全 文 ：48 林业科技开发 2014 年第 28 卷第 3 期
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2014． 03． 011
水竹开花期的生长特性
王小红，吴红梅
(成都大学旅游文化产业学院，成都 610106)
摘 要:以四川省雅安地区的水竹为研究对象，对该地区开花和未开花水竹林内的发笋和幼竹生长特性进行记录
分析，并对其高生长与小生境气象因子包括日最高气温、最低气温、同期空气湿度以及地表及地下 15 cm处日最高
和最低气温分别进行了 Logitis模型拟合分析。结果表明:开花对水竹发笋、成竹以及高生长具有显著影响，其生长
能力因开花而显著降低;低温包括日最低气温以及地下 15 cm处最低地温对于开花与未开花水竹发笋均有显著影
响，而日最高气温、空气湿度则不具有统计学意义。
关键词:水竹;开花;生长;特性
The growing characteristics of Phyllostachys heteroclada Oliver during flowering phase∥WANG Xiaohong，
WU Hongmei
Abstract:The bamboo Phyllostachys heteroclada Oliver blossomed in 2005 in Yaan district，Sichuan Province． The grow-
ing characteristics of bamboo shoot in blossoming and non-blossoming bamboo forest were surveyed，the relationship be-
tween the environment factors including air temperature，ground temperature ，humidity and bamboo high-growth were ana-
layzed． The results showed that blossoming exerted significant effect on bamboo shoots and growth，the viability was ob-
viously reduced due to blossoming，and low temperature including the daily minimum temperatures and the daily minimum
temperatures of 15 cm underground all significantly affected on bamboo shoots in both blossoming and non-blossoming bam-
boo forest，although the daily maximum temperature，humidity didn’t exert statistical significance on this bamboo shoots．
Key words:Phyllostachys heteroclada Oliver;blossoming;growing;characteristic
Author’s address:College of Tourism and Culture Industry，Chengdu University，Chengdu 610106，China
收稿日期:2013－11－04 修回日期:2013－11－25
基金项目:四川省教育厅 2013 年度自然科学重点项目“大熊猫栖息地
水竹开花后更新调查”(编号:13ZAO300)。
作者简介:王小红(1971 －)，女，副教授，主要从事大熊猫主食竹开花
及栽培研究。E-mail:wxh1702@ 163． com
竹子是禾本科多年生木本植物，既是开花植物同
时又是比较典型的无性系植物，可以通过开花结实进
行有性繁殖，但主要是通过发笋来增加植株数量和扩
展生长空间。对于竹子的无性生长特征，已有较多研
究成果。王琼等通过试验研究了在不同生长条件下，
不同的密度调节方式以及母株大小对慈竹克隆生长
的影响［1－2］;王太鑫通过对巴山木竹发笋、地下茎生
长特性的研究，分析总结了该竹种在特定条件下种群
分布以及生物量增长特征 ［3］;董文渊基于地下茎的
生长发育对筇竹无性系种群的克隆生长进行了较为
全面的研究［4］。
