全 文 ：中国琉璃草属植物 (二 )
玉 兰
我们在报导 《中国琉璃草属植物》 的基础上 , 进一步查阅文献 , 搜集有关资料 , 对前文
报导有待进一步研究的问题作了解决 。 同时对琉璃草属的有关分类历史又作了反复的考虑 ,
在这基础上 , 结合我国标本的实际 , 对我国琉璃草属的分类提出了一些看法 , 从而 澄 清 了
C y n o g l o s s u m L
. 与 p a r a e y n o g l o s s u m M 。 p o p . 二属的混乱 ; 澄 清 了 C y n o g l o s s u m f o r -
m o s a n u m N a k a i 与 e . z e y l a n i e u m ( va h l ) T h u n b . 的种间混乱 。 还发现了一个新 变 种 ,
特在本文予以报导 , 欢迎批评指正 。
本文承孔宪武教授审阅 , 作者表示深切感谢 。
一 、 琉璃草属研究简史
琉璃草属植物是世界上的广布种 , 其研究的历史很悠久 , 这里仅简单介绍一下与我国分
布有关的情况 。
琉璃草属植物是 C . L in n ae su 于 1 7 5 3年创立的 , 建立该属的 模式 种 为 C y n o g los su m
o f i e i n a l e L
. , 模式标本采自东欧 。 后来瑞典 P . F o r s s k . 于 17 7 5年 在 F I . A e g y p t . 一 A r a
b
. 发表了小花琉璃草 C . la cn eo l at u m , 模式标本采自阿拉 伯 。 法 国 J . G . C . eL h m a n n
于 15 1 5年在 p l . A s p e r i r . 发表了琉璃草 C . z e y la n i e u m ( Va h l ) T h u n b . e x L e h m . , 模式
标本采自斯里兰卡 ( 基名 A n e h u s a z e y l a n i e u m Va h l , 裸名 ) 。 英国 G , D o n 于 15 3 5年在
G e n
.
S y s t
.
4 : 发表了西南琉璃草 C . w a l l i e h i i , 模式标本采自尼泊尔 。 英国 G . B e n t h e -
m
. 于 1 9 3 5年在 R o y a l 1 l l u s t . B o t . H i m a l . M o u n t l : 替 N . W a l l i e h 发表了倒钩琉璃 草
C
.
g l o e h i d i a t u m W
a l l
. e x B e n t h e m
. , 后 由 K a z m i 降为 c . w a l l i e h i i 的变种 , 模式标本
采自印度及缅甸 。 瑞士 A . P . D C . 于 18 4 6年在 P r od r . 10 : 对世界琉璃草属植物进 行 了
记载 , 发表了新种 C . d e n t i e u l a t u m , 后来由他人并入 C . w a l l i e h i i G . D o n 。 英国 C . B .
cl ar ke 于 1 8 8 3年在 lF . B ir t . nI d . 4 : 记载了印度琉璃草属植物 , 并发表了一新 种 。 英国
F
.
B ` F o r b e s e t w
.
B
.
H e m s l
. 于 1 5 9 0年在 J o u r n . L i n n . s o c . B o t . 2 6 : 记载了 中 国
琉璃草属 4 种植物 , 其中 3 种经后人考证为异名 。 英 国 0 . S t aP f et D r u m m d 于 1 90 6年 在
K e w B ul l
.
2 0 2 : 发表 了倒提壶 C . a m ab l e , 模式标本采自云南蒙自。 德国 L 。 D i el s于 1 9 1 2
’年在 N ot . B ot . G ar d . E d ln b . 发表了心叶琉璃草 C . tr is et , 模式标本采自云南丽 江 。 德
国 A . B r a n d 于 19 1 5年在 F e d d e R e p e r t . S p . N o v . 13 : 发表了西藏琉璃 草 c . s e h l a g i n -
t w e i t i i ( B r
a n d ) K
a z m i (基名 A d e n o e a r y u m s e h l a g i n tw e i t i i B r a n d ) , 模式标本采自西 藏
南部。 B r a n d 又于一9 2 1年在 E n ` 1 . p f l a n z e n r . ( I v . 2 5 2 ) 7 8 : 对世界琉璃草作了系统的专
著研究 。 T . N ak ai子 12 9 3年在 Bt o. M ag. T ok y o 37: 发表了 “ 日本琉璃草属的分 类” ,
包括 4 新种拉丁描述 , 其中有 C . f or m os an u m aN k ia , 模式标本采自台 湾 。 苏 联 M . P oP
于 1 9 5 3年在 F I · U R S S 1 9: 根据 C . d e n t i c u l a t” m D c . 建立新属 p a r a c y n o g l o s s u m 。 5 .
