全 文 ：生 命 科 学 研 究 2010 年
死亡是生命活动的自然结果，在森林中常常
存在一定量的死木，它们是森林营养元素循环的
重要环节，也是森林更新的主要方式. 20世纪60
年代以来国际上开始对森林死木进行了大量的
缙云山银木荷（Schima argentea）群落乔木层死亡
数量与分布格局变化
曾 华1， 胡廷章1*， 齐代华2， 何 帅1
（1. 重庆大学 生物工程学院，中国重庆 400044；
2. 西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，中国重庆 400715）
摘 要： 以缙云山银木荷群落为研究对象， 根据野外调查的数据， 结合物种多样性、 坐标定位及生命表进行
分析. 结果表明， 从 1984-2009 年， 乔木层部分植株自然死亡是导致群落乔木层物种重要值及多样性变化的
主要原因. 25 年前后群落垂直结构各层之间物种组成、 群落乔木层物种的重要值和多样性变化较大. 其间乔
木层死木共计 96 株， 占现存乔木层活立木的 45.8%. 死亡株数最多的为白毛新木姜子， 占死亡总数的 25%.
坐标定位分析显示死木主要分布在原乔木层树种较密集的地方， 而在原乔木层树种比较稀疏的地方有很多新
植株成长进入乔木层. 生命表分析表明银木荷种群存活曲线为 Deevey-Ⅰ型.
关键词： 银木荷； 自然状态； 物种多样性； 坐标定位； 生命表
中图分类号： Q948 文献标识码： A 文章编号： 1007-7847（2010）05-0402-07
Changes of Death Count and Spatial Distribution of Tree Layer of
Schima argentea Community in Jinyun Mountain Forest
ZENG Hua1，HU Ting-zhang1*，QI Dai-hua2，HE Shuai1
（1. Bioengineering College，Chongqing University，Chongqing 400044，China；2. Key-Laboratory of Eco-environments in Three
Gorges Reservoir Region（Ministry of Education），School of Life Science，Southwest University，Chongqing 400715，China）
收稿日期： 2010-05-24；修回日期： 2010-08-19
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（30771464）；重庆市自然科学基金重点资助项目（CSTC-2008BA7032）；西南大学专项基金资助
项目（XDJK2009C146）；西南大学博士金资助项目（124470- 20700917）
作者简介： 曾华（1986-），男，重庆市铜梁人，重庆大学生物工程学院生物学专业硕士研究生，主要从事植物基因与森林分子生态学相
关研究，E-mail：xinzainantian@163.com；*通讯作者：胡廷章（1965-），男，四川简阳人，重庆大学教授，硕士生导师，主要从事植物生
长发育调控的研究，E-mail：tzhu2002@yahoo.com.cn.
Abstract：Based on the survey data in the field，the Schima argentea community in Jinyun Mountain forest
has been analyzed according to the species diversity，coordinate location and life table. The results showed
that natural death is the main reason for the changes of importance value and species diversity of the tree
layer of the community from 1984 to 2009. There were large changes in species composition of the
community，importance value and species diversity of tree layer of the community during the 25 years.
From 1984 to 2009，the number of dead tree was 96，which accounted for 45.8% of living trees in tree
layer. The number of dead Neolitsea aurata var. glauca was the most，which accounted for 25% of dead
trees. Coordinate position showed that spatial distribution of dead trees was where the tree layer was dense.
However，some new trees grew up into tree layer where plant was sparse. The life table analysis showed
that the survival curve is Deevey-I in Schima Argentea community.
Key words：Schima argentea；natural state；species diversity；coordinate location；life table
（Life Science Research，2010，14（5）：402～408）
第 14 卷 第 5 期 生命科学研究 Vol．14 No．5
2010 年 10 月 Life Science Research Oct. 2010
DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2010.05.003
第 5 期
研究，主要集中在与土壤和森林生物的关系［1，2］、
枯死木残体贮量、组成［3］、特征［4］及动态［5］、生态
功能［6］等方面. 国内对死木的研究始于 20世纪
80年代，主要对死木的特点［7~9］、动态［10］和功能
特征［11］进行了研究和综述［12~14］. 种群动态是研究
种群在时间和空间上其大小或数量的变化规律.
而生命表是研究种群数量动态变化和进行种群
统计的重要工具，通过对种群生命表的编制可以
获得存活曲线、死亡率曲线、生命期望等信息［15］.
