全 文 ：北方园艺２０１２（０４）：５５～５９ 植物·园林花卉·
第一作者简介：谢福春（１９８１－），女，硕士，助理实验师，研究方向为
园林树木栽培生理及园林规划。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｆｃ２０４３０９＠１６３．ｃｏｍ。
责任作者：王华田（１９６０－），男，博士，教授，博士生导师，研究方向
为森林生态生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｈ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
基金项目：山东省良种产业化资助项目（鲁农良种字［２００７］１０号）。
收稿日期：２０１１－１２－０９
几种环境胁迫对海州常山形态和生理特性的影响
谢 福 春１，２，秦 栋１，王 华 田２，曾 现 艳３
（１．东北农业大学 园艺学院，黑龙江 哈尔滨１５００３０；２．山东农业大学 林学院，山东 泰安２７１０１８；３．烟台市园林处 山东 烟台２６４０００）
摘 要：以１ａ生盆栽海州常山根蘖苗为试材，通过水分和盐胁迫处理，研究海州常山在几种
环境胁迫下的形态和生理生化变化特性。结果表明：逆境胁迫对海州常山形态和生理生化特征
产生显著影响。干旱胁迫下第１４天叶片出现萎蔫且不能在夜间自行恢复，复水后有６０％的苗木
能恢复生长；湿害胁迫至第７～１０天有６０％的苗木下部２～３片叶变黄，且基部有皮孔出现；涝害
胁迫初期，苗木基部出现肥大白色皮孔，第８天叶片萎蔫、失绿、脱落；在大于或等于０．６％盐胁迫
下叶片出现大量脱落，甚至整株死亡。随着胁迫强度的加大与时间的延长，细胞相对质膜透性逐
渐增大，ＳＯＤ酶活性出现先升高后降低的趋势，脯氨酸含量在高强度胁迫下急剧增加。综合分析
认为，海州常山具有一定强度的抗旱、耐水湿和耐盐特性，但不适宜在长时间水涝环境下生长。
关键词：海州常山；干旱胁迫；涝害胁迫；盐胁迫；生理特征
中图分类号：Ｓ ７１８．４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０４－００５５－０５
海州常山（Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ Ｔｈｕｍｂ．）为
马鞭草科（Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ）赪桐属（ＣｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍＬ．）小乔
木或灌木［１］，原产于中国。植株繁茂，花序大，花果艳丽，
花、花萼、果可共存于同一树上，白、红、兰３种颜色交替
生辉，观赏期长达半年，极具观赏价值，广泛应用于各种
类型园林绿地的绿化、美化。另外，海州常山适应性强，
在干旱瘠薄的沙石山、石灰岩山地和南方贫瘠山地红壤
等地有野生资源分布，近年来已广泛用于园林绿化和公
路两旁的行道树，前景十分广阔。
有关抗性生理，大多只是研究植物对单一胁迫的反
应［２－３］。事实上在自然界大多数植物是同时或相继经受
多种环境胁迫，因而研究在几种逆境胁迫下植物生理响
应就更具有现实意义［４］。海州常山虽有发达的根系，并
具有一定的抗逆性，但其在多种逆境胁迫下的生理响应
未见系统研究报道。现通过模拟水分、盐等逆境胁迫，
测定海州常山幼苗的细胞膜透性、渗调物质（游离脯氨
酸）以及ＳＯＤ酶活性的变化，探讨在逆境胁迫下海州常
山生理生态的变化，旨在为海州常山的品种选育、引种
栽培、适栽区划分提供理论指导。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验在山东农业大学林学试验站进行。试材为１ａ
生海州常山根蘖苗，于２００８年３月下旬树液流动前将生
长势一致、高１２０ｃｍ的海州常山栽植到泥质瓦盆中，盆
体高３０ｃｍ，直径４０ｃｍ，基质为砂壤土，每盆栽２株。然
后将盆培土至盆体上沿３ｃｍ，常规管理，至８月中旬将
盆取出准备试验。
１．２ 试验方法
试验共设３个处理：对照组（正常生长组）、水分处
理组和盐处理组，每处理５盆。各处理每盆选择１株，于
每次测定当日上午９：００选取从上至下的第３～５片完全
展开叶作为生理生化指标的测定样品，３次重复，盆中另
外１株用于形态观测。
水分处理组设置干旱、湿害、涝害３种处理。干旱
处理：向处理植株加水至最大田间持水量，让土壤水分
自然消耗［５］，干旱至苗木不能恢复，进行复水解除胁迫；
湿害处理：把处理苗木盆放于塑料盆中，并且塑料盆中
保持水深为３～４ｃｍ，使土壤含水量保持饱和状态；涝害
处理：把处理苗木盆放于塑料桶中，使桶中水位持续高
于花盆土面３～４ｃｍ，直至苗木死亡。上述每个处理均
隔３ｄ取样测定１次。
盐分处理参照毛贵莲等［６］的方法，设置５个梯度进
行盐胁迫处理，即０（ＣＫ）、０．２％、０．４％、０．６％、０．８％。
上述每个处理隔１ｄ取样进行测定，直至某梯度苗木死
