全 文 ：第 12卷 (第 3一 4期 )石 河 子 农 学 院 学 报 1 9 9 4
莺尾蒜营养器官的解剖学研究
阎 平 冯元忠 洪 梅
(生物科学系 ) (塔里木农垦大学 )
提要 观察表明 :着尾蒜 (I x iol ir on` at o icr“ m)营养器官的 结构具有单子叶植物的基本结构
特征 , 并有一些特殊和原始的结构特征 , 以及早生结构特征 。 根内原生木质部 3~ 5 原型 ; 内皮层
有凯氏点 , 这在单子叶植物中很少见 。 茎皮层内有 5一 7 层厚壁细胞组成的纤维带 ; 维管束大致排
成 2 轮 . 内轮较大 。 叶表皮气孔器由 2 个肾形保卫细胞组成 ; 叶肉上下有分化 , 上方橱栏状 , 下
方紧密 , 成异面叶 。 茎叶木质部的发育方式原始 , 为外始式 , 这一特殊结构在被子植物中未见有
报道 。
关键词 考尾蒜 营养器官 解剖学 特殊结构
中图法分类 : Q 94 .4 53
莺尾蒜 ( I x i o z i r i o n t a , a r i c u 。 ( p a l l . ) H e r b . ) 是石蒜科 ( A m a r y l l id a e e a e ) 莺尾蒜属的一
种多年生草本植物 , 分布于我国新疆北部及原苏联中亚地区 , 生活于山前和平原荒漠 , 属于
早春类短命植物 , 3 月底至 4 月初出苗 , 花果期 5 ~ 6 月 , 到炎热夏季地上部分即枯死 , 而地
下鳞茎休眠 。 莺尾蒜的花色蓝紫而艳丽 , 是一种很有价值的野生花卉资源 , 同时 . 也是有价
值的药用植物 。 对其形态分类 、 地理分布 、 药用价值和化学成份已有研究报道 , 但解剖结构
方面报道较少 。 作者对其根 、 茎 、 叶营养器官进行了解剖学观察研究 , 增添了该枝物在解剖
结构方面的新资料 , 并为该植物及其近缘种的系统分类提供了解剖学依据 。
1 材料与方法
莺尾蒜的形态特点 : 须根系 , 根白色 , 长 20 一 4 c5 m , 粗 。 . 5一 1 . Zm m ; 鳞茎埋于土中 ;
地下茎白色 , 长 7一 1 s e m , 直径 1 , 8一 2 . sm m , 外包被 2 ~ 4 层叶鞘 , 地上茎 (花覃 ) 绿色 ,
高出地面 20 一 40 c m ; 基生叶 3一 6枚丛生 , 开展 , 线形 , 长 15 一 2 5 c m , 宽 3一 7 m m , 厚约
。 . s m m , 两缘常内卷 , 茎生叶 1一 3 枚 , 向上渐小成苞叶 , 苞叶和苞片边缘膜质 ; 花数朵顶
生 (见 图 2) 。
观察材料采自新疆石河子市东郊平原荒漠 。 分别取其幼果期植株的根 、 地下茎 、 地上茎 、
基生叶 、 茎生叶 、 苞叶 、 叶鞘 , 用利刀切成 s m m 左右小段 , F A A 液固定 。 将材料进行脱水 ,
番红一 固绿染色 、 浸蜡 、 包埋 、 再切成 10 ~ 23 尸m 厚的石蜡切片 , 透明后用光学树醋胶封固 ,
制成永久制片 。 另外 , 配合徒手切片制作了根 、 茎 、 叶及叶表皮的临时切片 , 对照观察 , 显
微摄影 。
2 观察结果
2
.
