全 文 ：荔波瘤果茶种群生命表分析
杜兴乔 ,刘映良＊　(贵州师范大学生命科学学院 ,贵州贵阳 550001)
摘要　以种群生命表及生存分析理论为基础 ,编制了荔波瘤果茶种群静态生命表 ,并分析了生存率、积累死亡率 、死亡密度和危险率等
生存函数的曲线变化 ,进而得出其种群动态趋势。结果表明 , ①种群前期存活数随龄级急剧下降 ,只有 13%能存活过 30年 ,后期存活值
波动不大 ,存活曲线经统计检验更趋于 DeeveyⅢ型。②生存函数分析表明 ,积累死亡率单调增加 ,生存率单调下降 ,其增加或下降幅度
是前期高于后期。 ③死亡率曲线与损失度曲线变化一致 ,荔波瘤果茶种群生长过程中出现了 2次死亡高峰期。
关键词　荔波瘤果茶;种群;生命表;存活曲线
中图分类号　S718.54+1　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)33-16613-03
LifeTableAnalysisofCamelliarubimuricataPopulation
DUXing-qiaoetal　(SchoolofLifeSciences, GuizhouNormalUniversity, Guiyang, Guizhou550001)
Abstract　Onthebasisofpopulationlifetableandthetheoryofsurvivalanalysis, thestaticlifetableofCameliarubimuricatapopulationwas
compiled.Thecurvevariationsofsurvivalfunctionsincludingsurvivalrate, accumulatedmortality, deathdensityanddangerprobabilitywere
analyzed.Furthermore, thedynamictendencyofpopulationamountwasobtained.Theresultsshowedthat:a)Theprophasesurvivalrateof
populationwasdecreasedsharplyalongwiththeincreasingofagegrade, only13%couldgrewintothe30yearsandtherewaslitlefluctuation
inanaphasesurvivalrate.ThestatisticaltestindicatedthatthesurvivalcurvetendedtobeDeeveyⅢ-type.b)Theanalysisonsurvivalfunction
showedthattheaccumulatedmortalitywasmonotonouslyincreasedandthesurvivalratewasmonotonouslydecreasedand, thevariationinpro-
phasewasbiggerthanthatinanaphase.c)ThecurvevariationofC.rubimuricata smortalitywassimilartothedynamictrendofitslossde-
gree.Twodeathpeaksappearedinthepopulationgrowthprocess.
Keywords　Cameliarubimuricata;Population;Lifetable;Curvesofsurvivalrate
基金项目　国家科技攻关项目(2006BAD03A0303);贵州省优秀人才省
长基金(黔省合专字(2005)330)。
作者简介　杜兴乔(1976-),男 ,贵州瓮安人 , 硕士研究生 ,研究方向:
植物生理生态。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2009-07-17
　　荔波瘤果茶(CameliarubimuricataChangetXu)是贵州
茂兰喀斯特森林的特有植物 ,山茶科 ,山茶属 ,灌木 ,生于海
拔 700 ～ 800m的石灰岩山地林中 [ 1] 。迄今为止 ,有关荔波
瘤果茶种群生态学的研究鲜见报道 。利用种群生命表及生
存分析理论 ,笔者对茂兰国家级自然保护区荔波瘤果茶种群
进行统计 ,并研究其种群数量特征 ,以期为茂兰国家级自然
保护区荔波瘤果茶的保护和合理开发利用提供理论依据 。
1　研究区概况
茂兰国家级自然保护区位于贵州省南部黔桂交界处 ,
东 、南面与广西省环江县毗邻。地理位置为 107°52′10″～
108°05′40″E, 25°09′20″～ 25°20′50″N,东西宽 22.8 km,南北
长 21.8km,是世界上亚热带地区保存完好的喀斯特森林 ,属
中亚热带季风湿润气候 [ 2] ,年平均气温 18.5℃,冬季月均气
温不低于 5 ℃,夏季月均气温不高于 30 ℃,年平均降雨量
1 215.4 mm。
2　研究方法
2.1　野外调查与数据处理　调查地点选取茂兰国家级自然
保护区翁昂乡 ,采用样地调查法 ,样地大小为 20 m×20 m。
首先 ,对样地内所有荔波瘤果茶的地径 、树高 、冠幅和生境进
行调查记录 ,并在样地中选取胸径较大的植株 ,砍伐自地径
处起 ,每隔 50 cm取一圆盘(胸高断面处另取一圆盘),做解
析木分析;然后 ,将圆盘带回实验室 ,对圆盘进行打磨 ,采用
十字交叉法 ,用游标卡尺测量其直径 ,获得年轮宽度数据;最
后 ,根据测定的荔波瘤果茶年轮宽度 ,采用生物统计学分析
方法 ,用 SPSS16.0进行数据处理 。
2.2　个体年龄的确定与龄级划分　树木生长周期长 ,不可
