全 文 ：1 9 9 1年第 2 期 干 早 区 研 究
准 噶尔 瓣 班顶 冰 花 物候 及 地
下 鳞 茎 形 态 变 化 观 察
刘 建 国
( 中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所了
关键词 : 准噶尔盆地 瓣囊顶冰花 物侯进程 鳞茎形态
鳞茎植物是生存于干旱荒漠环境中的一类重要生活型类群 。 鳞茎植物以地下鳞茎作为营
养贮存器官 , 鳞茎内的芽 以休眠状态渡过不利季节 , 而在水份与温度等环境条件适宜时的迅
速反应 , 很快完成一年的生活周期 。 近几年 B . B 0 e n k e n等人对以色列内格夫荒漠的几种鳞茎
植物进行了生态与生物学方面的研究 , 目前国内还未见有这方面的研究报道 。 本文对分布于
准噶尔盆地荒漠的瓣囊顶冰花的物候学特征进行了野外观察 , 并解剖和观察了地下鳞茎在更
替过程中的形态发育变化 。
研究地区位于乌鲁木齐附近的低山北坡 , 海拔 9 0 米左右 , 土壤为半荒漠淡棕钙土 ,表层
有风化的碎石 。 研究地区属北疆准噶尔盆地典型的温带荒漠气候 , 年降水量平均 2 7 毫米 ,季
节分配较均匀 , 尤其是冬季积雪在春季转暖时逐渐融化 , 渗入土壤表层 , 加之春季降水 (占
全年降水量的 1 / 3 ) , 为鳞茎植物的生长发育提供了有利的条件 。
瓣囊顶冰花分布于低山荒漠的北坡下缘 , 在坡麓个体饱和度不大 , 在坡麓之间的冲沟的
两侧和坡麓下缘平缓处 , 个体密度较大 , 覆盖度可达 60 一 80 % , 能形成小片的个体群落 , 群
落结构单纯 , 有伴生植物串珠老鹤草 ( G e r a n i u m t r a n s v e s a l e ( K a r . e t k i r ) V v e d . ) 、 角
果毛食 ( C e r a t o e e p h a l u s o r t h o e e r a s D C . ) 、 莺尾蒜 ( Ix i o l i r i o n t a t a r i。 u m ( P a l l . )
H e r b
.
) 等 。
材 料 与 方 法
在 1 9 8 9— 1 9 9。年两年间 , 对瓣囊顶冰花地上部分的物候动态 (萌叶 、 开花 、 结果 、 种子扩散 ) 进行了观察和记录 。 定期 10 天左右 , 采集地下鳞茎 , 解剖纵切面和用徒手切片法解
剖花芽 , 在显微镜或解剖镜下观察 。 对鳞茎在不同物候期的形态发育变化绘制纵切面图 。
观 察 结 果
瓣囊顶冰花高 6 一 10 厘米 , 基生叶 1枚 , 茎生 2 枚苞片 , 花 2 一 4 朵 , 排成伞形花序 ,
花被片基部向下延伸成短囊 。 鳞茎外层一般有 2 层黑褐色的革质鳞鞘 , 在鳞鞘内常可见有 1
. 本文承蒙田允温副教授审阅 , 在此致感 。
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1991. 02. 018
干 早 区 研 究 1 9 9 1年第 2期
一 2个侧生的小鳞茎 。 地下鳞茎聚生 , 营养繁殖特征很明显 。
1二 茎 形 态 发 育 变 化 的 描 述
瓣囊顶冰花 , 以上一年生长季末形成的麟茎作为营养贮存体 ,鳞茎内已分化的基生 叶原基
和花芽 , 进入休眠状态渡过夏季和冬季 。 翌年早春三月 , 冬季积雪消融 , 土壤水份充足 , 随 .