1 根的结构
收稿日期 : 2 99 4一 10一 0 4
表皮 :为一层细胞 , 近卵形或卵状三角形 , 大小稍不等 , 排列紧密 , 外壁稍有加厚 。
皮层 : 分为外皮层 、 皮层薄壁组织和内皮层 。 外皮层为 2 或 3层细胞 , 近卵圆形 , 排列
紧密 , 大小与表皮细胞相近或稍大 ; 皮层薄壁细胞近圆形或近卵形 , 多层 , 向内体积渐大 , 至
中部最大 , 再向内渐小 , 有细胞间隙 , 细胞内含物丰富 ; 内皮层由 1 层较小且排列紧密的扁
细胞组成 , 径向壁上有凯氏点 , 凯氏点较长成线形 , 两端较厚 。
中柱 : 中柱鞘为 1 层较小的细胞 , 近椭圆形 , 排列紧密 。 初生木质部通常 4 束 , 或较细
的根为 3 束 , 较粗的根为 5 束 , 辐射状 ; 原生木质部为小 口径管胞 , 2 ~ 5 个 , 向内为较大的
后生木质部导管 , 中央为 1个特大后生导管 , 木质部为外始式 ; 韧皮部与原生木质部相 间排
列 , 有筛管 、 伴胞和少量薄壁细胞 。
2
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2 茎的结构
2
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2
.
1 地下茎
表皮 : 为 1 层细胞 , 近圆形或近卵形 , 较小 , 排列紧密 , 外壁加厚且被角质层 , 内壁略
有加厚或不 明显 ; 表皮层有少量气孔器 , 气孔下陷 , 保卫细胞较小 , 与其相邻的表皮细胞较
大 。
皮层 ; 由 4一 6 层薄壁细胞组成 , 细胞近圆形 , 有较小的胞间隙 , 并散生少量粘液细胞 。
维管柱 : 皮层内方是 5 ~ 7 层较小的厚壁细胞组成的环状纤维带机械组织 , 排列较紧密 ;
纤维带 以 内是排列较疏松的基本组织 , 靠近纤维带的细胞较小 , 壁略有加厚 , 向内细胞较大 ,
内含物丰富 , 在中央成髓 。
维管束属外韧型 , 大致排成 2 轮 。 外轮维管束小 , 在皮层与纤维带之间 , 大小相间整齐
地排列成一圈 ; 韧皮部筛管 、 伴胞的外侧有少量薄壁细胞和 2 ~ 9 个厚壁韧皮纤维细胞 , 小维
管束则无 ; 木质部管胞较小 , 原生管胞紧接外方韧皮部 , 生后管胞紧靠内方纤维带 , 呈外始
式 ; 除内侧之外 , 维管束被 1 层含淀粉粒的薄壁细胞所包围 , 形成维管束鞘 。 内轮维管束较
大 , 在纤维带以内 , 大小相间近于环状排列于基本组织中 , 4 个较大的呈十字形排列 , 其间有
l 或 2 个较小的 , 有时其外围也偶有 1 或 2 个较小的维管束 ; 韧皮部筛管 、 伴胞的外侧有薄壁
细胞或少量韧皮纤维 ; 木质部小 口径原生管胞紧接韧皮部 , 大 口径后生螺纹导管在近髓心一
方 , 呈外始式 ; 维管束鞘为 1 层薄壁细胞 。
2
.
2
.
2 地上茎
结构与地下茎基本相同 。 表皮细胞外切向壁显著加厚 , 径向 、 内切向壁上也加厚 , 外壁
角质层并不厚 。 皮层由 4 或 5 层含叶绿体的同化组织和少量粘液薄壁细胞组成 。
2
.
3 叶 的结构
2
.
3
,
1 叶鞘
呈环状抱茎 , 横切面上为半环形或近环形 。
地下茎 (基生 叶 ) 叶鞘 : 表皮为 l 层细胞 , 排列紧密 , 有少量下陷的气孔器 ; 背 (远
轴 ) 面表皮细胞近圆形 , 外壁加厚 ; 腹 (近轴 ) 面表皮细胞较扁为矩圆形 , 近两缘为圆形 , 大
小为背表皮细胞的 1 / 3 ~ 1 / 2 , 外壁稍厚 , 厚度约为背表皮外壁的 1 / 2 。 背腹表皮之内为排列
较紧密的薄壁基本组织 。 维管束大小相间在基本组织中排成 1 列 ; 韧皮部在背表皮一侧 , 有
筛管 、 伴胞和少量韧皮薄壁细胞或韧皮纤维 ; 木质部在腹表皮一侧 , 原生木质部管胞紧接外
方的韧皮部 , 后生木质部导管及 卞薄壁细胞靠近内方腹表皮 , 呈外始式 ; 维管束鞘为 1 圈薄
壁细胞 。
地上茎 (茎生叶 ) 叶鞘 : 结构与地下茎叶鞘的基本相同 . 只是表皮细胞外壁更厚 , 表皮
2
之内为细胞含叶绿体的同化基本组织 。
2 3 .