水竹(Phyllostachys heteroclada Oliver)，禾本科竹
亚科刚竹属散生竹类，为我国最常见的野生竹种之一，
在黄河与长江流域以南各地均有广泛分布［5］。水竹适
应性强，病虫害少，不仅笋味鲜美、营养价值高，而且
人工栽培种可长成胸径达 12 cm、高度 9 m以上的大
径材，是重要的乡土优良笋、竹两用竹种［6］。水竹在
四川盆地及盆周山地广泛栽培，尤其在宜宾、乐山、雅
安等地分布有较大面积纯林，其余皆为零星分布［7］。
对于水竹的生长发育，金爱武曾基于发笋对其种群增
长进行了研究［8］，王小红对水竹开花的生物学特性
进行了研究［9］。虽然水竹为重要的栽培经济竹种，
但对于水竹开花的报道较少，更未见对其开花期间生
长发育进行研究的报道。
从 2005年开始，四川省很多地区的水竹大面积开
花死亡，尤其以雅安地区的开花较为严重。为了解开
花对竹子生长发育的影响，笔者对雅安地区开花与未
开花水竹的发笋、高生长以及种群生长的特性进行了
实地观测记录，同时结合空气温湿度及土壤温度对其
生长特性的影响进行了对比分析，以期通过该研究，
发现更为科学的水竹林间管护及花后更新栽培技术。
1 材料与方法
1． 1 研究材料
对雅安地区开花水竹林进行长期观察后发现，水
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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竹开花特性在不同竹林中存在较大差异。大多数水
竹林为整片竹林同时开花，开花后整个竹林衰败枯
死，且开花往往发生在每年的 10 月到次年的 6 月［9］。
但即便如此，在整个雅安地区仍然有接近 20%的竹
林表现为零星开花，即竹林中虽然有开花竹株，但竹
林并未出现成片开花的现象，而是未开花与开花竹共
存，而且竹林中仍有新笋发出，保持着一定的生长和
更新能力。对于这种比较特殊的开花现象，王小
红［10］已从环境因子角度对开花与未开花竹林的生境
生态因子进行了分析与研究，并发现了一些规律。鉴
于水竹开花的这种特殊性，本试验在雅安市碧峰峡景
区内选定了样地进行对比观测，在该景区内听水厅山
庄周边各选择了一处未开花与零星开花竹林为研究
对象，其中未开花竹林内竹子生长良好，且无开花迹
象;零星开花竹林于 2005 年开始出现零星开花，但开
花蔓延速度较慢，至 2007 年初林内开花竹仍只有
40%左右。两块样地立地条件基本一致，均为山地砖
红壤，其中未开花竹林坡向 19°，坡度 33°，海拔 1 171
～ 1 210 m，总面积约 0． 5 hm2;零星开花水竹林坡向
15°，坡度30°，海拔1 140 ～1 190 m，总面积约0． 4 hm2。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 竹林发笋动态观测
开花与未开花竹林出笋动态调查于 2007 年 3 月
初开始进行准备，首先在选定的竹林中各均匀设置
16 个 2 m ×2 m 固定样方，样方周围进行必要保护，
以防人畜干扰破坏。从 3 月 20 日开始每隔 5 d 观测
记录 1 次，以笋尖出土 1 ～ 2 cm 为出笋标准，并对新
笋进行编号标记，每次测量记录每笋的高度及基围，
直至新笋存活停止高生长为止。同时，对每个新发笋
的成竹和退笋情况进行记录，并实时记录开花与未开
花水竹林的出笋及退笋规律。
1． 2． 2 幼竹高生长测定
因竹子主干没有形成层，新竹发出直至长成老竹
其径粗几乎不会发生变化，因此，对竹子生长特性的
观测只限于对其高生长的测定。为了对比开花与未
开花水竹幼竹生长发育情况，本试验在水竹高生长期
(4 月 15 日—7 月 10 日)的开花与未开花样地内各
选择 20 株出土时间基本一致、生长状况良好的竹笋，
每隔 5 d 测量 1 次竹笋高度，监测其高生长动态。
1． 2． 3 小生境气象因子观测
在进行幼竹高生长测定时，同时测定并记录开花
与未开花水竹林的小生境气象因子。具体包括日最
高气温、日最低气温、日平均气温、地温(地表温度、
地下 15 cm处温度)以及空气湿度，以便分析小生境
气象因子对水竹幼竹生长的影响。
2 结果与分析
2． 1 水竹出笋动态
2． 1． 1 未开花水竹出笋动态
水竹为春季出笋竹种，出笋时间为 4 月初到 6 月
初。但未开花与开花水竹林在出笋时间上略有差异，
未开花水竹出笋时间稍早于开花竹，其出笋始于 4 月
3 日，到 6 月 8 日基本结束。根据出笋记录所绘制的