着气温回升 , 鳞茎内的基生叶叶原基和花芽 , 开始萌动伸长 。 鳞茎在剥去外层黑褐 色 鳞 鞘
后 , 可见鳞茎体内饱含贮存营养物质 。 在鳞茎的纵切面可见基生叶和花草 (见图 1 . a) , 基生
叶叶基稍膨大 , 花芽由苞叶包被 已从基生叶叶基内伸出 。 在三月中旬 , 基生叶和 由苞叶包被
的花芽从鳞茎内伸出 , 近于地表 (图 1 . b) 。 花芽的纵切面解剖 (图 1 . b) 表明花的外层由
苞片和小苞片包被 , 苞片内含有 2 一 4 朵花 , 花梗极短 , 每朵花的各部分 : 花被片 、 花药 、
子房和花柱已形成 。
三月下旬 , 基生叶 、 苞叶和花均吐露出地表 (图 2 。 ) 。 基生叶已充分发育 , 苞叶展开 ,
花序伸出 , 花内各部分器官已充分发育 。 此时 , 上一年形成的鳞茎体内的贮存物质大部分被
消耗 , 鳞茎变的松软 , 表面萎缩 。 基生叶叶基膨大 , 圆锥形。 伴随着地上部分花器 官 的 成
熟 , 当年生的鳞茎在膨大的基生叶叶基内开始形成 , 平均长 0 . 2厘米 , 宽 o 。 15 厘米 , 其 基 部
着生在鳞茎盘上 。
四月初 , 大多数植株进入花期 , 花期 10 天左右 。 从花期的地下鳞茎纵切面 (图 2 . b) ,
可 以看出 , 上一年的鳞茎体内贮存物质已耗尽 , 仅存一层薄膜质鞘 , 基生叶叶基肥厚肉质 ,
充满整个鳞茎 。 当年生的鳞茎逐渐发育 , 平均长 0 . 4厘米 , 宽 0 . 3厘米 , 鳞茎内已可见芽的形
成 , 在解剖镜下可见雏形 , 未有分化 。 此外 , 侧生小鳞茎开始发育 , 一般每个鳞茎侧生 1 一
2 个 。
四月中旬 , 瓣囊顶冰花进入果期 , 地上部分的特征是花被宿存 , 茹果三棱形 , 茹果内种
子已逐渐成熟 。 果期持续时间较长 , 约 20 天左右 。 在果实成熟后期 , 包被在基生叶叶基内的
当年形成的新鳞茎 已充分发育 (图 3 ) , 几乎充满整个鳞茎 。 在花期肥厚 肉质的基生叶叶基
已变成两层表皮 , 两层表皮之间有疏松的组织 , (从基生叶叶基在生长发育期间的形态变化
来看 , 基生叶叶基逐渐膨大 , 肉质肥厚 , 充满贮存物质 , 在当年鳞茎的生长发育中 即 行 消
耗 ) 外层淡紫色 , 硬化 。 当年生的鳞茎已充分发育 , 平均 0 . 45 厘米长 , 。 . 40 厘米宽 ) , 内部
充满贮藏物质 。 在当年生的鳞茎里 , 新芽已分化成基生叶叶原基和花芽 , 花芽内略有分化 ,
徒手切片观察 , 可 以分辨出 2 一 3 朵花的雏形 。 在鳞茎盘下还可见有当年生的幼根 , 幼根较
粗很易与老根区别 。
在种子成熟后 , 地上部分枯萎 , 种子扩散 , 地下鳞茎的形态发育变化见图 3 。 此时 , 基
生叶叶基已成紫揭色 ,最后逐渐形成黑褐色的革质鳞皮鞘 。 在每年形成的一层革质鳞皮鞘内 ,
还有 1一 2 个小鳞茎侧生在主鳞茎的周围 , 侧生小鳞茎在外层鳞鞘腐朽以后 , 脱离母体 , 形
成新的鳞茎个体 。
2
. 鳞 茎 和 侧 生 小 鳞 茎 的 生 活 周 期
革质的鳞皮鞘 ,是每年 由基生叶叶基硬化后所形成 。 从定期采集的大量鳞茎个体的解剖表
明 , 鳞茎外层一般是由 3 层鳞皮鞘构成 , 最外层呈腐黄色 , 这样瓣囊顶 冰花个体植株的生命
周期 , 至少是 3 年以上 。 侧生小鳞茎在外层鳞皮鞘腐朽后脱离母体 , 形成一个新个体 。 野外
观察到 , 聚生在母体鳞茎周 围的小鳞茎 , 在脱离母体后第一年 , 甚至到第二年仅能萌生岭片基生叶 , 至到小鳞茎发育到充分大时 , 才能开花结果 。 因此 , 瓣囊顶 冰花在每年的生活周
1 9 91年第 2期 干早区研究 ` 7 9
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图 I 瓣班顶冰花 城茎茎纵切 面 <剥去外层鳞皮鞘后
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图 2摘 衰顶冰花 峨差纵切面
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图 3 抽 班顶冰花麟整纵切 面
干 早 区 研 究 1 9牙 1年第 2 `期
期里 , 不仅要更新鳞茎 , 保持个体的连续 , 同时 , 每年产生 1一 2 个侧生小鳞茎进行有效的
营养繁殖 。
讨 论
1