但是，关于森林植物种类的个体死亡的数量变化
及格局分析其死亡因素，进而用生命表预测种群
的发展态势的研究还很少.
重庆市缙云山国家级自然保护区是一个亚
热带森林自然景观保护区，具有长江中上游保存
较为完好的亚热带常绿阔叶林［16］. 而林木死亡及
更新改变着群落的物种多样性，影响群落的演替
进程和方向，目前缙云山还少有相关方面的研
究. 本文以缙云山自然保护区常绿阔叶林固定样
地中的银木荷林为研究对象，从数量变化和定位
格局研究银木荷群落从 1984 年到 2009 年这 25
年来乔木层树种个体死亡变化及其影响因素. 根
据生命表预测群落的发展，揭示其在自然状态下
的群落更新机制. 本研究可以为亚热带常绿阔叶
林的自然保护区的管理、旅游开发及各种破坏实
施模拟自然森林生态恢复及更新提供资料.
1 研究地区自然概况
研究区位于缙云山自然保护区聚云峰（29°
50′N，100°25′E），海拔 820 m，为常绿阔叶林和
次生性马尾松（Pinus massoniana）常绿针阔叶混
交林. 所调查的样地是以银木荷为建群种的中亚
热带低山顶部的原生演替顶级常绿阔叶林. 该样
地位于保护区内，未受到人为破坏，处于自然生
长状态. 该样地所在的气候及土壤环境状况已有
报道［17］.
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
样地设置与调查采用相邻格子法，在植物生
长最旺盛的季节（7~8月），分两个时间段进行野
外调查. 1984 年 8 月测定时，在银木荷林典型
分布区域，设置面积为 20 m × 25 m 固定样地 .
样地内设置 5个 5 m× 20 m乔木小样方和 20个
5 m×5 m的灌木、草本小样方. 乔木进行每木调
查，DBH≥7.5 cm以上的记录种名并测定高度、
冠幅和胸径并涂红油漆编码和进行坐标制图定
位，以便日后观察. 灌木、草本记录种名，测冠
盖度、株数. 为了便于比较，2009年 7月用相同
的方法对该样方进行野外调查. 在复测中，根据
上次测定记录的坐标和油漆记号无法找到时，则
此编号的树种记录为已经在两次测定期间死亡，
对于通过生长新增加的植株也进行相同内容的
测定，并补编号码.
2.2 数据分析
根据野外调查获取的数据，主要从重要值的
计算［18］、α多样性测度［19，20］、β多样性［21］测度及生
命表的编制［15］等 4个方面进行数据统计分析.
2.2.1 乔木层重要值计算
乔木层重要值=（相对多度+相对显著度+相
对频度）/ 3
2.2.2 α多样性的计算
物种丰富度 Margalef 指数：R=（S-1）/ lnN
Shannon-Wiener信息指数：H=-
S
i = 1
ΣPilnPi
Simpson多样性指数：D=1-
S
i = 1
ΣPi2
Pielou 指数：J=（-
S
i = 1
ΣPilnPi）/ lnS
式中，Ni为第种的个体数，N为所有种的个
体总数，Pi为物种 i的个体数 Ni占所有个体总数
N的比例，即 Pi=Ni /N，i=1，2，3，…，S ，S为
物种总数.
2.2.3 β多样性的计算
Whittaker指数 βωs=S /ma-1
式中，S为物种总数，m、a为各样方或样本
的平均种数.
2.2.4 乔木层生命表的编制
静态生命表一般包含 x：单位时间年龄等
级；ax：在 x龄级内现有个体数；lx：在 x龄级开
始时标准化存活个体数（一般转化为 1 000）；dx：
从 x到 x+1龄级间隔期内标准化死亡数；qx：从
x到 x+1龄级间隔期间死亡率；Lx：从 x到 x+ 1
龄级间隔期间还存活的个体数；Tx：从 x到 x+ 1
超过 龄级的个体总数；ex：进入 x 1龄级个体的
生命期望寿命；Kx：消失率（损失度）.
其中：lx = ax / a0 × 1000；dx = lx - lx +1；qx =
dx / lx×100%；Lx=（lx- lx+1）/ 2；Tx =
∞
x
ΣLx；ex=Tx / lx；
曾 华等：缙云山银木荷（Schima argentea）群落乔木层死亡数量与分布格局变化 403
生 命 科 学 研 究 2010 年
图 1 1984-2009 年银木荷林乔木层各物种死亡株数占总死木株数的百分比及其与重要值的关系
重要值为负数表示上升， 为正数表示下降； a=白毛新木姜子； b=短刺米储； c=银木荷； d=虎皮楠； e=广东钓樟； f =大
果杜英； g=四川山矾； h=长蕊杜鹃； i=光叶山矾； j=马尾松； k=四川大头茶； l=小叶青冈.
