全 文 ：文章编号:1004-5422(2009)03-0195-04
水竹开花生物学特性研究
王小红 , 吴红梅
(成都大学 旅游文化产业学院 , 四川 成都　610106)
摘　要:水竹在雅安地区的开花表现为成片开花 , 花期较长 ,从当年 11月开始到次年的 4 月结束 , 持续时间约
5个月.自然授粉条件下 ,水竹结实率极低 ,对水竹进行人工授粉试验未能得到种子 , 对水竹花镜下检测发现 ,
其花药比较丰富且花粉粒活力较高 , 但柱头和子房常常发育不良或者畸形 , 且柱头可授性也极低 ,几乎为零;对
水竹花进行解剖检查 , 发现在水竹花里有大量幼虫 , 有虫的水竹雌雄蕊完全被破坏 , 推测水竹丰富的花药和花
粉与雅安地区多雨潮湿的气候条件可能为该类昆虫的繁殖提供了有利条件 ,导致其幼虫破坏水竹雌雄蕊及花
器官的发育.
关键词:水竹;开花;生物学特性
中图分类号:S718.43;S795　　　　　　　　　　文献标识码:A
0　引　言
竹子作为无性繁殖的多年生植物 ,很少开花结
实 ,这不利于对竹子开花研究的调查和取样 ,使得对
竹子开花 、传粉和结实的生物学特性相关研究进展
迟缓.邢新婷等[ 1]采用野外实地观测的方法 ,观测了
麻竹开花预兆 、开花周期 、开花时间 、花器官构造等
开花生物学特性 ,并研究了控制授粉时的气候条件
和花枝位置对麻竹结实率的影响 ,认为控制授粉时
的气候条件和花枝位置对结实率的影响不显著 ,而
通过及时利用竹子田间自然开花和及时进行人工授
粉是可行的.迄今为止 ,已有多位学者对多个竹种的
开花生物学特性进行了研究和记录[ 2-4] ,但关于水
竹开花和结实的生物学特性的报道还比较少见.本
文对水竹开花的生物学特性 、花器官结构及开花不
结实的原因做了较为全面的观察和研究.
1　研究地区概况和研究方法
1.1　研究地区概况
以四川省雅安碧峰峡景区内听水厅山庄附近的
开花水竹林为研究对象.开花水竹林坡向 15°,坡度
30°,海拔 1 140 ～ 1 190 m , 2004 年出现零星开花 ,
2005年开花面积增至整个竹林面积的 30%左右 ,但
仍有新笋发出.
1.2　研究方法
1.2.1　水竹开花生物学特性观察.
我们采用野外实地观测的方法对水竹开发生物
学特性进行观察 ,并于 2004年和 2005 年连续两年
对选定样地内水竹开花状况进行定期 、定株观察 ,记
录水竹开花起止日期 、花穗出现和展放时间 、花药生
长等生物学特性.
1.2.2　水竹花器官解剖结构.
在水竹进入盛花期以后 ,及时采摘水竹花初放
时的新鲜花枝 ,存放在 4 ～ 5 ℃的冰箱中保鲜 ,并维
持一定的湿度 ,3 h 内及时解剖 ,用显微成像系统进
行拍照.
1.2.3　水竹花发育与结实研究.
(1)花粉量测定.
水竹花粉量的测定采用血球计数器法.取充分
成熟 、饱满 、未开裂的花药 ,放入冲洗干净的青霉素
小瓶中 ,置于干燥器内 ,于 30 ℃培养箱中加速开裂.
待花粉充分散出后 ,滴入 1%六偏磷酸钠溶液 ,定容
至 5 mL ,加盖振荡 ,使花粉呈悬浮状态 ,然后吸取数
滴悬浮于血球计数板上(每大方格 1 mm2),在显微
镜下统计花粉数量 ,重复 12次 ,取平均值.最后 ,统
计所取花药数量 ,计算每一花药中的平均花粉粒数.
(2)花粉生活力测定.
水竹花粉生活力的测定采用碘染色法[ 5] .室外
收稿日期:2009-06-25.
作者简介:王小红(1971 — ), 女 , 博士 , 讲师 , 从事竹林生态与培育研究.