未开花水竹出笋数量动态图(图 1)可看出，未开花水
竹发笋期为 4 月初到 6 月初，虽然 6 月初仍有新笋发
出，但数量极少。整个出笋期持续大约 60 d，且集中
于 4 月中旬到 5 月中旬的 30 d 内，其出笋数占总出
笋的 86． 77%，且竹笋质量较好，新笋成活率较高，成
竹率可达到 79． 2%，高于 73． 4%的平均值(表 1)。
图 1 未开花水竹林出笋数量动态
表 1 水竹出笋情况 /株
时间 /
月－日
未开花竹林 开花竹林
出笋数 成竹数 退笋数 出笋数 成竹数 退笋数
04－06前 5 3 2 0 0 0
04－11 8 5 2 2 1 1
04－16 16 13 3 3 1 2
04－21 21 16 5 4 1 3
04－26 19 14 5 6 2 4
05－02 25 18 7 7 3 4
05－07 28 23 5 5 2 3
05－12 17 12 5 3 1 2
05－17 9 6 3 3 2 1
05－22 4 2 2 2 1 1
05－27 2 1 1 1 0 1
06－03后 0 0 0 1 0 1
从水竹的发笋数据可看出，水竹发笋能力较强，
年平均发笋数和成竹数分别达到了 2． 44 株 /m2 和
1． 76株 /m2，其年净生物产量较高。在对水竹林发笋
情况进行实地观测时还发现，在距该未开花竹林 15
m的空地上出现了新笋，这一现象说明了水竹地下茎
具有非常强的扩展和生长能力，其种群生存空间拓展
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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能力较强。
2． 1． 2 开花水竹出笋动态
开花水竹林的出笋时间与未开花竹大致相同，其
出笋期持续约 60 d，发笋高峰期也集中于 4 月中旬到
5 月中旬的 1 个月内，只是发笋时间略晚于未开花
竹。但开花水竹林生长更新能力明显低于未开花竹
林，其新发笋数只有未开花竹林的 24． 0%，年平均发
笋数只有 0． 62 株 /m2，且平均成竹率也只有 37． 8%
(表 1、图 2)。
图 2 开花水竹林出笋数量动态
2． 2 水竹幼竹高生长动态
竹笋萌发出土后，即开始高生长。本试验对未开
花及开花水竹高生长动态的分析，是基于对发笋时间
基本一致、生长环境基本相同且一直能保持稳定和正
常生长的幼竹高生长数据。而据此对取得的水竹高
生长数据进行筛选后，定株研究的 20 株未开花水竹
有 13 株符合要求，而开花水竹，由于发笋量极少，只
选择到 6 株。根据筛选出的幼竹高生长平均值数据
绘制高生长曲线(图 3)。观测数据及高生长曲线显
示，未开花水竹幼竹从发笋出土直至长至林冠顶层停
止高生长大约需要 70 d，其高生长基本呈慢 －快 －慢
的趋势，高生长高峰期出现在第 20 天(5 月 5 日)至
第 55 天(6 月 14 日)，在此期间其高度增长平均值达
428 cm，占其高度均值的 86． 7%。
图 3 水竹幼竹高生长曲线
开花水竹的高生长过程与未开花竹大致相同，高
生长期亦为 70 d左右，生长节律也为比较明显的慢－
快－慢动态过程。但与未开花竹相比，开花竹幼竹高
生长能力显著降低，其最终高度只有未开花竹的
36． 9%，生物量的累积远远小于未开花竹(图 3)。
2． 3 水竹生长与小生境气象因子
2． 3． 1 水竹发笋与小生境气象因子
对水竹发笋期间小生境气象因子的记录结果进
行分析，可以发现未开花水竹开始发笋即出笋早期的
最低气温为 12 ℃，或者 － 15 cm处地温达到 11 ℃时
水竹即开始发笋。虽然最低气温达到 12 ℃和 － 15
cm处地温达到 11 ℃并不完全同步出现，但两者相差
时间往往不超过 7 d，所以可以初步确定最低气温和
－ 15 cm 处地温的回升对水竹发笋具有较大影响。
而日最高气温、空气湿度以及地表温度与水竹发笋初
始期之间并无明显相关。
对出笋量和气温以及地温之间的关系进行分析
之后发现，－ 15 cm处地温达 15 ℃时，未开花水竹出
笋量达到最大。而最大出笋量和最高气温、空气湿度
以及地表温度之间并无明显的相关性。
而开花水竹开始发笋的时间比未开花水竹稍晚
一些，其需要的最低气温和地温相应地也略高于未开
花水竹，比未开花竹高 1 ～ 2 ℃。
2． 3． 2 水竹高生长与小生境气象因子
利用 DPS分析软件对水竹高生长数据与同期试
验区内调查所得的日最低和最高气温、同期空气湿度
以及地表和 － 15 cm处温度数据进行分析，并用 Logi-