.
2叶片
基生 叶表皮形态特点 :细胞菱状长条形 , 一端与气孔器相连 ; 气孔器下陷 , 上表皮多 , 下
表皮少 。 由两个小型肾形保卫细胞组成 , 无副卫细胞 ; 上表皮及边缘有白色细小的乳突状毛 。
表皮结构特征 : 为 1 层排列紧密的细胞 。 上表皮 : 细胞矩圆形 , 靠边缘的近圆形 , 外壁
具角质层 , 气孔器多 , 下陷 , 孔下有气室 , 两保卫细胞小 , 与其相邻的表皮细胞常较大 , 部
分上表皮细胞与叶缘顶细胞的外壁向外突起呈乳突状毛 。 下表皮 : 细胞近圆形或近方圆形 , 较
上表皮细胞为大 , 角质层较厚 , 气孔器少 。 叶缘三角区的表皮细胞及其内侧较小的 5一 7 层细
胞均为厚壁机械组织 。
叶肉 : 细胞近卵圆形或略不规则 , 大小与表皮细胞相近 , 上下分化不同而成异面型叶 。 近
上表皮叶肉细胞 2一 4 个竖直连成 “ I ” 或 “ Y ” 形 , 较疏松地排列成栅栏状 , 气室较多 , 细胞
内叶绿体较多 ; 近下表皮及近边缘的叶肉细胞排列紧密 , 内含叶绿体略少或与上部细胞的近
等 , 少量卵圆形贮藏 (粘液或针晶 ) 薄壁细胞散生其中 , 气室不明显或小而少 。
叶脉 : 维管束大小不等排成 1 列 , 较大的通常 7 个 , 之间有 1~ 3个较细小的 。 维管束鞘
1 层 , 细胞内的叶绿体贴近外侧壁分布 。 木质部在上 (近轴 ) , 韧皮部在下 (远轴 ) ; 原生木质
部管胞紧邻下方的韧皮部 , 而大 口径的后生木质部导管及木薄壁细胞位上部 , 远离韧皮部 , 呈
外始式 。 韧皮部有筛管和伴胞 , 外侧有 1~ 3 层薄壁细胞或 l ~ 3 个厚壁细胞 , 小维管束则无 。
茎生 叶 、 苞叶结构与基生叶基本相同 , 但苞叶叶缘上下表皮向外延伸成膜质边 ; 上表皮
细胞更小 , 仅为下表皮的 1 / 3一 1 / 2 。
3 分析讨论
1) 莺尾蒜根内皮层 , 其细胞的径 向壁上有凯氏点 , 这在单子叶植物中很少见 , 相对多数
单子叶植物内皮层细胞五面增厚的特点来说 , 是较原始的性状 。
2) 莺尾蒜根中柱 , 中央的木质部呈放射状 , 外始式 , 管胞较多 , 后生木质部中心有一特
大导管 , 无髓 , 这一特征与某些双子叶植物和低级维管植物根所具有的星状中柱相似 , 属于
原始特征 。 原生木质部 3一 5 束 , 即 3 ~ 5 原型 , 与一般单子叶植物的多原型不同 , 脊数较少 ,
在单子叶植物中较少见 , 性状原始 。 根木质部脊数的变化和维管柱的直径有相关关系 。 维管
柱较粗的根 , 其木质部束数为 5 原型 , 较细的为 3 原型 , 一般为 4 原型 。
3) 地上茎表皮细胞壁加厚 , 有利于保护作用和加强茎的机械强度 。 茎皮层内 、 维管柱外
围 , 由 5一 7 层较小的厚壁细胞组成纤维带 , 有效地加强 了茎的机械强度 , 提高了茎对叶 、 花 、
果的支持力和对荒漠春夏季大风的抵抗力 。