M
.
A
.
K az m i 于 19 7 1年在 J o u r n . A r n . A br . 5 2 : 记载了巴基斯坦及克什米尔地区的 琉
璃草属植物 , 发表了克什什米尔地区一新种 , 并进行了一些新组合 。 王文采于 1 9 5 7年在植物
分类学报 6 ( 2 ) : 讨论了有关琉璃草属的问题 。 又于 19 7 4年在中国高等植物图鉴 3 : 记载了
我国部分琉璃草属植物 。
二 、 琉璃草属的分类及其系统演化的初步探讨
本属植物约 60 种 , 除北极地区外 , 厂一布于全世界 。 我国有 10 种 , 2 变种 , 目前除山东 、
江苏尚未发现标本外 , 广布于全国各省区 , 但主产云南 、 四川 、 西藏 , 因而西南地区是我国
琉璃草属植物的分布中心 。
琉璃草属植物是广布种 , 距今有 2 0 多年的研究历史 , 异名多而混乱 , 但总 的 来说 , 分
类的特点比较明确 。 在本属植物中可分为两大类群 : 一类为以 该 属 模 式 种 C y n og l os su m
。 f ic in al e L
. 为代表的原始类型 : 小坚果大 , 脱落时带撕裂的花柱 (或有时不带撕裂花柱 ) 。
另一类为以 C y n o g l o s s u m z e y l a n i e u m ( V a h l ) T h u n b . 为代表的进化类型 : 小坚 果 小 , 脱
落时不带撕裂的花柱 。 因此从琉璃草属植物的分类历史看 , 在分种检索表中将果实大小 , 作
为分类的第一级特征 , 是有一定道理的 。
但是苏联植物学家 M . 夕 o p 根据 C y n o g l o s s u m d e n t i e u l a t u m D C . 于 1 9 5 3 年 在 F I .
U R S S 19 : 建立了一个新属 P a r a e y n o g l o : s u m , 其与 C y n o g l o s s u m 的区另11为 :
p a r a c y n o g 1O“ s u tn : 小坚果小 , 长 1 . 5一 4毫米 。
小坚果脱落时不带撕裂花柱 。
分布热带 、 亚热带海湾及日本 、 喜马拉雅 、 大洋洲 。
c y n o g 1O s s u m
: 小坚果大 , 长 5 一 s 毫米 。
小坚果脱落时带撕裂的花柱 。
分布于内陆 。
根据上述 M 。 P oP . 的分类法 , 在小果的 P ar ac y n og los su m 中 , 我国有 5种 , 即倒 提
壶 C 。 拙 a b i l o S t a p f e t D r u m m . , 滇西琉璃草 (变种 ) C . a m a b i l e v a r . p a u e i g l o e h i d i a t u m
Y
, L
.
L i u v a r
. n o v
. , 西南琉璃草 C . w a l l i e h i i D o n , 西藏琉璃草 C . s e h一a g i n t w e i t i i ( B
地碰 ) k a z m i , 琉璃草 C . z e y l a n i e u m ( V a h l ) T h u n b . , 小花琉璃草 C . l a n e e o l a t u m F o r s s -
k
. , 倒钩琉璃草 (变 种 ) c . w a l l i e h i i v a r . g l o e h i d i a t u m ( w a l l . e x B e n t h . ) K a z m i 。 在
大果的 C y n og l os su m 中有 5 种 , 即甘青琉璃草 C . ga sn ue n se Y . L . iL u , 大果琉璃草 C .
d主v a r让 a t u m S et p h . , 心叶琉璃草 C . t r i s t e D i e l s , 绿花 琉 璃 草 C . v i r i d i r l o r u m p a l l . ,
及红花琉璃草 C . of ic ian l e L .