能追踪所有的个体生命周期。因此 ,只能通过现实中不同年
龄阶段的个体数量来推测种群时间上的动态过程。由于测
定每一个种群个体年龄较困难 ,故采用空间代替时间的方
法。首先 ,分析解析木在地径处的圆盘 ,获得年龄后 ,根据实
测标准木的地径大小 ,建立具有显著相关程度的回归方程:
Y=aDb (1)
式中 , Y为年龄 , D为地径宽度 , a、b为常数。
然后 ,将调查得到的荔波瘤果茶的地径代入公式(1),即
可得到荔波瘤果茶的理论年龄;最后 ,再将各林木年龄按一
定方式划分为若干龄级 ,统计各龄级的株数 ,编制荔波瘤果
茶种群静态生命表 ,进而分析其动态变化。这种特定生命表
需符合以下 3个假设:①种群数量是静态的 ,即密度不变;②
年龄组合是稳定的;③个体迁移是平衡的 ,即没有移入和移
出的差数 [ 3] 。
2.3　生命表编制　特定时间生命表一般包含如下栏目:x为
单位时间年龄等级的中值;ax为 x龄级内出现的个体数;lx
为 x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为 1 000);dx
为从 x到 x+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx为从 x到 x+
1龄级间隔期间死亡率;Lx为从 x到 x+1龄级间隔期间存活
的个体数;Tx为从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;ex为进
入 x龄级个体的生命期望寿命;Kx为各年龄组致死力(损失
度);S(t)为生存函数;F(t)为积累死亡率函数;f(t)为死亡
密度函数;λ(t)为危险率函数。用径级划分标准 ,统计不同
径级荔波瘤果茶树种群个体数 ,并编制静态生命表 [ 4-7] ,计
算公式如下:
lx=ax/a0 ×1 000 (2)
dx=lx-lx+1 (3)
qx=dx/lx×100% (4)
Lx=(lx+lx+1)/2 (5)
Tx=∑
∞
i=1lx (6)
ex=Tx/lx (7)
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(33):16613-16615 责任编辑　秦小林　责任校对　张士敏
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.33.051
Kx=lnlx-lnlx+1 (8)
S =p 1p 2…p i(p i为存活频率) (9)
F i=1-S i (10)
f( ti)=S
i-1 -S i
hi =
S i-1q i
hi (hi为区间长度 , q i为死亡
频率) (11)
λ( ti)=f( ti)S(ti)=
2q i
hi(1+p i) (12)
3　结果与分析
3.1　年龄结构模型　根据收集到的荔波瘤果茶解析木资料
拟合 ,得到荔波瘤果茶种群的年龄与地径回归模型:
Y=0.868D0.890 0 (13)
式中 , Y为荔波瘤果茶个体年龄;D为荔波瘤果茶个体地径 ,
单位为 mm;样本数 N=33,相关指数 R2 =0.988,检验值 F=
2 641。
3.2　生命表编制
3.2.1　生命表中数据的处理。静态生命表就是在同一时间
(或某个调查期)内 ,用收集到的样地内一个种群所有个体的
年龄数据编制而成的生命表 。它反映了多个世代重叠的年
龄动态历程中的一个特定时间 ,而不是对同种群的全部生活
史追踪 。根据荔波瘤果茶种群调查资料 ,把该种群每 5年分
为 1个龄级 ,共分 10个龄级。但调查所得的数据在编表中
可能出现死亡率为负值的情况 [ 7] 。江洪在云杉种群生命表
的编制过程中采用了匀滑技术 [ 7] ,笔者采用该方法进行处
理 ,经匀滑修正后 ,得 ax(表 1)。然后 ,据此编制出荔波瘤果
茶种群特定时间的生命表。
表 1　荔波瘤果茶调查数据的匀滑处理
Table1　ThesmoothedresultoftheinvestigateddataofCameliarubimuricatapopulation
龄级
Ageclass 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
存活数 Survivalnumber 137 144 155 110 49 19 17 3 2 1
匀滑修正后存活数 Survivalnumberaftersmoothedamendment 137 119 101 83 65 17 13 9 5 1
3.2.2　生命表的编制。以 2 400 m2样地面积的调查数据为
基础 ,根据静态生命表的编制方法和生存理论 ,编制荔波瘤
果茶种群静态生命表和生存分析函数值表(表 2、3)。
3.3　存活曲线　从图 1可以看出 ,荔波瘤果茶在 0 ～ 20年
表 2　荔波瘤果茶种群静态生命表
Table2　StaticlifetableofCameliarubimuricatapopulation
龄级
Ageclass ax lx lnlx dx qx Lx Tx Kx ex
1 137 1 000 3.000 00 132 0.132 000 934 3 507 0.061 480 3.507 000
2 119 868 2.938 520 131 0.150 922 802 2 573 0.071 052 2.964 286
3 101 737 2.867 467 132 0.179 104 671 1 771 0.085 712 2.402 985
4 83 605 2.781 755 131 0.216 529 539 1 100 0.105 977 1.818 182