亡无法测定为止。
５５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０４）：５５～５９
１．３ 项目测定
游离脯氨酸采用酸性茚三酮比色法测定［７］，细胞膜
透性采用电导法测定［８］，ＳＯＤ酶活性采用氧化硝基四氮
唑蓝（ＮＢＴ）法测定［８］。
１．４ 数据统计
数据用Ｅｘｃｅ１、ＳＰＳＳ统计分析，所有数据为３次重
复的平均值，部分数据进行方差分析，Ｐ＜０．０５为差异显
著，Ｐ＜０．０１为差异极显著。
２ 结果与分析
２．１ 逆境胁迫下海州常山形态变化
海州常山具有一定的抗逆性，在逆境胁迫初期其外
部未发生明显变化，但随着胁迫时间的延长和胁迫程度
加大，外部形态变化显著。
海州常山在干旱胁迫下第１１天中午功能叶片出现
失水，次日早晨功能叶恢复，但干旱持续１４ｄ后，功能叶
早晨出现失水，次日并不能恢复，接着复水解除干旱，复
水后３ｄ有６０％苗木叶片能自行恢复；在湿害处理的第
７天，海州常山下部叶片开始变黄，至第１０天，苗木下部
２～３片叶变黄的株数达到６０％，个别茎基部开始出现皮
孔，其它外部形态与对照组相比没有明显变化；涝害处
理的第４、５天，海州常山下部叶片开始变黄，苗木基部出
现肥大白色的皮孔，所有叶片在第８天萎蔫，个别脱落，
根系变褐，有的毛细根腐烂变黑。
与对照相比，海州常山在０．２％ＮａＣｌ处理下其外部
形态无明显变化，随着盐分浓度的增加，叶脉变褐、失
绿、脱落。在０．４％ＮａＣｌ处理的第１２天，只有４０％的苗
木部分功能叶片叶脉变成褐色；在０．６％ＮａＣｌ处理的第
６天就有嫩叶出现失绿现象，第１１天个别叶片焦边并且
叶脉变褐色，第１２天有４０％的苗木叶片脱落，且生长势
明显下降；在０．８％ 盐胁迫的第６天，嫩叶和部分功能叶
失水，８０％叶片变褐色，胁迫至８ｄ所有苗木叶出现失
水、变色、脱落。
２．２ 逆境胁迫对海州常山叶片细胞膜透性的影响
细胞膜主要功能之一是与外界联系，环境胁迫对植
物的影响首先是对膜系统的影响［９］。在逆境胁迫时，膜
的结构破坏或功能受损，透性增大，通常以测定电解质
外渗浓度作为细胞膜受伤害的程度。未经水分与盐胁
迫（对照组）时，海州常山叶片细胞质膜透性基本没有变
化，而经胁迫处理后，细胞膜透性均较有所升高，而且胁
迫时间越长，强度越高，细胞膜透性也越大（图１）。
图１ 水分胁迫和盐胁迫对海州常山细胞膜透性的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃ．ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ
不同水分胁迫处理方式不同，膜透性变化幅度不同。
随着胁迫时间的延长，湿害胁迫下叶片细胞膜透性变化幅
度不大，最大值与最小值相差７．４６％；而在干旱胁迫下，细
胞膜透性比对照高，但是随着胁迫时间的延长，变化幅度
不明显；与对照组相比，涝害胁迫初期细胞膜透性变化幅
度不显著，随着胁迫时间延长（５ｄ以后），细胞膜透性明显
增大，胁迫至第１１天细胞膜透性达到最大，最大值为
５２．５４％，变化幅度达到极显著差异（Ｐ＜０．０１），表明在涝
害胁迫后期海州常山细胞膜系统遭到致命伤害。
不同盐分胁迫对膜透性影响不同。在０．２％、０．４％
浓度盐处理下，随着胁迫时间的延长，变化幅度不明显，
与对照相比未达到显著水平（Ｐ＞０．０５），可能在这２个
盐浓度下胁迫对叶片细胞膜造成一定的伤害，但对膜系
统没有造成明显的伤害；而在高盐度（０．６％、０．８％）胁迫
下，在胁迫初期就开始急剧上升，最大值是对照平均值
的３倍多，可能是海州常山在高盐度胁迫下膜系统遭到
明显破坏甚至是致命伤害。
２．３ 逆境胁迫对海州常山叶片ＳＯＤ的影响
环境胁迫下会导致活性氧的增加，过多的活性氧可
诱导ＳＯＤ酶活性的合成，以提高自身的免疫能力，ＳＯＤ
活性高低与植物的抗逆性大小相关［１０］。
在水分胁迫与盐胁迫前５ｄ，海州常山叶片中ＳＯＤ
酶活性处于上升趋势（图２），说明海州常山在受到胁迫
下可诱导ＳＯＤ的增加，但随着胁迫时间的延长及不同
胁迫的处理，ＳＯＤ的变化有所差异。
在干旱胁迫前１１ｄ，与对照相比ＳＯＤ酶活性有显
著的提高（Ｐ＜０．０５），之后出现下降趋势，解除干旱胁迫
后，海州常山叶片内ＳＯＤ酶活性在短期内大幅度提高，
最后与对照相接近，说明海州常山在干旱胁迫条件下能
够激活体内ＳＯＤ的增加，提高自身免疫能力，解除胁迫
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北方园艺２０１２（０４）：５５～５９ 植物·园林花卉·
后海州常山具有能够迅速恢复的能力；水湿处理的ＳＯＤ
酶活性逐渐上升后又有所下降，但下降幅度不大，表明
海州常山在水湿胁迫下通过自身调节又适应了此种环
境；在涝害胁迫后期，ＳＯＤ酶活性呈现显著下降，最大值
与最小值相差６３．５８Ｕ／ｇ ＦＷ，表明该树种不适宜在长
期涝害胁迫下栽植。
