全 文 ：第 12 期
收稿日期：2015－09－24
基金项目：贵州省科学技术联合基金项目［黔科合 J字 LKK（2013）12］；贵州省科学技术基金项目［黔科合 J字（2014）2151］；凯里学院规划课题（z1403）
作者简介：钟 程（1985－），女，重庆人，讲师，硕士，从事蔬菜遗传育种研究，（电话）15071471568（电子信箱）zhongcheng416＠163．com；通信作者，
田 鑫，副教授，从事作物遗传育种研究，（电子信箱）tianxin＿china＠163．com。
第 55 卷第 8 期
2016 年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
12期
6
Vol． 5 No.12
u
湖北百合 （Lilium henryi Baker） 属于百合科
（Liliaceae）百合属（Lilium L．）卷瓣组（Sect． Lilium）
的一种多年生草本植物 ［1］，在贵州、重庆、湖北、江西
等省（市）均有分布［2］。 其花色艳丽，花姿典雅，气味
芳香独特，具有较高的观赏、食用、药用等价值 ［3，4］。
湖北百合是中国特有的野生植物 ［2］，由于人工大量
的采挖，使湖北百合数量急剧下降，质量也有所降
低［5］，属于濒危植物［2］，急需保护现有野生资源。 植
物组织离体培养是一种较快的保护途径 ［6］，并且湖
北百合离体培养在鳞茎、幼叶、花蕾等 ［2，3，7，8］外植体
均有报道。 多倍体植株具有诸多的优良特性，表现
为品质和产量较优 ［9，10］，还具有植株健壮 、器官膨
大、叶片变大、色深、气孔变大及抗性提高等特征特
性的变化［9－11］。 所以多倍体研究越来越受到重视，已
在大蒜 ［12］、榨菜 ［13］、滇杨 ［14］、杭白菊 ［15］、萝卜 ［16］、大白
菜［17］等物种上获得成功。 国内在百合多倍体方面的
研究也取得了较大进展，自黄济明 ［18］首次采用试管
培养诱导百合多倍体成功以来， 已在龙牙百合 ［19］、
秋水仙素诱变湖北百合试验
钟 程，田 鑫，李性苑
（凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011）
摘要：以湖北百合（Lilium henryi Baker）鳞片为材料，将鳞片接种于 4 种不同配方的芽诱导培养基中，筛
选出最佳配方，用此配方诱导出丛生芽，以丛生芽为诱变材料，在无菌条件下，将浸透秋水仙素溶液浓度
分别为 0．05％、0．10％、0．15％、0．20％的脱脂棉覆盖在新芽上，分别处理 24、36、48 h。 结果表明，芽诱导的
最佳配方为 6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．5 mg ／ L，0．10％的秋水仙素处理 48 h 的诱变效果最佳 ， 诱变率达
20％。 植株外观形态及气孔鉴定结果显示，多倍体植株叶片厚且增大，叶色加深，气孔的长、宽明显变大，
保卫细胞密度减小。 根尖染色体鉴定显示，四倍体植株的染色体数为 48 条（2n＝4x＝48），而二倍体的植株
染色体数为 24 条。
关键词：湖北百合（Lilium henryi Baker）；诱变；秋水仙素；多倍体
中图分类号：S682．2＋65．6 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）12－3117-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.12.029
Colchicines Induced Mutation of Lilium henryi
ZHONG Cheng， TIAN Xin， LI Xing－yuan
（College of Environment and Life Science， Kaili University， Kaili 556011， Guizhou， China）
Abstract： The scales of Lilium henryi Baker were inoculated in four bud induction medium with different formula to screen
the best medium which was used to induce multiple shoots so as to provide material for mutagenesis． The buds were covered
by absorbent cotton saturated with colchicine solution at different concentration（0．05 ％，0．10 ％，0．15 ％，0．20 ％） for 24，36，48 h
