全 文 ：浙 江 农 业 大 学 学 报 4 ;( 2 2 :1 4 :一 14 5, ; 。5 5
A e t a A g r i e u l t u r a e U n i、 e r s it a t i s Zh e ji a o g e n s i s
普通大麦 ( 4 x) 与球茎大麦 ( 4x) 种间 F ; 杂种
形态学和细胞遗传学的研究
陈余荣舟 汪 丽泉
( 浙江农业大学农学系 )
摘 要
普通大麦 ( H o r d ` u , , 1 o u王g a r o L . Z n = 4 x 二 2 8 ) 与球 茎大 麦 ( H . b u l b o s u 协 L . Z n , 4 x = 2 8 ) 的种间杂
交试验结果如下 : 无论是以普通大麦为母本 , 还是以球茎大麦为母本 . 在F i杂种中都出现了三种类型植株 , 即似
普通大麦的双单倍体 , 中间类型的混倍体和似球茎大麦的四倍体杂种 。
F i杂种根尖细胞染色体数目大多数为 14 ~ 2 8条 。 在减数分裂期 , 双单倍体植株中所有球茎大麦染色体都已消
失 ; 混倍体和四倍体杂种植株在减数分裂期的染色体行为则表明普通大麦与球茎大麦染色 体之 间 有高度的亲和
性 。 因此 , 把有用的球茎大麦基因导入普通大麦是可能的。
关键词 : 大麦 ; 种间杂交 , 形态学 ; 细胞遗传学
球茎大麦是普通大麦的近缘种 , 具有许多对普通大麦育种相当重要的性状 。 长期以来 ,
国内外许多学者致力于将球茎大麦的有用性状导入普通大麦 , 以改良现存品种 t` ” ’ ` ’ “ ’ 7 ’ 。
本试验对四倍体普通大麦和四倍体球茎大麦的 F : 杂种进行了形 态 学 观察和细胞遗传学
研究 。
材 料 与 方 法
试验于 1 9 8 4年秋一 1 9 8 6年夏在浙江农业大学农场的温室和苗床进行 。 供试的普通大麦材
料早熟 3 号和 8 0 9 1是人工加倍的同源四倍体 , 自然存在的同源四倍体球茎大麦有加拿大球茎
大麦 ( 简称加球 ) 、 匈牙利球茎大麦 ( 简称匈球 ) 、 苏联球茎大麦 ( 简称苏球 ) , 由中国科学
院遗传研究所提供 。
普通大麦种子于 1 9 8 4年秋分期播种在盆钵和苗床 , 球茎大麦材料由球茎无性繁殖而来 。
杂交和幼胚离体培养技术基本相似于汪丽泉等〔` ’ 。 1 9 8 5年 10 月初陆续把苗移出室外 。 移苗前
在室内揭开试管塞炼苗三天 , 然后在 l o o p p m叫噪丁酸溶液中浸 10 分钟 , 再移入小的营养钵 ,
保持低温高湿 , 将成活的大苗再移入大的营养钵 , 精心管理直至成熟 。
杂种苗根尖用饱和的 a 一嗅代蔡在 4℃冰箱里预处理 4 小时后 , 在酒精 :冰醋酸为 3 : 1的卡
诺固定液中固定 24 小时 , 1%醋酸洋红染色 ,用 45 %冰醋酸压片 。 选取处于减数分裂期的幼穗 ,
用酒精 : 氯仿 : 冰醋酸为 6 : 3 : ]的 一卡诺固定液在 4℃冰箱中固定 24 小时后 , 在 70 %的酒精中
收稿 日期: 1 9 87年 1 月 3日 。
。 现在浙江农科院作物所工作 .