4) 茎木质部外始式 , 是一种原始性状 , 一般多见于蔗类植物和某些裸子植物 , 而在被子
植物中还未见报道 。 本研究观察到莺尾蒜茎 、 叶鞘 、 叶片中的木质部发育方式均为外始式 , 即
小 口径原生木质部管胞在远轴一方 , 大 口径后生木质部在近轴一方 。 这一特殊结构 , 说明莺
尾蒜茎叶木质部的原始性 , 特别是这在被子植物中尚属首次发现 。 这不但丰富了被子植物维
管束的解剖学内容 , 而且对重新确定莺尾蒜属在单子叶植物中的系统分类地位提供了重要依
据 。 茎叶维管束鞘均为 1 层薄壁细胞 , 但茎外轮维管束的鞘细胞含丰富的淀粉粒 , 叶维管束
鞘细胞含叶绿体 。
5) 叶缘上卷 , 有利于蓄积春夏季雨水 , 有利于减少阳光对上表皮及气孔器的垂直照射 ,
有利于减少荒漠地面对下表皮的热辐射 。 叶上表皮细胞比下表皮细胞小 , 且多扁平 , 与气孔
保卫细胞相邻的细胞较大 , 这可能与叶缘上卷有关 。 上表皮细胞外壁外突成乳突状毛 , 有利
一 3 一
于反射阳光 , 同时 , 也有利于蓄积吸附雨水 。
6) 叶表皮气孔器由 2 个小型肾形保卫细胞组成 , 无副卫细胞 , 与单子叶百合科等的一些
植物及双子叶植物的气孔器相似 , 性状较原始 。
气孔器下陷 , 有利于减少叶面水分蒸腾散失 。 气孔器上面多 、 下面少 , 与一般单子叶植
物 、 早生植物的特征有所不同 。 上表皮气孔器多 , 易使水分蒸腾散失 , 但由于叶缘上卷 , 使
叶上表皮受到的直射光减少 , 下陷的气孔器就不会增大水分的散失 , 还能保证正常通气 。 下
表皮气孔器少 , 角质层厚 , 与地面辐射 、 反射有关 。 荒漠环境 日照强 , 地表面温度高 , 颜色
浅 , 反射光的能力强 。 莺尾蒜叶多基生 , 离地面很近 , 易受地面反射光和热辐射的影响而失
水 , 但下表皮角质层增厚 , 气孔器减少 , 防止了水分的蒸腾散失 。
7) 叶肉上部栅栏状 , 下部紧密 , 成异面叶 , 与一般单子叶植物不同 。 上部气室多与气孔
多一致 , 较疏松的栅栏组织有利于通气和光合作用 。 下部紧密的叶肉组织与地面较强的散射
光和热辐射相适应 , 有利于提高光合效率 。
总之 , 莺尾蒜具有一般单子叶植物的基本结构特征 , 也有一些特殊和较原始的结构特征 ,
以及旱生结构特征 。
特殊和较原始的结构特征 : 主要表现在根内皮层具凯氏点 , 星状中柱 (木质部 ) 无髓 , 原
生木质部束少 , 3一 5 原型 ; 茎内具纤维带 ; 叶表皮气孔器由 2 个肾形保卫细胞组成 , 叶肉上
下分化不同成异面叶 ; 特别是茎叶木质部发育方式为外始式 , 性状很原始 。
旱生结构特征 : 主要表现在叶缘上卷 , 上表皮具乳突状毛 , 气孔器下陷 , 且上多下少呈
不等分布 , 下表皮角质层厚 , 叶肉有分化 ; 茎内有发达的纤维带机械组织 。 说明莺尾蒜应是
一种中旱生植物 。
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4 一

图 2茸尾蒜蜡叶标本