图２ 水分胁迫和盐胁迫对海州常山叶片ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＳＯＤ ｏｆ Ｃ．ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ
经０．２％和０．４％ＮａＣｌ处理，ＳＯＤ酶活性出现先升
后降的趋势，但变化均不显著（Ｐ＞０．０５），表明海州常山
在这２个盐度胁迫下经过自身抵抗系统的调整，能够很
快适应该种胁迫下的环境；在０．６％与０．８％盐处理下，
ＳＯＤ酶活性出现先升高后大幅度下降的趋势，变化达到
极显著水平（Ｐ＜０．０１），表明海州常山在高盐度胁迫下
可在短期内提高ＳＯＤ的活性增强自身的抵抗力，但随
着胁迫时间的延长，海州常山生理生态遭到严重破坏，
ＳＯＤ酶活性也相应地下降。
２．４ 水分、盐胁迫对海州常山叶片游离脯氨酸的影响
植物细胞在遭受逆境胁迫时都会大量积累脯氨酸，
避免细胞受渗透胁迫的影响［１１］。
图３ 水分胁迫对海州常山游离脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｒｏ．ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃ．ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ
在干旱、涝害、湿害胁迫５ｄ以前，不同处理之间对
海州常山叶片内的游离脯氨酸含量变化均不大，随着胁
迫时间的延长，湿害处理与对照之间没有显著差异（Ｐ＞
０．０５），干旱与涝害胁迫下海州常山体内游离脯氨酸一直
上升，达到最大值３．０２２ｍｇ／ｇ，在干旱、涝害胁迫后期，
游离脯氨酸含量的变化达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
在不同梯度盐处理组，叶片内的游离脯氨酸含量随
盐浓度的增加而增加，０．２％与０．４％盐胁迫下，与对照
相比，游离脯氨酸含量变化不显著；而０．６％盐胁迫至６ｄ
以后，游离脯氨酸显著提高，最大值达到８．５８ｍｇ／ｇ，０．８％
盐胁迫下游离脯氨酸一直处于急剧上升状态，与对照相
比达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。
３ 讨论与结论
海州常山是最近几年新兴的园林绿化树种，由于其观
赏期长、抗逆性强而备受欢迎，但由于对海州常山的生态适
应性及抗逆性未进行系统研究，在实际应用中出现盲目栽
种致使死树的现象。海州常山作为行道树遭遇的不仅仅是
单一环境胁迫，而是几种环境胁迫的同时或相继出现，因此
有必要对海州常山在逆境下的生理反应进行系统探讨。
ＳＯＤ是植物体内最重要的活性氧清除酶之一，能有
效地阻止氧自由基的积累［１２－１３］，保护膜系统免受损伤，酶
活力与植物抗逆性关系密切［１４］。该试验表明在水分与盐
胁迫初期海州常山体内的ＳＯＤ酶活性均表现上升的趋
势，细胞膜透性变化不显著，表明在胁迫初期，激活了海州
常山体内ＳＯＤ酶保护系统，通过自身的防御功能，细胞膜
系统未受到严重伤害，但是在强度胁迫后期（涝害胁迫、干
旱胁迫及０．６％、０．８％盐胁迫），细胞膜透性大幅度提高，
ＳＯＤ酶积累急剧下降，表明在高强度胁迫下海州常山生
理生化系统发生急剧变化，ＳＯＤ酶积累的数量远远不能
清除过多的活性氧自由基，致使膜系统遭到进一步破坏。
植物在逆境胁迫时，脯氨酸在细胞质中会大量积累
达几十倍甚至几百倍以进行渗透调节［１５］，渗透调节物质
７５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０４）：５５～５９
的增加不但能维持细胞膨压，降低渗透势，而且能保证
植物体内正常的所需水分，提高植物抵抗逆境的能
力［１６－１７］。脯氨酸积累是植物为了对逆境胁迫而采取的
一种保护性措施［１８］。该试验结果表明，在胁迫初期脯氨
酸含量变化不显著，表明此时未对海州常山体内的渗透
调节系统造成显著的影响，未激起渗调物质的增加，但
在高强度胁迫后期（干旱胁迫、涝害胁迫、高盐度胁迫），
游离脯氨酸剧烈升高，表明在高强度胁迫下，自我平衡
的渗透调节受到了破坏，通过大幅度增加游离脯氨酸的
含量提高细胞质的渗透势。
不同逆境胁迫对海州常山生长和形态影响不同，在
持续自然干旱１４ｄ后上午９：００～１０：００出现暂时萎蔫，
之前虽出现萎蔫但能自动恢复，复水后有６０％的苗木叶
片能够恢复，表明海州常山具有一定的抗旱性，并且具
有干旱胁迫解除后大部分苗木能够恢复的能力。在湿
害与涝害处理过程中，海州常山苗木的基部出现皮孔，
这可以增大露于空气中吸收氧的总面积，是耐淹木本植
物对淹水的标志性形态反应之一［１９－２１］，表明海州常山具
有通过自身的调节来抵抗这种逆境胁迫的能力。在长
时间淹水胁迫下，土壤缺氧影响根部对矿物质的吸收，
同时土壤乙烯积累，根中及地上部乙烯和脱落酸含量会
显著上升［２２－２３］，因此在湿害与涝害胁迫下海州常山下部
叶片发黄主要原因是植物营养和激素水平的改变。随
着湿害胁迫时间的延长，海州常山外部形态未再有显著