. 多年生鳞茎植物的鳞茎一般是由多数肉质鳞片和 由多数鳞片包被短缩茎 (鳞茎盘 ) 组
成 , 肉质鳞片是由叶基膨大形成 , 贮存营养物质 。 从 B . B oe k e n 等 人 描 述 的 鳞 茎 植 物
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T u l i p a i l e n s i s R g l
。 和小山蒜 A l l su m P a l a s i i M u r r . 都具有同样的鳞茎结构。 瓣囊顶冰
花的鳞茎结构则有所不 同 , 不仅基生叶叶基膨大 , 肉质肥厚 , 贮存的营养在当年鳞茎生长发
育时消耗 , 硬化后形成黑褐色的革质鳞皮鞘 , 而且还形成专性的营养贮存 体 ( N B ) , 目前
还未见有相应的形态学名词 。 但从结构上讲 , 有利于营养物质的贮存 。
2
. 生存于干旱荒漠环境中的鳞茎植物 , 在形态和结构上缺乏早性特征 , 其适应机制是逃
避千旱 。 鳞茎植物是依赖地下鳞茎作为营养贮存器官 , 鳞茎内芽可以在鳞茎内处于休眠状态
渡过不利季节 , 在水份和温度等环境条件适宜时迅速反应 ,完成短的生活周期 。 B oe k e n等人
研究的 -j’L 种鳞茎植物 ( S t e r b e r g i a e l u s i a n a 、 B e l z e v a l i a d e s e r t 。 r u m等 ) 是在地中海型的
气候条件下 (冬季凉爽而不寒冷 , 降雨集 中 ; 夏季炎热和少雨 ) , 冬季 1 月萌叶 , 在第二年
的 4 一 5 月 , 完成夏季来临之前长达 4 一 5 个月的年生活周期 。 我 国准噶尔盆地的气候则与
之迥然不同 , 冬季寒冷漫长 , 夏季虽有一定降雨 , 但温度高 , 土壤水份蒸发强 烈 , 仅 在 春
季 , 土壤水份条件较好 , 气温也不高 , 炙季积雪的融化和春季一定降雨 的 补 给 , 是 鳞 茎
植物生长发育的有利时间 。 瓣囊顶冰花的鳞茎一般位于土壤表面之下 3 一 5 厘米 , 其根系最
深仅达 8 一 10 厘米 , 较群落中其它鳞茎植物伊犁郁金香 、 莺尾蒜的根系浅 , 因此对土壤水份
状况亦为敏感 , 在群落中花期最早 , 在 60 天 内迅速完成年生活周期 。 瓣囊顶冰花地上部分的
物候现象更替明显而迅速 , 在极短的生活周期里 , 一方面地上部分要完成开花 、 结果的有性
生殖过程 , 另一方面 , 地下部分要完成新鳞茎的更替 , 贮备营养物质 , 鳞茎内的芽也要产生
基生叶和花芽的分化 , 以便在早春能够迅速萌动出土 。 此外 , 鳞茎外层形成的硬革 质 鳞 皮
鞘 , 可以在夏季有效地防止鳞茎体 内水份的丢失。 以上的这些生态生物学特征使得瓣囊顶冰
花有效地适应准噶尔盆地温度和水份变化明显的季节性生态环境 。
参 考 文 献
〔 1 〕 O . L . 朗格 , L . 卡彭 , E 一 D舒尔策 (樊梦等译 ) , 1 9 8 5 : 水分与植物生 活 一
问题与研究现状 , 科学出版社 。
〔 2 〕 B . B o e k e n , Y . G u t t e r m a n n , 1 9 8 9 : T h e a n n u a l e少 e l e o f S t e r n b e r q i a
e
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u s i a n a o f t h e N e g e v D e s e r t
,
J o u r n a l
o f A r i d E n v i r o n m e n t s
, 1 6 : 2 7 1一 2 8 2 .
〔 3 〕 B . B o e k e n , 1 9 9 0 : L i f e 五i s t o r i e s o f t w o d e s e r t s p e e 宝e s o f t h e
b u l b o u s g e n u s B e l l e v a l i a
.
O e e o l o g i a , 8 2: 1 7 2一 1 7 9 .
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1 81 9 9 1年第 2期 干 早 区 研 究
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