取成熟即将开放的花蕾(花序)于室内镜检花粉粒 ,
每小花取单个花药于载玻片上 ,加一滴蒸馏水 ,用镊
子充分捣碎后 ,加 1滴 I2-KI 溶液 ,盖上盖片 ,在显微
镜下观察花粉着色情况.凡被染成蓝色的花粉粒具
有强生活力 ,呈黄色则无生活力.每小花观察 3张片
子 ,每片统计 3 ～ 5个视野中花粉粒总数与着蓝色的
花粉粒数.
　花粉生活力= 蓝色花粉粒数观察花粉粒总数×100%
(3)柱头可授性检测.
水竹柱头可授性的检测采用 MTT 法检验.于每
天9:00 ～ 12:00 ,取处于不同时期的花 ,将柱头浸入
盛有MTT反应液的凹面载玻片中 ,同时用火加热杀
死的柱头作对照.干燥后 ,在显微镜下观察柱头的颜
色 ,若柱头变为黑色表示具有可授性 ,若无变化则为
不可授性.
(4)水竹人工授粉.
观察区水竹自 2003年下半年开花以来 ,一直未
发现水竹结实的情形.为了检测水竹植株的繁育系
统并取得水竹有繁殖力的种子 ,在实验地对自然生
长的水竹进行了人工授粉.水竹是风媒花植物 ,开花
时花丝伸出 ,花药展放于稃外.参照文献[ 6]的方法 ,
在水竹花开放期间 ,每天 6:00左右用镊子采集新鲜
花药平摊在培养皿内 ,放在阴凉处 ,半小时后花药开
裂散粉 ,用毛笔挑少许花粉轻轻施于柱头 ,然后在小
枝上挂上标签注明授粉时间 、天气情况 、授粉次数
等 ,重复授粉 2 ～ 3次 ,记录结实情况.
2　结果与分析
2.1　开花周期
对于水竹的开花周期 ,目前还未见有报道.通过
对雅安地区乃至四川盆地西缘山地进行多次和多处
调查走访(受访人数 76人 ,年龄最小者 11岁 ,最大
者89岁).调查结果显示 ,未发现亲眼见过或从年龄
更长者中听说过水竹开花事件的受访人.据此可以
初步推算水竹在雅安地区的开花周期应该是大于
80年.
2.2　开花类型
竹子开花类型可分为全体成片开花和零星开花
两种.我们于盛花期(3月中旬)对开花植株进行观
察 ,结果显示 ,水竹主要表现为全体成片开花的趋
势 ,尤其是人工栽种的水竹林 80%以上均为成片开
花 ,且开花时间一致 ,但也有少数零星开花现象 ,即
竹林中少数个体开花枯死 ,而大部分水竹仍然保持
生活力 ,并发出新笋.零星开花现象一般发生在天然
野生林 ,但也有少量人工栽种林.
2.3　开花季节及持续时间
即将开花的水竹在外观形态上无明显变异 ,叶
色和杆色无变化 ,叶片略微变小 、叶尖变圆钝.水竹
花苞的出现时间主要集中在当年 11月下旬至次年
1月 ,通常首先在植株的最上部出现 ,然后至上而
下 ,逐渐开满整个植株.在花苞整个发育过程中 ,前
期发展缓慢 ,即从花苞出现到次年 2月气温较低的
情况下 ,花苞增大非常缓慢 ,就整个植株而言 ,在此
期间都呈现绿色 ,无明显的发黄和枯死现象.次年 2
月后 ,随着气温升高和光照增加 ,花苞的发育膨大逐
渐加快 ,尤其在春分左右气温回升超过 13 ℃时 ,花
苞发育速度增加 ,经一个多星期后 ,花药可陆续伸出
佛焰苞外 ,经 10 d 后花药伸出稃片.花药伸出后很
快干枯 ,随之整个花穗和植株快速萎蔫干枯.同时伴
随花苞膨大加快 ,叶子开始凋落 ,整个植株很快发
黄 ,至花粉扬出时全株尽花无叶.而且不论花苞的出
现在何时 ,其花粉的扬出基本都集中在 3月下旬至
4月中旬 ,尤其集中在该时段天气晴好的日子.据观
察 ,如果气温超过 18 ℃,且连续晴天光照充足超过
3 d ,几乎所有的花苞都会同时扬粉.总的来看 ,水竹
所有开花植株一般均会在 5月份之前完成整个开花
周期并完全枯死.水竹从出现第一个花苞到整个植
株枯死平均需要 5 ～ 6个月 ,光照充足的地块开花期
平均比光照差的地块要短 1个月左右.在试验地 ,我
们发现水竹在其他的季节即夏秋季也有开花现象
(即零星开花),但所占比例很小 ,不到总开花数的
3%.据此 ,可以初步断定水竹的花期应该是当年 12
月至次年的 5月.