2 期 陈余荣 汪丽泉 普通大麦 ( x4 )与球茎大麦 ( 4二 )种间F :杂种形态孚和细胞遗传学的研究 五4感
保存 , 用 1%醋酸洋红染色压片 , 拍摄显微照片。
用 1%的 K l一 I : 溶液检查杂种花粉的育性 。
结 ’果 与 分 析
普通大麦 ( x4 ) 与球茎大麦 ( 4 x ) 的种间杂交结果见表 1 , 显然 , 以球茎大麦为母本比
以普通大麦为母本杂交成功率高 。
表 1 普通大麦 ( 4 x ) 与球茎大麦 ( 4 x ) 的种间杂交结果 ( ; 。 85 , 杭州 )
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球茎大麦
普通大麦
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一 、 F : 杂种的形态学
无论以普通大麦为母本或以球茎大麦为母本 , 其 F 、杂种都出现三种类型的苗 :
1
. 双单倍体 : 以普通大麦为母本的同质双单倍体幼苗直立 , 苗期生长快 、 叶片宽 , 叶色
浅 , 分禁少 , 叶缘和叶鞘无茸毛 , 成株期的性状与普通大麦亲本相 似 ( 表 2 ) 。 以球茎大麦
为母本的异质双单倍体带有球茎大麦的细胞质 , 在苗期与同质双单倍体无明显差异 , 在成株
期则显示出差异来 , 其植株较矮 , 剑叶较短而窄 , 茎杆较矮而软 , 花药较小 , 分萦数增多 ,
抽穗开花推迟或者难以抽穗 , 成穗率降低 , 结实率变差 , 千粒重下降 ( 表 2 ) 。
表 2 普通大麦 ( 4 x ) 与球茎大麦 ( 4 x ) 种间F : 杂种的性状比较 ( 1 98 6 , 杭州 )
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2
. 混倍体 : 混倍体幼苗甸伏 , 苗期生长缓慢 , 叶色深 , 叶片窄 , 分萦多 , 叶缘和叶鞘有
佼厚的茸毛 , 主茎不明显 , 呈丛生状 。 成株期混倍体植株的性状介于双亲之间 , 花药比普通
大麦长而比球茎大麦短 , 三联小穗结构与球茎大麦相似 , 但其中间小穗芒的长度比球茎大麦
浙 江 农 业 大 学 学 报 1 4 卷
的长而比普通大麦的短 ( 图版之1 , 2 ) , 开花时花药吐出 , 但没 有 或 极少散粉 , 自交不结
实 , 回交也不成功。
3
. 四倍体杂种 : 四倍体杂种与混倍体一样 , 苗期与球茎大麦很难区别 , 在成株期 , 它比
混倍体更象球茎大麦 , 有关性状比较见表 2 和图版之 1 、 2。
二 、 F : 杂种的细胞遗传学
1
.
F : 杂种的体细胞染色体 : F : 杂种植株的根尖细胞染色体多数为 14 条 , 此外还 有 Z n =
15 ~ 24 的混倍体和 2n 二 28 的四倍体 。 由于普通大麦与球茎大麦染 色体 核型相似 , 故很难从
F ;杂种的根尖细胞中把两者区别开来。
2
.
