
78 0
.
1 9 2 7 0
.
2 80 8
( G A ) ? G Y A
( T C ) : R G
ZX Z B
L L T
5 5
5 3
4 4
.
72 0
.
1 6 2 6 0
.
2 3 9 9
4 3
.
0 9 0
.
1 6 4 8 0
.
2 4 2 5
n自ù001048
1 0
1 4
( A C ) a Y T
9 3
.
3 3 ( C A ) 7 C Y G
N C G
Y E P
50
4 6
4 0
.
6 5 0
.
1 6 6 6 0
.
2 4 14
3 7
.
4 0 0
.
1 4 8 6 0
.
2 18 3
( C T C ) 4 4
.
3 1 0
.
1 7 2 2 0
.
2 52 3
nC以0八曰nU
ù
U9168
104859
1 6
1 8
( G A T A ) 2 ( G A C A ) 2
平均值 M e a n 54 . 5
物种水平 121 9 8 . 3 7 0 3 4 1 6 0 . 5 1 1 2
( C T T C A ) 3
1 1 1 1 1 00 V D V ( C T ) 7
12 1 1 9 1
.
6 7 D V D ( T C )
?
总和 S U M 12 3 1 2 1 9 8 . 3 7
其中 R 一 ( A , G ) , Y = ( C , T ) , V = ( A , C , G ) ( 1. e . n o t T ) , D
= ( A
,
G
,
T ) ( 1
.
e
.
n o t C )
1 0 个引物 I S S R 一 P CR 扩增后 ,选取 2 0 0 ~ 2 1 0 0
b p 之间的清晰可见 的带进行统计 ( 图 1 ) ,共扩增
出 12 3个条带 , 平均每个引物扩增 出 12 . 3 个条带 .
其中具多态性的条带有 121 条 , 占 9 8 . 3 7% . 6 个
居群 的 多态 性 位 点 百 分率 ( P 尸B ) 采 马姑 最 高
( 5 1
.
2 2 % )
, 玉儿坪最低 ( 3 7 . 4 0% ) .
图 1 87 9 号引物对朱细脚 巴居群
(1 一 12 泳道 )的 扩增产物
F ig I S S R b a n d s o f Z h u劝 ia o b a s a m P l e s
( l a n s l ~ 1 2 )
a m p li f ie d w it h 8 7 9
6 个居群 的 N ie ’ s 基 因多样性 指数 ( H 。 ) 在
0
.
1 4 8 6一 0 . 1 9 8 0 之间 (表 3 ) ,其 中采马姑最高 ( .0
1 9 8 0 )
,玉儿坪最 低 ( 0 . 1 4 8 6 ) . S h a n n o n 信息指数
( )I 分析结果 与 N ie ’ s 基 因多样性指数分析相似
3
.
2 居群遗传结构分析
为探讨垂枝香柏居群的遗传结构 ,计算 了其总
的基因多样性 ( H t) 为 0 . 3 4 1 6 , 居群 内遗传多样性
( H s) 为 。 . 1 7 2 2 . 再根据 H t 和 H : 计算居群 间的
遗传分化水平和基因流 ,得到居群间的遗传分化系
数 ( G s t )为 0 . 4 9 5 9 , 即总遗传 变异中有 5 0 . 4 1% 的
变异发生在居群 内 , 4 9 . 59 %的变异发生在居群间 .
基因流 ( N 胡 )为 0 . 5 0 83 .
3
.
3 居群间的遗传一致度和遗传距离
为了进一步分析居群之间的遗传分化程度 ,计
算了 N ie ’ S 遗传一致度 (I N ) 和遗传距离 ( D ) . 从表
5 可 以 看 出 , I N 值 的 变 化 范 围 为 0 . 6 9 8 8 一
0
.
8 0 6 6 ; D 值在 0 . 2 14 9一 0 . 3 5 5 3 . 其中采马姑和拉
利塔的遗传一致度最 高 ( 0 . 8 0 6 ) , 遗传距 离最小
(0
.
21 49 ) ; 玉儿 坪 和 朱 细脚 巴 遗 传 一 致 度 最 低
( 0
.