2.4　水竹花穗形态及结构
根据植物花序的划分依据 ,水竹花序属于复穗
状花序 ,假小穗(佛焰苞)着生于主枝和小枝各节 ,一
般枝条每一小枝有佛焰苞 3 ～ 5个 ,但小枝顶端的佛
焰苞往往发育不良 ,相对于基部的明显较小(见图 1).
图 1　水竹花枝和花苞
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佛焰苞内每两个苞片之间是一个假小穗 ,一般每个
佛焰苞内有假小穗 4 ～ 7朵 ,多的可达 8 ～ 10朵 ,中
间的小穗发育较好 ,一般较两侧的较大较长 ,两侧的
发育不全 ,较短较细 ,整个佛焰苞呈卵圆形 ,略扁 ,成
熟时平均长1.0 ～ 1.7 cm ,宽0.8 ～ 1.5 cm ,颜色呈紫
红色或黄绿色 ,且伴随其膨大颜色会逐渐变浅.每个
花小穗内有小花 3 ～ 5朵 ,每朵花由外稃 、内稃 、雌蕊
和雄蕊组成.在外稃的内侧 ,子房基部有两个浆片 ,
开花时强烈膨大 ,使外稃张开 ,花丝伸出 ,水竹花丝
一般长 1.8 cm ,每朵小花有 3个花药 ,花药为淡黄
色 ,柱头三裂(见图 2).水竹花粉比较丰富 , 但雌蕊
图 2　水竹内稃和雌雄蕊
发育不良 ,解剖结果显示柱头经常缺失或者子房和
柱头发育畸形(见图 3).
a.子房无柱头　b.子房和柱头畸形
c.子房发育不良 ,无柱头
图 3　水竹花解剖示意图
2.5　水竹结实
2.5.1　花粉数量和活力.
水竹花粉和花粉粒比较丰富 ,每个花药的花粉
粒数约为 9 450 ～ 11 060 ,各个花药中花粉粒数目差
异较大 ,用 I2-KI 染色法显示有活力的花粉粒数目占
40%～ 85%.总的来看 ,水竹花粉粒发育较好.
2.5.2　柱头可授性.
对水竹花的解剖结果显示 ,水竹雌蕊发育情况
较差 ,普遍存在着柱头缺失或者柱头和子房发育畸
形的情况.用MTT 法对外观看来比较正常的水竹柱
头可授性进行检测后发现 ,水竹柱头可授性几乎为
零.综合起来看 ,水竹柱头和子房发育不良和柱头可
授性差是导致水竹只开花不结实的主要原因.
2.5.3　结实率.
通过对试验地的开花水竹在不同时间和不同天
气情况下分别进行多次人工授粉试验 ,均没有得到
种子.
3　讨论和结论
3.1　水竹开花类型
零星开花 ,是指在一定面积范围和时间内 ,只有
少数几丛竹零星开花 ,其他竹丛仍能正常生长.通
常 ,地下茎为合轴丛生的竹种易发生零星开花现象.