但我们感到 M 。 P oP 从 C y n og l os su m 中分出新属没有必要 , 因此我们按照传统 的 分
类法 , 把果实夫小与脱落时带撕裂花柱与否的不同类群 , 均放在 C y n og l os su m 中 , 同意了
大多数传统的分类意见 , 现根据我们标本的实际 , 谈几点 P a r ac y n og los s u m 当予并 入 C y n
o g l o s s u m 的理由 , 供讨论 :
( 1 ) 在 C y n o g l o s s u m 与 p a r a e y n o g l o s s u m 的基本分类依据上没有差异 , 它们都是倒
生胚珠 , 着生在子房室的基部 ,小坚果成熟时着生面接近胚根 ,雌蕊受精后雌蕊基 ( G y n ob as is )
强烈增大 , 但 M . P oP . 仅依据小坚果脱落时不带撕裂花柱及分布于热带 、 亚热带海湾作为
成立新属 P a r ac y n og l os slt m 的理由 , 但是我们在不同的两大类群标本的检查过程中 , 发 现
小坚果脱落时是否带撕裂的花柱 ? 这一特征并不是绝对稳定的 , 因此不能以它作为截然的分
属界限 。 因在大果类群中 , 有些种的性状 , M . P oP . 强调的特征 , 表现的较为稳定 , 即 小
坚果脱落时绝对带撕裂的花柱 , 例如大果琉璃草 C . id v ar i ca ut m , 红花琉璃草 c . o f ic in a -
fe , 但在同样的大果类群中 , 也有另外的类型 , 在小坚果脱落时 , 在同一种内既有带撕裂花
柱的也有不带的 ,例如甘青琉璃草 C . ga sn ue n se Y . L . iL u 及绿花琉璃草 c . vi r i id f lor u m
aP n
. ,甚至在同一份标本上 , 其小坚果脱落既有带撕裂花柱的也有不带的 , 因此在事实上 证
明了 M . P o p . 分属的论点及依据不是绝对稳定的 , 所以不能以小坚果脱落时带撕裂花柱与
否作为截然的分属依据 。 但是 自然界复杂的客观存在又告诉我们 , 在琉璃草属中有 小 坚 果
大 , 脱落时带撕裂花柱 ; 小坚果大 , 脱落时既带撕裂花柱或又不带撕裂花柱多 小坚果小脱落
时不带撕裂花柱等三种情况存在 , 那么什么原因导致这些不同类群的存在? 我们应该如何看
待这些问题 ? 现谈谈粗浅的看法 , 供讨论 :
小坚果大脱落时带撕裂花柱的类群 , 是因为花柱与花托结合不紧密而形成的 , 因而是琉璃
草属中的原始类型 。 而小坚果小 ,脱落时不带撕裂花柱的类群 , 是因为花柱与花托结合紧密所
致 , 因而是琉璃草属中的进化类型 。 而小坚果大 , 脱落时既带撕裂花柱或又不带的类群 , 是
从低等向高等演化的中间类型 。
( 2 ) 从地理分布上看小坚果小 , 脱落时不带撕裂花柱的进化类型是从沿海向内陆发展
的 , 也是从南向北移的 , 不单纯像 M . P oP . 所述 , 仅分布于热带或亚热带沿海地区 , 而在
内陆也有较普遍的分布 , 这一类群中的一些种 , 不仅从阿拉伯半岛 、 斯里兰卡经印度到我国
西藏 、 云南 、 贵州 、 四川以至分布到甘肃及陕西的南部 , 同时也从我国沿海的广西 、 广东 、
台湾 、 福建分布到江西 、 安徽 、 湖南 、 湖北以至到河南 , 例如 :
小花琉璃草 C y n o g l o s s u m la n e e o l a t u m F o r s s k . (阿拉伯 、 印度 、 西藏 、 云南 、 贵州 、
四川 、 甘肃 、 陕西 、 广东 、 福建 、 浙江 、 江西 、 湖南 、 湖北 、 河南 ) 。
琉璃草 C . z e y l a n i e u m ( V a h l ) hT u n b (斯里兰卡 、 印度 、 西藏 、 云南 、 贵州 、 四川 、