变化，表明试验材料通过自身保护机制适应了这种环
境；而随着涝害胁迫时间的延长，叶片出现失水、干枯，
根系变色、腐烂，最终试材全部死亡，主要原因可能是淹
水造成土壤缺氧［２４］，根系进行无氧呼吸，产生有毒物质
如乙醇、乙醛等致使植物缺氧而死［２５－２６］，综合以上表明，
海州常山具有较强的耐水湿和耐涝能力，但没有抵抗持
续长时间耐涝的能力。
植物对盐胁迫的反应不同，每种植物都有一个抑制
其生长的临界阈值［２７］。五叶地锦（Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ
ｑｕｉｎｑｕｃｆｏｌｉａ）在等于或大于１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下生理
生化发生显著的变化［２７］；在大于１００ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ处理
下，沙枣（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ａｒｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）叶片生长严重受阻［２３］。
该研究结果表明，在０．２％和０．４％的盐胁迫下，海州常
山外部形态与生理生化指标变化不显著，随着盐浓度的
增加和时间加长，其形态和生理生化指标发生明显变
化，尤其是在盐浓度大于等于或大于０．６％，由此可知，
０．６％盐浓度是海州常山盐胁迫的阈值。综合分析认
为，海州常山具有一定强度的抗旱、耐水湿、耐盐的特
性，但没有抵抗持续长时间水涝的能力。
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北方园艺２０１２（０４）：５９～６０ 植物·园林花卉·
第一作者简介：王洪伟（１９８７－），男，大专，现主要从事花卉栽培管
理工作。Ｅ－ｍａｉｌ：２７４０３６６１６＠ｑｑ．ｃｏｍ。
责任作者：谭巍（１９７４－），男，硕士，助理研究员，现主要从事花卉品
种选育及栽培工作。
收稿日期：２０１１－１１－１９
丽格海棠栽培管理要点
王 洪 伟，谭 巍
（黑龙江省农业科学院 园艺分院，黑龙江 哈尔滨１５００６９）
中图分类号：Ｓ ６８１．９ 文献标识码：Ｂ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０４－００５９－０２
丽格海棠（Ｒｉｅｇｅｒ ｂｅｇｏｎｉａｓ）为秋海棠科秋海棠属花
卉，又称玫瑰海棠。丽格海棠为杂交品种，须根系，株形
丰满，株高２０～３５ｃｍ，花色丰富有红、黄、粉、橙色等。
其花期可持续４个月，性喜温暖、湿润、半荫环境，是国际
十大盆花之一。经过２ａ的栽培养护，现将丽格海棠栽
培管理、繁殖、病虫害防治等要点介绍如下。
１ 栽培管理
１．１ 温度
丽格海棠的生长适温为１８～２３℃，刚上盆的小苗白
天的温度控制在２３℃，夜间控制在１９℃为宜，在生长期
间将温度控制在２０℃适宜枝叶生长，在开花期间温度控
制在１８℃，有利于延长单朵花期。丽格海棠不耐低温和
高温，如温度低于１２℃将出现生长停滞和落花现象，如
温度高于２８℃，极易发生病害或使叶片失绿，同时生长
也会及其缓慢。温度高于２４℃时极易发生徒长现象，会
使植株节间变长，叶片畸形变大，影响观赏价值，养护时
可尝试用日温高于夜温的方法来控制徒长。在家庭养
护时要注意不能将植株放在暖气附近。
１．２ 光照
丽格海棠的适宜光照强度为１８ ０００～２８ ０００ｌｘ，在小
苗上盆后的５～７ｄ注意遮阴，将光强控制在２０ ０００ｌｘ以
下，在营养生长阶段，可使光强在２５ ０００ｌｘ左右，在开花前
２周可将光强提升至２８ ０００ｌｘ，在开花期将光强降至
２５ ０００ｌｘ。如在夏季栽培丽格海棠，遮阴非常重要，因其
夏季正常的光强都会在８０ ０００ｌｘ左右，这时就需遮光
７０％，才能达到适宜的生长光强。当进入短日照后，会进
入花芽分化阶段，如果株高、柱形没有达到出售观赏要求
要进行补光，使其花芽分化延后，继续进行营养生长
。
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅｖｅｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ
ＸＩＥ Ｆｕ－ｃｈｕｎ１，２，ＱＩＮ Ｄｏｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｈｕａ－ｔｉａｎ２，ＺＥＮＧ Ｘｉａｎ－ｙａｎ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ １５００３０；２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃａｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７１０１８；３．Ｇａｒｄｅｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｙａｎｔａｉ，Ｙａｎｔａｉ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２６４０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ １ｙｅａｒ ｐｏｔｔｅｄ ｒｏｏｔ－ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ
Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｔｅｓｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ Ｃ．ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒ １４ｄａｙｓ ｏｆ ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，
ｌｅａｖｅｓ ｗｉｌｔｅｄ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ａｕｔｏｍａｔｉｃａｌｙ ｒｅｓｔｏｒｅｄ，ｂｕｔ ６０％ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｆｔｅｒ ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｕｎｄｅｒ
ｗｅｔ ｉｎｊｕｒｙ，ａｂｏｕｔ ６０％ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｌｏｗｅｒ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｔｕｒｎ ｙｅｌｏｗ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ７ｔｈ ａｎｄ １０ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｔｒｅａｔｅｄ
ｉｎ ｈｉｇｈ ｈｕｍｉｌｉｔｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｎｔｉｃｅｌｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｔｕｒｎｅｄ ｙｅｌｏｗ ａｎｄ ｆｅｌ ａｔ ｔｈｅ ８ｔｈ ｄａｙ
ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ．Ｅｑｕａｌ ｏｒ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ０．６％ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｌｏｓｓ ｏｒ
ｅｖｅｎ ｄｅａｔｈ．Ｗｉｔｈ ｓｔｒｅｓｓ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ，ｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ，ａｔ ｆｉｒｓｔ，
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ ｌａｔｅｒ ｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｖａｒｉｏｕｓｌｙ，ｗｈｉｌｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃ．ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍｗａｓ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｗａｔｅｒ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ
ｓａｌｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒｅｅ，ｂｕｔ ｉｔｓ ｗａｔｅｒ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｃｏｕｌｄｎ’ｔ ｒｅｍａｉｎ ｆｏｒ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｔｒｉｃｈｏｔｏｍｕｍ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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