F , 杂种减数分裂时的染 色体行为 : 大多数 2n 二 14 的双单倍体植株 , 特别是以普通大麦
为母本的同质双单倍体植株 , 其减数分裂时的染色体行为与正常的二倍体普通大麦相似 , 在中
期 工形成 7 个二价体 ( 图版之 5 ) 。 然而 , 也有部分植株的部分细胞 , 尤其是 以球茎大麦为
母本的异质双单倍体植株的细胞 , 减数分裂时出现异常现象 , 表现为中期 工棒状二价体和单
价体的频率增高 , 后期 工出现落后染色体和桥 ( 图版之 6 ) 。
混倍体植株细胞的染色体数目变化较大 , 有染色体消失 , 但都处于不同阶段 (图版之4 ) ,
在观察的 21 0个细胞中 , 有 3 4 . 7 6 %为2n = 21 的三倍体细胞 。 除染色体数目变异外 , 还观察到
一些染色体片段和小点 ( 图版之 7 ) 。 三倍体细胞中期 工每细胞染 色体配对的平均频率列于
表 3 。 后期 工的分离复杂而紊乱 , 且出现染色体提前分离 ( 图版之 9 ) 、 多个落后染色体和桥
( 图版 之 4 ) 。 后期 : 和四分体期仍然异常 , 观蔡到落后染色体和微核 。
表 3 F : 杂种减数分裂中期 工的染 色体配时行 为 l( 98 8, 杭州 )
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四倍体杂种的染色体数目基本稳定 , 在观察的 2 09 个细胞中 , 有 92 . 3 %为 2n 二 28 的四倍
体细胞 , 中期 工每细胞染色体配对的平均频率见表 o3 后期 I 较正常 , 多数细胞以 14 一 14 染
色体分离 , 也有少数细胞以 13 一 15 或其它方式分离 , 出现落后染色体和桥 , 后期 五偶而也看
到异常现象 。
期 陈余荣 汪丽泉 普通大麦 ( 4 x )与球茎大麦 ( 4 x )种间P ,杂种形态学和细胞遗传学的研究 14 5
讨 论
本试验中以普通大麦为母本的杂交成功率比以球茎大麦为母本的要低 , 因为前者是通过
幼胚离体培养获得的 。 组织培养获得的试管苗比从种子上长出的苗瘦弱 , 同时在组织培养过
程中不可避免地会发生影响植株活力的变异 , 而且长时间在冰箱里蹲苗越夏 , 其生长势和生
活力显然会受到影响 , 故尽管在移苗时加以特殊的保护 , 仍出现大量死苗 。
一 、 F , 杂种的形态学
以普通大麦为母本产生的同质双单倍体和以球茎大麦为母本产生的异质双单倍体苗期性
状表现与普通大麦亲本相似 , 这结果与以前的研究一致 〔 2 ’ ` ’ 6 ’ 7 ’ 。 ’ ` ” 」。 然 而 , 在 成株期异
质双单倍体表现出一些球茎大麦细胞质效应 。 L a n g e ( 1 9 7 1 a ) , L a n g e和 J o e h e m s e n ( 1 9 7 5 ) 、
F u k u y a m a 和 T a k a h a s h s ( 1 9 7 5 ) 及 S z i g a t ( 1 9 5 2 ) 已报道过这种效应 , 并指 出若用普通大
麦的细胞质代换异质双单倍体的球茎 大 麦 细 胞质 , 那 么 球茎 大 麦 的 细 胞质效应即可消
除〔 , ” ” ’ ` 。 ]。
混倍体和四倍体杂种的苗期形态与球茎大麦相似 , 然而在成株期表现出一些中间类型性
状 , 令人感兴趣的是球茎大麦的异花授粉特性已经在混倍体和四倍体杂种中表现出来 , 如能
通过回交或其它手段把这个性状导入普通大麦并能完全可育 , 这将对大麦的三系杂交育种很
有用处。
二 、 F , 杂种的细胞遗传学
无论是以普通大麦为母本 , 还是以球茎大麦为母本 , 其 F : 杂 种 根 尖细 胞的染色体数多
数为 Z n 二 14 , 同时也出现了2n ` 21 , 28 和其它 数 目 染 色 体的 细 胞 和 植 株 , 这 与 以前学
者 [“ ~ 4 ’ 7 ’ “ J的研究结果相似 。
双单倍体包含人工诱导同源四倍体的二套染色体 , 减数分裂时的染色体行为与正常的二
倍体普通大麦相似 , 然而也有部分植株的部分细胞 , 在减数分裂期出现异常现象 。 这种现象
可能由下列几种原因造成 : 第一 , 同质双单倍体是借助于组织培养方法获得的 , 在组织培养
过程中可能发生了影响减数分裂时染色体行为的变异 , 第二 , 异质双单倍体虽然在母体上成
熟 , 但其球茎大麦细胞质可能对普通大麦减数分裂时的染色体行为产生影响 ; 第三 , 环境条
件 , 主要是温室的温度可能对减数分裂时的染色体行为产生影响 。
种间杂种在减数分裂期时染色体配对方式可以反映染色体的稳定性和种间染色体的亲和
性 。 本试验三倍体细胞中观察到 7 个二价体可能是普通大麦染色体之间的配对 , 而 7 个单价