甘肃 、 陕西 、 广西 、 广东 、 台湾 、 福建 、 浙江 、 、 江西 、 安徽 、 湖南 、 湖北 、 河南 ) 。
倒钩琉璃草 (变 种 ) C . w a l l i e h i i v a r . g l o e h i d i a t u m (W a z l . e x B e n t h . ) K a z m s (印
度 、 缅甸 、 西藏 、 云南 、 四川 、 甘肃 、 青海 ) 。
西南琉璃草 C . w a l l se h i i G . D o n (尼泊尔 、 西藏 、 云南 、 四川 、 甘肃 ) 。
倒提壶 C . a m a b i l e S t a p f e t D r u m m . (云南蒙自、 西藏 、 四川 、 贵州 、 甘肃 、 陕西 ) 。
从上述事实看 M . P oP . 把它们从地理分布上截然分开 , 来作为两属的分类依据 , 显然
是不确切的 , 因而是不恰当的 。 为此我 们 认 为 M . P oP . 从 C y n og los su m 中 分 出 新 属
aP ar cy on g fo s
u m 是没有必要的 , 应并入琉璃草属 , 而把它看作是琉璃草属中的进化类型 ,
:因而我很同意琉璃草属的传统分类方法 , 在分种检索表中将果实大小 , 作为分种的第一级特
征是很有道理而正确的 , 因为它符合自然演进的规律 , 但不能强调小坚果脱落时是否带撕裂
花柱 , 因为有中间的过渡类型存在 。
琉璃草属 , 属于紫草科 ( B o r a g i n a e e a e ) 紫草亚科 ( B o r a g i n a o i d e a e ) 琉璃草族 ( C y n o g
Io s s e a “ ) 植物 。 它与斑种草属 ( B o t h r i o s p e r m u m B g e . ) 有密切的亲缘关系· , 可能起源于 斑
种草属 。 它们都是琉璃草族植物 , 其共同具备的特征是倒生胚珠 , 着生于子房室的基部 , 小
坚果成熟时着生面接近胚根 。 但斑种草属的子房直立 , 胚珠在子房室中也近直立 , 雌蕊受精
后雌蕊基不增大 , 近于平 。 而琉璃草属 , 其胚珠在子房室中斜升或近水平伸出 , 雌蕊受精后
雌蕊基强烈发育成金字塔形或金字塔状圆锥形 , 同时小坚果也随之升高而上转 , 因之原来着
生在平的雌蕊基的着生面 , 好像居于果的顶部了 。
雌蕊基强烈上升为金字塔形 , 这一事实在适应进化的过程中有着很重大的意义 。 由于雌
蕊基的上升 , 可使小坚果提出粤外更高 , 因而增加了与动物的接触面 , 再加小坚果有适应动
物传播的特化性状— 锚状刺毛 , 可以大大增加其分布面积 , 这在适应进化的过程中 , 对延续种群及发展种群有特殊的意义 , 因此琉璃草属 C y n og l os su m 是琉璃草族中的进化类型 。
而斑种草属 B of hr i os p er m u m 的雌蕊基由于雌蕊受精后不增大 , 近于平 ,子房裂片在发育 成
小坚果时 , 并未发生显著的位置变化 , 因而小坚果的位置也未发生显著变化 , 并且小坚果仅
具瘤突 , 在适应动物传播上未达到特化的高度 , 自较琉璃草属差一等 , 因而可认为斑种草属
是琉璃草族中最原始的类型 。 在这一族中还有其它几个中间类型的 属 , 例 如长蕊 斑种草属
A n t i o t r e m a H a n d 一 M a z z . 这个属与 B o t h r i o s p e r m u m 都是小坚果被疵状突起 ,腹面果皮具
脐状凹陷及加厚的环 , 着生面居果基部 , 雌蕊基平 , 惟雄蕊伸出花冠外而区别 。 锚 刺 果 属
A ict on ca
r
ay eB nt h
. 小坚果内面具环状突起或鸡冠状突起 , 并出现有适应动物传播的 锚 状