under sterile conditions． The results showed that the best bud induction formula was 6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．5 mg ／ L；while the
most effective mutagenic conditions were treating with 0．10 ％ colchicine solution for 48 h，of which the mutation rate was 20 ％．
According to the identification result of plant morphology and stomata， leaf thickness of polyploidy plants increased； and the
color was darken； length and width of stomata was significantly larger； density of guard cells decreased． According to chro-
mosome observation of root tip， the chromosome number of tetraploid plants were 48（2n＝4x＝48）；of diploid plants were 24．
Key words： Lilium henryi Baker； mutagenesis； colchiceine； polyploid
湖 北 农 业 科 学 2016 年
东方百合［20］、兰州百合 ［21］等种类都成功诱导出多倍
体， 而湖北百合诱变多倍体方面的研究未见报道。
为此，试验利用秋水仙素处理湖北百合，通过系统
的配方筛选，探讨最佳的诱变配比组合，以期为湖
北百合的离体保护并为扩大栽培面积、提高产量和
品质、为新种质的创制和丰富百合品种提供新途径
与新方法，从而为后续百合育种研究提供新材料。
1 材料与方法
1．1 材料
2013 年 12 月， 在凯里市周边收集湖北百合鳞
茎，种植于凯里学院实验基地内，常规管理。 试验前
选择无病虫害及大小一致的鳞茎作为组织培养及
诱导多倍体的外植体材料；试剂主要有乙醇、醋酸、
升汞、卡宝－品红染色液等，药品主要有秋水仙素、
6－BA、NAA、蔗糖、琼脂等，MS 培养基自配；仪器主
要有超净工作台、体视显微镜等。
1．2 方法
1．2．1 丛生芽诱导 对湖北百合鳞茎取中间部位
的鳞片作为外植体材料，将取下的鳞片先用洗衣粉
溶液浸泡 10～15 min，然后用自来水冲洗 2 h 去除外
部污渍， 在无菌超净工作台上用 70％乙醇消毒 30～
35 s，无菌水清洗 3～4 次，再用 0．1％升汞消毒 10～
15 min，最后用去离子水冲洗 5～6 次，将消毒好的鳞
片放在无菌滤纸上，备用。 在无菌培养皿上，先切取
鳞片中下部大约 0．5 cm×0．5 cm 大小的方块 ［3］，再将
鳞片分别接种于以 MS 作为基本培养基的 4 种不同
配方的芽诱导培养基中进行培养，4 种芽诱导培养
基分别是： ①6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．5 mg ／ L＋蔗糖
30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L ［2，9，22－24］；② 6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA
0．1 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L ［25］；③ 6－BA 1．0
mg ／ L＋NAA 0．2 mg ／ L ＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L ［26］；
④6－BA 2．0 mg ／ L＋NAA 0．2 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂
7 g ／ L［27－29］。 4 种芽诱导培养基的 pH 均为 5．8～6．0，
每瓶接 3个鳞片，每个配方分别接 40瓶。 将所有培
养瓶置于室温（20～25 ℃）里培养，培养条件为光照度
800～1 200 lx、光照时间为 12 h ／ d ［30］，至芽长到 0．5～
1.0 cm（30－40 d）时，观察并记录丛生芽生长情况，统
计污染数、褐化数、存活数等，计算丛生芽诱导率。
丛生芽诱导率＝（长丛生芽的外植体数 ／接种外
植体数）×100％。
1．2．2 多倍体诱导 取长度 0．5～1.0 cm的丛生芽作
为多倍体诱导材料，将秋水仙素（过滤灭菌）及脱脂
棉灭菌，分别用 0．05％、0．10％、0．15％、0．20％的秋水
仙素溶液浸透脱脂棉，覆盖在丛生芽上，分别处理