6 9 8 8 )
,遗传距离最大 ( 0 . 3 5 8 3 ) (表 4 ) .
3
.
4 聚类分析
根据 J ac ca dr ’ s 遗传 相 似 系 数 , 通 过 N t -
sy sP 2C
.
10 软件 ,用 u P G M A 法进行聚类 , 各居群
的个体都能很好地聚在一起 ( 图 2 ) . 从聚类 图来
看 ,最先是来 自纬度和海拔高度非常接近的牛场沟
居群 ( N C G )和三岔河保护站的太洋沟居群 ( T Y G )
聚到了一起 , 然后太洋沟 ( T Y G ) 居群 与来 自同一
三岔河保护区的玉儿坪居群 ( Y E )P 相聚 ,再与附近
的朱细脚 巴居群 ( ZX Z B ) 会合 , 最后 与石灰窑保护
区的采马姑 ( C M G ) 居群和拉利塔 ( L L T ) 相聚 , 拉
利塔 ( L L T )居群在整个聚类关系图的最外层 .
1 210 四川大学学报 (自然科学版 )第 4 6卷
表 4 Nei’ s遗传一致度 (I N) (右上角 )和遗传距离 (D) (左下角 )
T
a b
.
4 N
e i
’ 5 g e ne t ie i de nt it y (I N) (
a
b
o v e
di
a卯 nal) a n dg e ne t ie di st a e e n (D) (be l ow)
居群 C MT Y G GZ Z XB YE P L LT NG C
C MG
T Y G
B Z Z X
YE P
T L L
N CG
朴 并 荟 势
0
.
2 8 43
0
.
2 73 7
0
.
30 60
0
.
2 1 49
0
.
2 9 3 6
0
。
2 5 7 6
朴 笼 釜 釜
0
.
2 2 3 3
0
。
2 9 8 4
0
.
2 53 7
0
.
2 80 6
0
.
5 7 78 0
.
3 7 6 40
.
8 0 6 60
.
7 68 1
0
.
2 70 4 4
。
7 4 40 7
。
5 79 40
.
5 5 7 4
苦 补 苦 补 0
.
9 68 8 0
.
7 78 1
0 5 7 6 4
0
.
9 3 7 4
0
.
3 58 3 0
.
0 5 7 6
0
.
2 50 9 0
.
2 67 4关 苦 井 釜 0
.
0 7 6 6
0
.
2 8 8 60
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2 9 7 70
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N 一 1 2
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.
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.
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0
图 2 6 个居群 U P G M A 聚类树
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2 D e n d r o g r a m o f U P G M A
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一
p e
第 4期 叶赛超等 :冶勒 自然保护 区垂枝香柏的IR S S 遗传多样性研究 1 1 21
4讨论与分析
4
.
1垂枝香柏的遗传多样性
遗传变异是物种适应环境变化和保持进化潜
力的物质基础 , 大量理论和实验结果证明 , 除生境
破碎和栖息地丧失等外界因素外 ,物种 自身遗传多
样性 的丧 失会削 弱其生存 能力 , 增加 灭绝 的风
险 . 1l[ 一 l3j 物种多样性保护 的核心归根到底是保护
其遗传多样性 . 冶勒 自然保护 区垂枝香柏作 为我
国二级保护濒危植物 ,其物种水平的多态性位点百
分 比为 98 . 37 % , N ie ’ s 基 因 多样性 指数 H 。 为
0
.
3 4 1 6
,
S h a n n o n 信息指数 I 为 0 . 5 1 1 2 ,表 明其具
有较 高 遗传 多 样 性 水 平 . 与 资 源 冷 杉 ( A ib es
z 妙 u a n e n s i : ) , 〔 ,`〕红松 (尸￡n u : 无o r a i e n s i : ) [ , 5〕等珍
稀濒危裸子植物的 IS S R 数据相比 ,垂枝香柏的各
参数均较高 ; 与氓 江柏 ( C u p r e s s u s c h e n g i a n a ) 接
近 . [` 。〕 H a m r i e k 和 G o d t 〔` 6〕曾总结 了 5 5 种裸子植
物的遗传多样性 ,多态性百分率平均为 70 . 9% . 由
此可以看出垂枝香柏的遗传多样性 明显高于大多
数裸子植物 .