5 65 474 2.675 778 350 0.738 397 299 561 0.582 357 1.183 544
6 17 124 2.093 422 30 0.241 935 109 262 0.120 294 2.112 903
7 13 94 1.973 128 29 0.308 511 79 153 0.160 214 1.627 660
8 9 65 1.812 913 29 0.446 154 50 74 0.256 611 1.138 462
9 5 36 1.556 303 29 0.805 556 21 24 0.711 204 0.666 667
10 1 7 0.845 098 7 1.000 000 3 3 0.845 098 0.428 571
表 3　荔波瘤果茶生存分析函数值
Table3　ThefunctionalvaluesofsurvivalanalysisofCameliarubi-
muricata
龄级
Ageclass Sx Fx fx λx
1 0.868 0.132 0.026 4 0.028 266
2 0.737 0.263 0.026 2 0.032 648
3 0.605 0.395 0.026 4 0.039 344
4 0.474 0.526 0.026 2 0.048 563
5 0.124 0.876 0.070 0 0.234 114
6 0.094 0.906 0.006 0 0.055 046
7 0.065 0.935 0.005 8 0.072 956
8 0.036 0.964 0.005 8 0.114 851
9 0.007 0.993 0.005 8 0.269 767
10 0 1.000 0.001 4 0.400 000
间存活数缓慢降低;第 23 ～ 33年存活数降低很快 ,只有 13%
的树木能穿过筛选存活到 30年;到达 35年以后 ,存活数降
低较慢 。这说明荔波瘤果茶前期死亡率较高 ,但后期较
稳定。
图 1　荔波瘤果茶种群存活曲线
Fig.1　SurvivalcurveofCamelliarubimuricatapopulation
在检验估算的存活状况是符合 DeeveyI型曲线还是符
合 DeeveyII型曲线时 , Het和 Loucks采用了两种数学模型 ,
即指数方程式 Nx=N0e-bx用以描述 DeeveyI型存活曲线 ,幂
函数式 Nx=N0x-b用以描述 DeeveyII型存活曲线。笔者采
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用上述两种模型进行荔波瘤果茶种群存活曲线类型的检验 ,
得到相应模型:
Nx=-1.405e-13.030x　(R2 =0.760, F=10.969) (11)
Nx=-0.859x-31.408(R2 =0.840, F=19.242) (12)
由于公式(12)幂函数模型的 F检验值及相关指数 R值
均大于公式(11)指数模型的检验值和相关指数值。因此 ,可
以认为荔波瘤果茶种群存活曲线更趋于 DeeveyII型。
3.4　生存函数曲线和种群死亡高峰期分析　由图 2可以看
出 ,生存率函数(Sx)单调下降 ,累积死亡率函数(Fx)单调上
升 ,而且这 2个函数的变化幅度均为前期大于后期 ,这说明
荔波瘤果茶种群幼年死亡率高 ,长成之后 ,趋于稳定 。由图 2
和 3可以看出 ,损失度曲线(Kx)、死亡曲线(qx)和危险率函
数(λx)曲线变化趋势相似 ,这说明荔波瘤果茶种群具有前期
增长 、后期稳定的特点。
图 2　荔波瘤果茶生存分析函数曲线
Fig.2　FunctioncurvesofsurvivalanalysisofCameliarubimuri-
catapopulation
　　从图 3可以看出 ,死亡率曲线与损失度曲线表现出一致
的变化趋势 ,荔波瘤果茶种群生长过程中出现了 2次死亡高
峰期。第 1次死亡高峰期出现于第 23 ～ 33年 ,死亡率高达
66%,这一时期是荔波瘤果茶种群向主林层发展的时期 ,在
挤向主林层的过程中 ,必然发生种间竞争 ,由于植株在成长
过程中面临的环境阻力逐渐加大 ,对水分 、养分 、光照和空间
的竞争更加激烈 ,导致强烈的稀疏过程 ,当这种竞争大到足
以阻止某一个体向更大径级发展时 ,死亡率 、危险率就会上
升 ,另外 ,干扰(如人为砍伐)和种内竞争亦可造成这一现象
的发生;第 2次死亡高峰期出现在第 50年左右 ,这主要与树
龄老化以及土层厚度 、空间和水分等生态因子对其生存造成
很大的限制有关。
图 3　荔波瘤果茶死亡率和损失度曲线
Fig.3　CurvesofmortalityrateandlossrateofCamelliarubi-
muricata
4　结论
通过综合研究荔波瘤果茶种群存活曲线 、死亡率曲线 、
亏损度曲线 、死亡密度函数曲线 、积累死亡函数曲线和危险
率函数曲线 ,可以得出:
(1)荔波瘤果茶种群的最大死亡率出现在第 23 ～ 33年 ,
仅有 13%的树木能存活到第 30年 ,经统计检验 ,荔波瘤果茶
种群曲线趋近于 DeeveyII型 。
(2)荔波瘤果茶种群幼年死亡率高 ,长成之后 ,种群则趋
于稳定 。
(3)荔波瘤果茶种群生长过程中出现了 2次死亡高峰
期。第 1次死亡高峰出现于第 23 ～ 33年 ,死亡率高达 66%,
这主要是因为在荔波瘤果茶种群主林层发展过程中 ,对水分
养分 、光照和空间的激烈种间竞争造成的;第 2次死亡高峰
期出现在第 50年左右 ,这主要同树龄老化 ,以及土层厚度 、
空间和水分等生态因子对其生存造成很大的限制有关。
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