24、36、48 h［31］，每个处理 10瓶，每瓶 2个丛生芽。再
将丛生芽转入继代培养基 （MS＋6－BA 0．8 mg ／ L＋
NAA 0．1 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 6．5 mg ／ L）［32］中培
养，经过 30～50 d（培养条件同上），观察并记录其变
化情况（同上）。
诱导芽存活率＝（诱导芽存活数 ／接种芽总数）×
100％。
将处理后的生长植株转移到生根培养基 1 ／ 2
MS＋NAA 0．3 mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 6．5 mg ／ L 进
行生根培养［2］。 待根长至 2 cm 左右，取健壮植株驯
化移栽。
1．2．3 多倍体的筛选与鉴定 ① 植株外观形态鉴
定。对处理植株与对照植株进行外形观察，初步筛选
变异植株。②气孔鉴定。在晴天上午 9：00～10：00［33］，
分别选择处理和对照植株进行叶片观察，每个株系
分别取 2 片新鲜叶。 先用去离子水洗净下表皮，再
用镊子撕取叶片中部的下表皮， 置于载玻片上，加
一滴去离子水，盖上盖玻片制成临时玻片 ［34］。 显微
镜下观察时， 先在 10×10 倍镜下每片叶随机观察 5
个视野，一个株系观察 10 个视野，记录并测量各视
野中保卫细胞的数目及各视野面积；再在 10×20 倍
镜下随机观察 40 个气孔， 用经校正的目镜测微尺
测量保卫细胞的长、宽及气孔的长、宽。 根据如下公
式［34］计算气孔密度：
气孔密度＝各视野的气孔总数 （个） ／各视野面
积（mm2）。
③染色体鉴定。 于晴天上午 9：00～11：00，选取经
过气孔鉴定后的植株根， 用剪刀剪取长约 0．5～1．0
cm的嫩白健壮根尖， 随即用去离子水清洗干净，接
着用 0．1％秋水仙素溶液进行润洗，再转入 0．1％秋水
仙素溶液中处理，在 4 ℃下保存 24 h［35，36］。 24 h后用
去离子水洗净，再用无水乙醇∶冰醋酸＝3∶1 的卡诺氏
固定液在 70％乙醇里保存，保存温度 4 ℃［37］。 采用
常规制片法和改良卡宝－品红染色法进行制片 ［38］，
将制好的玻片放在显微镜下观察染色体中期分裂
情况，找出染色体数目清晰的视野，记录染色体数
目，拍照。
2 结果与分析
2．1 丛生芽诱导
试验诱导出的湖北百合丛生芽情况分别见表
1、图 1。 从表 1、图 1 可见，诱导湖北百合鳞片不定
芽的最佳培养基为 MS＋6－BA 1．0 mg ／ L＋NAA 0．5
mg ／ L＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L， 其丛生芽生长势最
好，较差的培养基是 6－BA 2．0 mg ／ L＋NAA 0．2 mg ／ L
＋蔗糖 30 g ／ L＋琼脂 7 g ／ L。 说明湖北百合丛生芽诱
导与 6－BA 和 NAA 的浓度比密切相关，该比值直接
3118
第 12 期
表 1 百合鳞片丛生芽诱导情况
丛生芽诱导培养基
①
②
③
④
接种量//瓶
40
40
40
40
污染数//个
21
28
26
31
污染率//%
17.5
23.3
21.7
25.8
褐化数//个
11
16
12
8
褐化率//%
9.17
13.30
10.00
6.70
丛生芽数//个
97
67
73
56
生长情况
++++
+++
+++
++
注：生长情况一栏里，“++”表示生长一般，“+++”表示生长较好，“++++”表示生长良好。
表 2 秋水仙素处理对湖北百合芽诱变的影响
浓度
%
0
0.05
0.10
0.15
0.20
处理时间
h
24
24
36
48
24
36
48
24
36
48
24
36
48
污染//芽
0
0
1
0
2
1
0
0
1
0
1
0
1
污染率//%
0
0
5
0
10
5
0
0
5
0
5
0
5
死亡//芽
0
1
3
4
2
3
5
4
7
10
5
7
14
死亡率//%
0
5
15
20
10
15
25
20
35
50
25
35
70
褐化//芽
0
1
1
2
0
3
3
2
2
3
2
2
3
褐化率//%
0
5
5
10
0
15
15
10
10
15
10
10
15
存活//芽
20
18
15
14
16
13
12
14
10
7
12
11
2
污染情况 死亡情况
存活率//%
100
90
75
70
70
65
60
70
50
35
60
55
10
变异//芽
0
0
1
1
0
1
4
2
1
0
0
0
0
诱变率//%
0
0
5
5
0
5
20
10
5
0
0
0
0
褐化情况 存活情况 诱变情况
注：所有处理的芽数量都是 20 个。
图 1 湖北百合鳞片诱导丛生芽情况比较
影响丛生芽的数量和长势。
2．2 多倍体诱变
秋水仙素不同浓度处理后对湖北百合芽诱变
的影响情况分别见表 2、图 2。 由表 2、图 2 可见，经