体则是球茎大麦染色体 ( 图版之 3 ) 。 三倍体细胞中观察到最多四个三价体 ( 图 版 之 7 ) 暗
示了可能有四条普通大麦染色体与球茎大麦染色体同源或部分同源 。 前人的研究 t 6 ’也得出相
似的结果 。 由此可见 , 普通大麦与球茎大麦染色体之间具有高度的亲和性 , 故将球茎大麦的
有用基因导入普通大麦是完全可能的 。 S z i g at 等 ( 1 9 8 1 ) 用染色体数目稳定的四倍体杂种与
栽培大麦回交 , 成功地把球茎大麦性状导入栽培大麦 〔 ’ “ ’的事实证实了本试验与 其它 学者的
研究结果 。
四倍体杂种减数分裂中期 工染色体配对行为也证实了上面的结论 。 如果这二个种没有亲
1 4 6 浙 江 农 业 大 学 学 报 t4 卷
缘关系 , 那么理论上四倍体杂种的配对方式应为 14 个二价体 , 而实际 上 在观察的 193 个细胞
中 、 有邪个即4 8 . 2%的细胞为一至四个四价体 ( 图版之 8 ) 、 这进 一步说明普通大麦与球茎大
麦之间可能有四条染色体同源或部分同源 。
参 考 文 献
〔 1 〕 汪丽泉等 : 二梭大支与苏联球茎大麦 ( A x )种间杂交的研究初报 , 《 浙江农业大学学报 》 , 6 ( i ) 1 080 : 47 一 5 .4
〔 : : 〕 F u k二 y : m o T . , T 、 k 几五: : h l : A s t u d y o f i n t o r s p e e i f i e h y b r id o f H o r d e “ 。 卜“ 正卜0 5二机 (屯X ) 火 H .
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〔 3 〕 F u k u y a m a T . , H o s。丁 , I江. : G o n 。 士j e e o n t r o l a n d m o e五a n i s正 o f e l: r o口 。 s o m e e l工皿 s n a 士10 口 i n 比 e
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巳4 1一 2 5 0 .
〔 4 〕 K o o K . N . , K 二s h : K J . : } I o p l o : J了 f r o m sn t e r o P 。 : i f i c e r o o s w i th t o t r a P lo i d b : r le y , I ,` B a r艺e y
G
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〔 5 〕 K a s h a K . J . , I交。 0 K . N . : H s g h f r o q u o n e y h a p i o sd P r 《。d u o t i o n i n b a r i〔、 y ( H o r d e “ 拼 , “ rg a 了心
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〔 6 〕 K a : 五3 K . J . , S o d : s i v a 立a l ] : G e n o ” l e r o 14 t io 力 s h sp b e t w e e 几 f了。 r `l。 “ ,, : 心 “ 正g a ; 。 L . o n d H . b u l b o s u m ,
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〔 了〕 L 一 ,; 9 0 W . : C r o s s b: }w 。。 且 H o r d 。 “ , ; : , u 艺g a : 。 L . a n d -I . b“ l乙0 5 : `刀: L , 2 . P r o d u e t i o n , m o r p h o lo g了 ,
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〔 8 〕 l a n g e w : C r o s s b o t w e e 旦 I了。 r d 。肚爪 勺 : `正g a r e L . a n d H . 石2.王乙0 5 “ 机 L . 2 . E l im i” , t i o n o f e b r o -
m o s o m e i n 五y b r sd it s s u e , 君“ Ph y t玄c a , z , 7王b , 2 。 : 25 正一 z , 4 .