这一类型的竹种 ,其地下茎仅由秆柄和秆基两部分
组成 ,秆基上的芽直接萌笋成竹 ,常不能在地下做长
距离蔓延生长 ,新竹以细短的杆柄与母竹相连 ,靠近
母竹 ,由此形成秆茎较密集的竹丛 ,这种开花类型一
般多见于人工栽培的竹林特别是丛生竹类[ 6 , 7] .一般
来说 ,地下茎为单轴散生的竹种易发生全体成片开
花现象.这一类型的竹种 ,其地下茎包括细长的竹
鞭 、较短的秆柄和秆基 3部分.秆基上的芽不直接出
土成竹 ,而是先形成具有顶芽和侧芽 ,节上长不定
根 ,并能在地下不断延伸的竹鞭.竹鞭的顶芽一般不
出土成竹 ,侧芽有的可直接出土成竹 ,有的又形成新
的竹鞭.因此 ,地面的竹间距离较长 ,呈散生状态 ,并
能逐步发展成林.此类竹种一旦开花就整片 、整丛开
花 ,不再正常发笋 ,新发枝及竹笋抽枝后也很快开
花 ,开花后整个植株地上和地下部分全部枯死 ,整个
竹林彻底破败[ 6 ,7] .据我们调查 ,在雅安地区水竹大
部分成片开花 ,尤其是人工栽种的水竹林 , 80%以上
都是成片开花 ,但也有少数水竹林表现出零星开花
的现象 ,这些零星开花的水竹林一般为野生 ,少部分
为人工栽种.但从总体趋势来看 ,水竹应该属于成片
开花.谢知格[ 8] 对位于四川盆地西部边缘的荣经县
境内水竹开花进行调查后认为水竹属于成片开花类
型 ,这与本研究结果基本一致.同时 ,从理论上来说 ,
水竹是单轴散生竹种 ,应属于散生竹成片开花类型.
但据杜凡[ 9] 对 15 年来云南竹子开花现象及其类型
进行调查结果表明 ,在云南 , 水竹属于零星开花类
型 ,并于 1995年在云南彝良观察到栽培的水竹零星
开花结实的现象.这与我们在雅安地区调查和观察
到的情况有很大差异 ,样本与生态因子的不同均可
能是造成这种差异的原因 ,但还需要做进一步的调
查和研究.
·197·第 3期　　　　　　　　　　　王小红 ,等:水竹开花生物学特性研究
3.2　水竹开花周期及花器官发育
通过在雅安地区实地调查及走访 ,我们可以初
步推测水竹的开花周期为 80年左右 ,花期较长 ,从
当年 11月开始到次年的 4月下旬左右结束 ,持续时
间约 6个月.自然授粉条件下 ,水竹结实率极低 ,对
水竹进行人工授粉试验仍未能得到种子.水竹属于
复穗状花序 ,镜下检测发现 ,花药比较丰富且花粉粒
活力较高 ,但柱头和子房常常发育不良或者畸形 ,且
柱头可授性也极低 ,几乎为零.另外 ,对水竹进行解
剖检查 ,在水竹小花的内稃里面 、子房和柱头的位
置 ,发现大量膜翅目幼虫(见图 4),有虫的水竹雌雄
图 4　水竹小花中寄生的昆虫幼虫
蕊完全被破坏.这可能是因为水竹丰富的花药和花
粉与雅安地区的多雨潮湿气候可能为该类昆虫的繁
殖提供了有利条件 ,导致其幼虫破坏水竹雌雄花器
官的发育.
3.3　结　论
综上所述 ,我们认为 ,多种因素导致雅安地区水
竹难以结实 ,若将水竹移栽入室内 ,控制温度和湿度 、
增加光照并避免昆虫寄生 ,有可能提高其结实率.
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Biological Characteristics Study of
Phyllostachys Heteroclada s Flowering
WANGXiaohong , WU Hongmei
(School of Tourism and Culture Industry , Chengdu University , Chengdu 610106 , China)
Abstract:The whole population flowering at the same time is the main type of Phy.Het.Olive in Ya an and the
flowering period lasts five months from November to April of next year.Neither pollinating with artificial ways
nor natural ones made no seeds successfully.When the flower was observed under a microscope only to find that
anther was rich andmicrospore was fertile ,but the chapiter and germen were often hypogenetic ormalformed and
the chapeter had low pollinating ability ,even zero possibility.Many larvae were found after dissected examination
of the flower resulting in destroyed stamen as well as pistil.It was inferred that the rich anther and farina as well
as rainy weather of Ya an area possibly provided advantageous condition for the propagation of these larvae
which resulted in they destroyed stamen as well as pistil and the growth of floral organs.
Key words:phyllostachys heteroclada;flowering;biological characteristics
·198·　　　　　　　　　　　　　　　成都大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 28卷