秋水仙素处理后大部分丛生芽能够正常生长，但也
有异化生长和畸形死亡、叶片发黄及腐烂发生。 得
到存活率最高的秋水仙素最佳处理浓度是 0．05％，
其处理时间是 24 h，存活率达 90％；诱变率最高的
秋水仙素处理浓度为 0．10％，其处理时间是 48 h，诱
变率达 20％，但随处理浓度升高和处理时间延长死
亡率增加。
2．3 外部形态观察
秋水仙素处理对湖北百合外部形态的影响情
况见图 2。从图 2可见，经过处理后的植株其外部形
态发生了较大的变化，如叶片宽厚、叶色加深、茎部
变大，部分叶有反卷现象，根发生了膨大现象。
2．4 气孔鉴定
对变异植株叶片和对照植株叶片的气孔大小、
形状进行观察，结果见图 3。 从图 3－1、图 3－2可见，
在单位面积内的变异植株和对照植株的气孔及保
卫细胞的大小有明显差异，而两者的气孔形状无明
显差异，如对照植株气孔长 17．594 7 μm，而变异植
株的气孔长分别为 （3 个样 ） 22．965 0、21．991 6、
30．511 4 μm，后者的长、宽显著大于对照。 单位面积
内的变异植株保卫细胞长、宽也显著大于对照。 因
此，气孔的鉴定可以作为湖北百合初步鉴定多倍体
钟 程等：秋水仙素诱变湖北百合试验 3119
湖 北 农 业 科 学 2016 年
的一个重要间接指标。 单位面积内对气孔密度的测
量及计算发现， 变异植株的气孔密度小于对照植
株，对照的平均气孔密度为 67．61 个 ／视野，变异植
株的平均气孔密度分别 （3 个样） 为 52．95、51．81、
43．36 个 ／视野，显示出经过处理后的植株气孔密度
变小了。
2．5 染色体鉴定
根尖染色体鉴定结果见图 3。 从图 3－3、图 3－4
可见，对照植株（二倍体）根尖染色体数目为 24 条
（2n＝2x＝24），变异植株（四倍体）染色体数目为 48
条（2n＝4x＝48）。 驯化移栽结果显示（图 3-5、图 3-
6）。 变异植株叶片变厚，叶色加深。
诱导比较（1 为腐烂现象，2 为正常现象）；外部形态比较（3、4、7 为处理，5、6、8 为未处理）
图 2 秋水仙素处理对湖北百合外部形态的影响
1 2 3 4
5 6 7 8
气孔比较（1 为二倍体，2 为四倍体）；染色体数目比较（3 为二倍体，4 为四倍体）；驯化移栽比较（5 为二倍体，6 为四倍体）
图 3 二倍体与四倍体的比较
1 2
3 4
5 6
3120
第 12 期
3 讨论
不同配方培养基对百合丛生芽的诱导有很大
的影响［39］。 因此用不同的植物生长调节素配比分别
进行丛生芽诱导，筛选出最佳的培养基配方，可以
在最短的时间内获得最多的丛生芽，这就为后续的
百合无菌苗生产提供了大量的有用材料。 本试验筛
选出来的最佳培养基配方与潘娟 ［2］研究的一致，但
与杨毅等［6］的配方有所不同，可能是品种差异所致，
但配方的可行性无疑。
利用化学药剂诱变育种是一种快捷且有效的育
种方法之一， 诱变育种提供的新种质资源为优良品
种的培育提供了更多的选择［40，41］。 试验结果表明，湖
北百合染色体加倍后，其植株形态明显大于二倍体，
但其营养价值是否得到提高有待进一步试验验证。
秋水仙素是常用的多倍体诱变剂 ［12－17］；试验采
用棉球覆盖法进行处理，不同秋水仙素浓度梯度和
时间梯度处理湖北百合均有不同程度的烂心现象
出现。得到的最佳诱变浓度为秋水仙素溶液 0．10％，
处理时间 48 h，诱变率高达 20％，不过处理的浓度
增大和时间延长对细胞的毒害作用也加大。 其结果
与刘静 ［9］、王丽艳等 ［10］、张俊芳等 ［40］的试验存在差
异，其原因可能与品种差异有关，他们均采用栽培
种百合作为外植体，而本试验采用本地野生百合种
作为外植体，野生种百合对药剂的耐受性要强于栽
培种百合，因此处理时间较长。 离体诱变百合的方
法通常有棉球覆盖法、浸泡法 ［31］、混培法 ［42］等，浸泡
法虽然能够提高变异率， 但对丛生芽的毒性很大，
引起的死亡率和污染率较高； 混培法的毒性小，但
是诱变率不高，需二次转接，所以污染率提高；棉球
覆盖法污染率较低，毒性较小，因此，本试验采用此
法，虽然有可能产生嵌合体 ［43］，但此次试验在鉴定
中尚未发现。
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收稿日期：2015－07－29
基金项目：山东省教育厅科技计划项目（J12LF11）；聊城大学大学生科技文化创新基金项目（SF2014199）
作者简介：谭 笑（1992－），女，山东淄博人，在读硕士研究生，研究方向为风景园林工程与管理，（电话）13465756118（电子信箱）
14763529853＠163．com；通信作者，高祥斌，副教授，硕士，从事园林植物与园林工程研究，（电子信箱）gxb73＠126．com。
第 55 卷第 8 期
2016年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
12期