〔 9 〕 L a n g o W . , J e e h o m se n G . : T五e o f f s p r 主n g o f d i h a p l o i d , t r i p lo id a仁d *。 r r a p ol id 五y b r 主d s b o t w o e 几
H o ; d 。 “ 。 : , “ 艺g a : e a n d H . b u l b o s u 批 , I 作 B a : 正e y G e 九它之i e s I I J , 10 7 5 , 2 5 2一2 5 0 .
〔 l 。〕 S z ig a t G , P o h le r : H o r d e “ 琳 卜u i b o : “ 执 x H . , 林 ! g a r o hy b r i d s a n d th e i r b a e k e or o s s w i t五 e u lt i -
v a t e d b a lr e y
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期 陈余荣 汪丽泉 普通大麦 ( 4 x)与球茎大麦 ( 4 x)种间F l 杂种形态学和细胞遗传学的研究 1 4 7
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图 版 说 明
1
. 亲本和 F l杂种的陷型 : 从左土右分别为四涪体普通大麦 , 二倍体普通大麦 、 同质双单倍体 . 异质双单倍体 、 混
倍体 、 四倍体杂种和四涪体球茎大麦 。
2
, 亲本和F ,杂种的兰联小穗 : 从左到右分别为四倍体普通大麦 、 二倍体普通大麦、 同质双单倍体 、 异质双单倍体 、
混倍体 、 四倍体杂种和四倍体球茎大麦 .
队三倍体细胞 .减数分裂中期 I染色体 : 7 1 十 7 1 , 共 21 条 .
4
. 混倍体细胞减数分裂后期 I 染色体 : 示落后染色体 .
5
. 双单倍体细胞减数分裂中期 I染色体 : 了 I , 共 14 条 .
6
. 双单倍体细胞减数分裂后期 I染色体 : 示染色体桥 .
7
. 混倍体细胞减数分裂中期 I 染色体 : 4 1 + 3 1 + 2 1 + 1点 , 共 2。条 + 1点 .
8
. 四倍体杂种细胞减数分裂中期 I 染色体 : 4万+ 6 1 , 共28 条 .
9
.混倍体细胞减数分裂中期 I 染色体 : 7 1 + 6 1 + 2染色单体 , 共20 条+ 2染色单体 .
14 8 浙 江 农 业 大 学 学 报
S T U D Y O N M O R PH O L O G Y A N D C Y T O G E N E T IC S
IN T E R S P E C IF IC F I H Y B R ID S B E T W E E N H O RD E U M
V U L G A R E ( 4 x ) A N D H
.
BU L BO SU M ( 4 x )
C h e n Y u r o n g W
a n g L i q u a n
( D e P a r tm e u t o f A g r o n o m y
,
Z五e j i a n g A g r ie u l to r a l U n i , e r s i妙 )
A b s t r a e t
C r o s s e s b
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.
) a n d b u lb
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b u lb o s u m L
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) w e r e m a d e
.
T h e r e s u l t
s o f e x P e r i m e n t w e r e a s f o l l o w : I n t h e
r e e i p r o e a l e r o s s e s
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r e e t y p e s o f h y b
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l i k e t e t r a p l o id h y b
r i d w e r e o b
s e r v e d
,
m o r p h o l o g i e a l ly
.
T h e e h r o m o s o m e n u m b e r i n r o o t
一 t i p e e l l s o f F
;
h y b r id s w a s v a r i a b l e w i t h
1 4~ 2 5 i n m o s t o f t h e e e l l: o b s e r v e d一 A t m e i o s i s i n t h e e e l l s o f d i h a p l o i d
p l a n t s a l l
e h r o m o s o m e s o f H
.
b u lb o s u m h a d b e e n e l i m i n a t e d
.
T h e e h r o m o s o m e
b e h a v i o u r a t m e i o s i s i n t h e e e l l s o f m i x o p l o i d a n d t e t r a p l o i d h y b r i d s u g g e s t e d
t h a t t h e r e
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w a s h i g h a f f i n i t y
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o u l d b e p o s s i b l e t o t r a n s f e r v a l u a b l e g e n e s f r o m
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( 责任编抖 : 沈柳音 )