Fig.1 Relationships between importance values and percentage of each species of total number of tree layer dead trees
in Mt. Jinyun Schima argentea forest from 1984 to 2009
The important value is negative，show that is rising，otherwise descending；a = Neolitsea aurata var. glauca，b = Castanopsis
carlesii var. spinulosa；c = Schima argentea；d =Daphniphyllum oldhami；e = Lindera kwangtungensis，f = Elaeocarpus fleuryi；
g = Symplocos setchuanensis；h = Rhododendron stamineum；i = Symplocos lancifolia；j = Pinus massoniana；k = Gordonia
acuminate；l=Cyclobalanopsis myrsinifolia.
Kx = lnlx - lnlx+1 .
3 结果与分析
3.1 群落垂直结构数量变化
调查表明缙云山银木荷群落 1984年和 2009
年都可明显地分为乔木层、灌木层和草本层，
乔木层还可分为林冠层和林冠亚层. 银木荷群落
林冠层以银木荷为主，郁闭度下降了 0.38，最高
高度增高 8 m；林冠亚层郁闭度上升 0.4，平均增
高 2 m. 2009 年，短刺米槠（Castanopsis carlesii
var. spinulosa）退出林冠亚层，四川山矾（Symplocos
setchuanensis）、长蕊杜鹃（Rhododendron stamin-
eum）进入林冠亚层；草本层蛇菰科、莎草科和百
合科植物都已经消失；层间物种只剩下豆科植
物. 对样地垂直结构的科属种进行统计分析，结
果表明缙云山银木荷林植物物种所在的科和属
数量分别下降 20.8%、43.5%；两个调查时期乔
木层的物种数量所占比例之和都在 60%以上，只
有少量的层间植物和草本层植物；但对比分析发
现乔木层、层间及草本层在 2009年调查时物种
数都有一定程度的减少，而灌木层物种数却有大
幅的增加（表 1）.
由于森林群落乔木层对群落的外貌、结构和
功能都起决定作用［22］，缙云山银木荷林的灌木层
和草本层物种数和株数都很少，因此重点分析乔
木层的物种数量特征及其动态变化.
表 1 1984 和 2009年银木荷林垂直结构物种组成及数量特征变化
Table 1 Change of quantities characteristic of vertical structure and species composition in Mt. Jinyun Schima
argentea forest from 1984 to 2009
Year Family Genera Species’percentage（%）in each layer
Canopy layer Shrub layer Liana Herbage layer
1984
2009
24
19
46
26
45.6
34.2
19.2
42.1
7
2.6
28.1
21.1
3.2 乔木层重要值变化与树种个体死亡
重要值测定表明，两个时期各物种的优势种
都很明显，重要值变化较大的有白毛新木姜子
（Neolitsea aurata var. glauca）、短刺米槠、四川大
头茶（Gordonia acuminata）、长蕊杜鹃、广东钓樟
（Lindera kwangtungensis）等（图 1）. 分析表明，
在整个银木荷林重要值仍然较大（23.24），而且
有大幅上升（升高 56.7%）. 1984到 2009年间的
死木分布于 12个种，共计 96株，占现存乔木层
活立木的 45.8%，死亡株数最多的为白毛新木姜
子，占死亡总数的 25%，死亡为 1 株的有 5 个
种. 综合表明虽乔木层树种重要值的变化与其死
亡数量呈正相关. 死木比例比较多的除白毛新木
姜子重要值上升以外，其它的物种重要值都有不
同幅度的下降，但是之间的趋势并不一致. 这是
由于白毛新木姜子为喜阳植物，其种子和幼苗耐
阴［23］，可以成长不断补充进入乔木层.
30
25
20
15
10
5
0
-5
-10
-15
a b c d e f g h i j k l
Dead woods percentage
Importance value
Species
Va
lu
e
404
第 5 期
图 2 1984 年和2009 年银木荷林乔木层物种多样性变化
Fig.2 Species’ α diversity change of tree layer in Mt.