刺毛 , 自较前面两属进化 , 但小坚果的着生面仍居果的基部 ,雌蕊基平 。 盾果草属 T h y r o c a ,
p us H
o cn e 小坚果背面有两层碗状突起 , 外层突起边缘有齿 , 内层全缘 , 小坚果着生面居果
腹面顶部 , 雌蕊基金字塔形 , 这两点最重要的特征较锚刺果属进化 。脐果草属 o m p h al ed es
M il
. 与盾果草属相同 , 惟独小坚果背面有一层碗状突起 。 它们的进化系列可能如图所 示 :
L i n d e l o f i a
o m P h a l o d e s
C y n o g l o s s u m
/
\ \ /
T h y r o e a r P u s
A e ti n o e a r y a
A n t i o t r e m a
月o t h r i o s P e r m u m
啊
三 、 中国琉璃草属新植物及新异名
新变种 :
滇西琉璃草 (变种 )新变种
C yn o gl o s s u m a m ab il e St aPf et Dr u m m
,
v a r
.
P a u e i g l o e h i d i a t u m Y
.
L
.
L i u v a r
。
n 0 V .
本变种与原种倒提壶 C . a am ib le tS aP f d D r u m m . 的区别 , 是小坚果背面有明显的龙
骨突起 , 锚状刺极稀少 , 通常排列于龙骨突起上 , 或有时稀疏散生 , 而后者小坚果背面无龙
骨突起 , 锚状刺密生 。
分布于云南西北部 , 生海拔 2 6 0 0— 3 6 5 0米山坡草地 、 河岸路边及林下 。云南 : 维西 , 海拔 2 9 00米 , 蔡希陶 59 8 3 4 , 1 9 3 4年 10 月 16 日; 同上县 , 海拔 26 0。米 , 蔡希
陶 7 5 96 5 , 1 9 3 4年 9 月 17日; 同上县 , 海拔 3 6 5 0米 ` 蔡希陶 5盼 32 , 1 9 3 3年 10月 2 日 ; 丽江 ,
海拔 2 5 0。米 , 俞德浚 1 6 2 5 7 , 1 9 3 7年 7 月 1 1日 , 同上县歹 海拔 2了0 0米 , 王文采 (大理组 ) 15 6`
19 5 8年 9 月 6 日 (模式标本存昆明植物研究所标本室 ) 。
新异名:
琉璃草属
C y n o g l o s s u m L
。
S P
。
P I
。
1 3 4
。
1 7 5 3多 e t G e n .
F I
,
U R S S 1 9 : 7 17
.
1 95 3
,
P I
。 e d
。
5
。
6 6
.
1 7 5 4
。 — P a r a e 夕” -o g l o s s u阴 M . P o P . i n
琉璃草
S y n
。
n OV
。
C y n o g l o s s u m z e y l a n i e u m ( V a h l ) T h u n b
. e x L e h m
。
i n N e u e
。
S e h r
3 : 2盯。 一8 1 7 . — C . f o r m o s a n n o N a k a i i h B o t . M a g . T o k y o 3 7 : 4
。
N o t
。
1匀2 3 ,
N
.
N a k a i 于 1 9 2 3年发表新种 C . f o r in o s压五u m , 其原始记载与硫璃草 c .
G e s
.
H a l l e
S y l
。
n 0 V
。
z e y l a n主e u m
( V a h z ) T h u n b
. 相符 , 同时看到了 C . f o f m o s a n脚 N ak泛i , 的台湾植物照片图 2 7 5 7 6 及
20 78 客, 其外形与琉璃草完全一致 , 当于归并 。