与在物种水平上具有较高的遗传多样性不同 ,
垂枝香柏居群水平上 的遗传多样性相 对较低 . 6
个居群中 ,采马姑居群多态性位点百分率最高 , 为
51
.
2 写 , 玉儿坪最低 ,为 37 . 40 % .
H a m r i e k 和 G o d t [ , 6〕认为物 种遗传多样 性 的
高低主要受生活史和生态学特性影响 . 同时他们
认为居群分布区域是影 响其遗传多样性水 平的主
要因子 ,广布种通常比特有种和狭域种包含更高的
遗传多样性 . 垂枝香柏为中国特有种 , 现仅在四川
西南部及云南西北部海拔 2 6 0。~ 3 8 0 0 m 的高山立
地条件较差的山脊上有分布 ,但其遗传多样性却较
高 . 该物种的物种水平遗传多样性 明显高于居群
水平遗传多样性的现象与银杏 ( G i n 无g 。 占120乙a ) [` ,〕
等珍稀植物类似 ,可能是因为垂枝香柏保留了祖先
具有的较丰富的遗传多样性 , 但 由于人为的破坏 ,
致使各居群个体数量减少 , 继而近交程度增加 ,再
加上诸如遗传漂变等原因造成了居群水平遗传多
样性降低 . 但是垂枝香柏 自上世纪 60 年代管中天
命名以来 ,关于其研究和报道 的内容很少 , 故关于
其历史分布状况 、 生活史 、 生态学特性等还需进一
步的调查研究 .
4
.
2 居群遗传结构分析
根 据 各 居 群 间 的 遗 传 分 化 指 数 G st 值
( 0
.
4 9 5 9) 可知 ,垂枝香柏的遗传变异在居群间和居
群 内的变异程度相近 . 传统 观点认为 长寿命 、 远
交 、 风媒传粉 的裸子 植物 居 群 间 的遗传分化 较
低 . l8[ 〕但越来越多的研究显示 , 一些具有此特点的
裸子植物具有较高的居群 间遗传分化 , l0[ 〕比如云
南穗花杉 ( A m e n t o t a x u s 少u n n a n e n s i s )〔2` 〕的 G s t 值
达到了 。 . 7 50 3 . 垂枝香柏 的 G st 值也远远高于大
多数裸子植物 (6 . 8% ) , e1[ 〕说明垂枝香柏居群 间及
居群内均发生了较大程度的遗传分化 . 在影响物
种遗传结构的各个生活史特征 中 , 物种的繁衍系统
对其遗传多样性结构影响较大 . 尽 管垂枝香柏为
雌雄异株 ,但主要在 阳坡面生长 ,故使得其居群 间
的分布有一定的地理隔离 . 另外 , 垂枝香柏从花芽
分化到种子成熟需 3 年时间 , 结实少 . 种实落地后
需两年才发芽 , 种壳坚硬 , 不易传播 ,且种子有隔
年发芽的习性 , 种子饱满度仅 5 % ,图这些 因素都
限制居群间的基 因交流 . 并且 0 . 5 0 8 3 的基因流水
平 ,不足以抵制居群内因遗传漂变而引起的居群分
化 . 卿〕故笔者初步认为一定 的地理 隔离和较小 的
基因交流是造成垂居群间/内较大遗传分化的主要
原因 .
居群间遗传一致度和遗传距离分析表明 ,采马
姑和拉利塔的遗传一致度最 高 , 遗传距离最小 ; 玉
儿坪和朱细脚巴 遗传一致度最低 , 遗传距离最 大 ,
该结果与聚类分析类似 , 都显示 出居群间遗传距离
(遗传一致度 ) 与实际地理距离没有很大的相关性 .
由于本实验材料仅涉及保护区范围 ,空间距离
有限 ,且有关其传粉生物学 、 生殖生物学等方面的
研究尚属空 白. 故有关垂枝香柏居群间遗传分化的
机制还有待深人研究和分析 .
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