6
Vol． 5 No.12
u
大花萱草耐盐性研究
谭 笑，高祥斌
（聊城大学农学院，山东 聊城 252000）
摘要：为研究大花萱草（Hemerocallis hybridus Hort．）的抗盐性，选取当年生小苗进行盆栽模拟盐胁迫试
验， 采用浓度梯度分别为 0．0、0．3 ％、0．6 ％、1．2 ％、1．8 ％、2．4 ％、3．0 ％的 NaCl 溶液处理大花萱草植株，2
周后测定其植株存活率、生物量、盐害指数、叶绿素含量、根系活力、细胞膜透性、游离脯氨酸含量及过氧
化物酶（POD）活性等与抗盐性有关的形态指标或生理指标。结果表明，随着盐胁迫的增强，大花萱草的生
物量、叶绿素含量、根系活力、植株存活率呈下降趋势；其盐害指数、细胞膜透性、游离脯氨酸含量、Na＋含
量及 Na＋ ／ K＋比值均呈现上升趋势。 大花萱草在盐溶液浓度≤1．2 ％时，其生长基本上不受影响；但在盐溶
液浓度≥1．8 ％时表现出了较严重的盐害症状。 综合分析表明，1．8 ％的 NaCl 溶液处理下的盐浓度是大花
萱草盐胁迫伤害的阈值，所以大花萱草属于中等耐盐植物。
关键词：大花萱草（Hemerocallis hybridus Hort．）；盐胁迫；耐盐性；综合评价
中图分类号：S682．1＋9．113 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）12－3122-06
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.12.030
Salt Resistance of Hemerocallis hybrida
TAN Xiao， GAO Xiang－bin
（College of Agriculture， Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong， China）
Abstract：In order to analyze the salt resistance of Hemerocallis hybridus Hort．，seedlings of the current year were treated with
0．0，0．3 ％，0．6 ％，1．2 ％，1．8 ％，2．4 ％，3．0 ％ NaCl solution for potted salt stress simulation experiment． After two weeks，some
morphological and physiological indexes related to salt resistance were measured such as survival rate，biomass，salt injury in-
dex，chlorophyll content，root activity，cell membrane permeability，free proline，peroxidase（POD） activity and so on． Results indi-
cated that with the increase of salt stress degree，the biomass，chlorophyll content，root activity and survival rate of H． hybridus
gradually declined；while the salt injury index，cell membrane permeability，free proline content， Na ＋ content and Na ＋ ／ K ＋
showed an increasing trend． The growth of H． hybridus was barely affected when salt concentration was lower than or equal to
1．2 ％；while salt concentration was higher than or equal to 1．8 ％，the injury was serious． According to comprehensive analysis，
the salt concentration of 1．8 ％ is the threshold value of salt stress to H． hybridus，meaning that H． hybridus is a medium
salt－tolerant plant．
Key words： Hemerocallis hybridus Hort．； salt stress； comprehensive appraisal； salt tolerance
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