Jinyun Schima argentea forest from 1984 to 2009
3.3 乔木层物种多样性变化
3.3.1 α多样性
统计结果表明（图 2），银木荷林乔木层 α多
样性指数都有一定程度的降低，但变化趋势不一
致. 其中，物种丰富和信息度量指数降低幅度较
大，分别降低 33%、15.5%；优势度和均匀度指
数变化幅度很小. 综合分析表明，原群落乔木层
物种的死亡会导致群落乔木层物种多样性的降
低，但是由于银木荷等仍然为该群落的建群种，
因此群落优势种和群落均匀程度变化程度小，群
落处于稳定的动态发展中.
3.3.2 β多样性
同一群落的结构组成和外貌会随着时间的
变化而发生变化. 统计结果显示Whittaker指数=
0.18. Whittaker指数是一个二元属性数据分析指
数，其结果为 0表示两个群落完全不同，结果为
1表示两个群落完全相同. 本研究的结果更接近
0，表明 1984年和 2009年前后银木荷群落乔木
层物种组成的差异较显著. 究其原因，可能主要
由于原来乔木层树种部分死去，处于灌木层的新
的乔木树种成长进入乔木层.
3.4 乔木层死木种类分布格局
1984-2009年间的死木分布于 12个种，共计
96株，占现存乔木层活立木的 45.8%，死亡株数
最多的为白毛新木姜子，占死亡总数的 25%，死
亡为 1株的有 5个种（表 2）. 四川山矾等耐阴树
种数目较少，其死亡也较少. 而马尾松、小叶青
冈等先锋树种虽然死亡数目少，但是在 1984年
调查时群落内都只各有一棵，在 2009年调查时
已经退出该群落. 这进一步表明虽然群落内死木
较多，但群落在正向演替中，不断向更稳定的高
级群落发展.
3.5 乔木层死木空间分布格局
对银木荷林样地乔木层树种的坐标定位（图
3）分析表明，死木主要分布在原乔木层树种比较
密集的地方，而在原乔木层树种比较稀疏的地方
又有很多新的植株成长进入乔木层，死木多，分
布范围广. 样地在缙云山自然保护区内，没有受
到人为破坏，据当地居民和缙云山管理局提供的
信息，近 25年来该样地处也未发生大型自然灾
害，说明死木形成的这种格局可能主要源于自然
死亡. 原来乔木层树种比较稀疏的地方形成了一
些小的乔木层林隙，致使新的植株有较多的空间
和资源，从而逐渐发展进入乔木层，而原来乔木
层树种比较丰富的地方通过自疏作用，一部分树
木死去，群落内的植物通过长期的适应于协调，
群落不断向更稳定的顶级群落方向发展.
4 乔木层生命表编制
4.1 生命表的数据处理与编制
因静态生命表是在同一时间（或某个调查
期）内采用收集的种群所有个体的径阶编制而
成，它反映了多个时代重叠的年龄动态历程中的
一个特定时间，而不是对同生种群的全部生活史
追踪，以及调查中存在系统抽样误差，在生命表
中会出现死亡率为负的情况，学者多采用经匀滑
修正后再编制生命表［24，25］. 但是本研究的调查结
果没有这种情况，故直接根据调查获取的数据编
制缙云山银木荷林的静态生命表（表 3）.
表2 1984 年到 2009 年银木荷林乔木层各物种死木株数
占总死木株树的百分比
Table 2 Percentage of each species of total number of
dead trees in tree layer in Mt. Jinyun Schima argentea
forest from 1984 to 2009
Species Percentage /（%）
白毛新木姜子 Neolitsea aurata var. glauca
短刺米储 Castanopsis carlesii var. spinulosa
银木荷 Schima argentea.
虎皮楠 Daphniphyllum oldhami
广东钓樟 Lindera kwangtungensis
大果杜英 Elaeocarpus fleuryi
四川山矾 Symplocos setchuanensis
长蕊杜鹃 Rhododendron stamineum
光叶山矾 Symplocos lancifolia
马尾松 Pinus massoniana
四川大头茶 Gordonia acuminata
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia
25
20
14
11
9
5
5
2
2
2
2
2
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Margalef
index
Shannon
wiener
index
Simpson
index
Pielou
index
1984
2009
Va
lu
e
曾 华等：缙云山银木荷（Schima argentea）群落乔木层死亡数量与分布格局变化 405
生 命 科 学 研 究 2010 年
图 4 缙云山银木荷林 2009 年存活曲线
Fig.4 Survival curve of tree layer in Mt. Jinyun Schima
argentea forest in 2009
图 3 缙云山银木荷林乔木层死木坐标定位
表示已死亡的物种， 即 1984 年调查时为乔木层， 2009 年调查时已死亡； 表示共有树种， 即 1984 和 2009 年调查时都
存活于乔木层； 表示新增树种， 即 1984 年调查时没有在乔木层， 2009 年调查时在乔木层出现.