tis曲线模型对水竹高生长与时间及气象因子之间的
关系进行拟合。结果表明开花与未开花水竹高生长
与时间之间的模型拟合度最好，P ＜ 0． 000 1，达到极
显著水平;与最低气温之间模型拟合度次之，达到显
著水平。未开花和开花水竹高生长与最高气温、同期
空气湿度及 － 15 cm处地温的拟合度较小，不具有统
计学意义。其拟合方程如下:
(1)未开花竹高生长量与时间的模拟方程:
y = 502． 261 1 /1 + e4． 558 9 － 0． 121x，P = 0． 000 0。
(2)开花竹高生长量与时间之间的模拟方程:
y = 184． 392 1 /1 + e5． 009 8 － 0． 118x，P = 0． 000 0。
(3)未开花竹高生长量与日最低气温之间的模
拟方程:
y = 1 221． 986 9 /1 + e6． 32 － 0． 269 8x，P = 0． 030 7。
(4)开花竹高生长量与日最低气温之间的模拟
方程为:
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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y = 323． 000 3 /1 + e7． 987 1 － 0． 373 3x，P = 0． 011 5。
3 结论与讨论
3． 1 水竹发笋
水竹发笋监测结果显示，水竹出笋始于 3 月底至
4 月初，整个出笋期约 60 d。4 月中旬至 5 月中旬为
发笋高峰期，其平均成竹率为 73． 4%，略高于筇竹成
竹率 72． 5%［4］，与巴山木竹成竹率 73%［3］非常接近，
远远高于毛竹 49． 01%的成竹率［11］和慈竹 49． 02%
的成竹率［12］，且每公顷年产笋量可达 1 万株以上，为
产量和经济价值较高的竹种。
开花水竹林与未开花竹林相比，不仅发笋要晚大
约 7 d，而且其出笋量和成竹率明显低于未开花竹林。
对雅安地区水竹林大面积调查结果也显示，水竹一旦
出现开花现象，往往是大面积成片开花，超过 80%的
水竹林会成片开花枯死，只有不到 20%的水竹林仍
然具有一定的生活力，属于零星开花。这些现象充分
说明开花对水竹的生长具有决定性的影响，伴随开花
进程其生活力显著降低，种群的生长和更新能力明显
衰退。
3． 2 水竹高生长
竹子是单子叶植物，没有次生结构，其高生长过
程仅发生在从竹笋出土到幼竹高生长停止这一阶段，
以后的生长则主要是内部结构的变化，高度不再增
加［3］。本试验中的未开花和开花水竹高生长观测数
据结果均符合 Logistic 生长曲线，而且其曲线模拟能
较好地反映其生长特征，并预测其生长趋势。
同时，试验观测数据也反映出开花对水竹高生长
的影响，开花水竹平均最终高度只达到未开花竹的
1 /3 左右，其高生长能力明显弱于未开花水竹。这一
结果说明开花会明显影响竹子的正常生活，竹子的高
度随着开花显著降低，单株竹生物累计量远低于未开
花竹。
3． 3 小生境气象因子对水竹生长的影响
对水竹林小生境气象因子的定期观察和分析结
果表明，日最低气温以及 － 15 cm 处地温与水竹开始
发笋及最大出笋量有明显的相关性。因此，如果要进
行水竹的移栽，应该在水竹笋芽萌动前即最低气温低
于 12 ℃、－ 15 cm 处地温低于 11 ℃时进行，此时竹
鞭仍处于休眠状态，可以减少移栽对其生长的扰动而
增加成活率。
在影响水竹高生长的生态因子中，最低气温与高
生长之间的 Logistic模型模拟拟合度最好，而最高温
度、同期空气湿度以及 － 15 cm 处地温不能拟合水竹
高生长，不具有统计学意义，这也从一定程度上说明
最低气温是影响水竹高生长的主要生态因子。
笔者选择了开花与未开花水竹林，分别对其发笋
成竹以及高生长情况进行了记录和分析，发现了开花
对其生长发育的影响机制，同时也归纳出了其生长发
育与主要生态因子之间的关系，这些研究结果不仅揭
示了开花水竹的基本生长特征，而且在一定程度上为
优化水竹移栽、采笋以及开花之后的管护和林间管理
措施提供了科学依据。但对于水竹开花的预防以及
开花之后应采取的具体措施还应该在更多的栽培试
验之后得出，而这也应该是开花水竹进一步研究的重
点内容。
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(责任编辑 田亚玲 彭立毛)
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究