Fig.3 Site for dead tree of tree layer in Mt. Jinyun Schima argentea forest from 1984 to 2009
Dead species，which was in tree layer of the survey in 1984 but died in 2009； Shared species，which was in tree layer
both in 1984 and 2009； New species，which was not in tree layer in the survey in 1984，but appeared in tree layer species
in 2009.
表 3 缙云山银木荷林 2009 年静态生命表
Table 3 Static life table of tree layer in Mt. Jinyun Schima argentea forest in 2009
Age class x Range ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
7.5~14.5
14.5~21.5
21.5~28.5
28.5~35.5
35.5~42.5
33
12
9
3
2
1 000
364
273
91
61
6.908
5.896
5.608
4.510
4.104
636
91
182
30
61
0.636
0.250
0.667
0.333
1.000
682
318
182
76
30
1 288
606
288
106
30
1.288
1.667
1.056
1.167
0.500
1.012
0.288
1.099
0.405
4.104
4.2 存活曲线的绘制
以对龄级作图而得存活曲线，它是借助于存
活个体数量来描述特定年龄死亡率（图 4）. Deevey
（1947）［26］将存活曲线划分为 3个类型：Ⅰ型（a型），
曲线凸型，表示接近生理寿命前只有少数个体死
亡；Ⅱ型（b型），曲线呈对角线，表示各龄级死
亡率相等；Ⅲ型，曲线呈凹型，幼年期死亡率很
高［15］. 银木荷群落乔木层存活曲线表明，银木荷
林乔木层树种早期存活数相对较多，随龄级别增
长，存活数逐渐减少 . 采用两种数学模型对
Deevey-Ⅰ型和 Deevey-Ⅲ型进行检验，建立相应
数学模型［27］：
Nx=7.8753e-0.1313x（R2=0.9733）
Nx=7.1905x-0.3162 （R2=0.9172）
由于指数模型的 R2值大于幂函数模型的 R2
值，可以认为银木荷林乔木层种群存活曲线更趋
向 Deevey-Ⅰ型.
4.3 死亡率和损失度曲线
以径级相对应的龄级为横坐标，以死亡率
（qx）和损失度（Kx）为纵坐标，作死亡率和损失度
曲线（图 5）. 由此可以看出，缙云山银木荷林群
落的死亡率和损失度变化趋势一致，前四龄级比
较平缓，第五龄级陡然上升. 主要原因可能是由
于群落为顶级群落，研究对象为乔木层树种，越
过了从幼树阶段向营养阶段发育过度筛选过程.
因而龄级相对较低时死亡较少，甚至趋于稳定，
到达一定龄级后死亡是自然现象. 大树死亡后又
有新的树种成长补充，因此群落将处在动态变化
中，向更稳定的顶级群落发展.
8.000
7.000
6.000
5.000
4.000
ⅤⅠ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
lnlx
Ag
e
cl
as
s
406
第 5 期
图 5 缙云山银木荷群落种群死亡率 （qx）和损失度 （Kx）
曲线
Fig.5 Mortality rate and killing power curves of tree
layer in Mt. Jinyun Schima argentea forest in 2009
5 结论与讨论
综合结果表明缙云山银木荷林群落处在动
态变化中，并向更稳定的顶级群落发展 . 1985
年到 2009年前后，群落垂直结构层次明显、变
化大，期间乔木层死木数量多，涉及物种广，物
种的重要值和多样性也发生了很大变化. 静态生
命表的分析也表明银木荷种群存活曲线为
Deevey-Ⅰ型，从整体上反映了银木荷群落种群
数量动态变化趋势. 乔木层树种死亡和新树种进
入是导致这些变化的主要原因. 导致物种死亡的
直接因素主要有自疏作用、灾害性天气、虫害和
人为干扰［28］. 但是本样地在缙云山自然保护区内，
为亚热带顶级常绿阔叶林，没有受到人为干扰，
且据当地管理资料记载，样地内未发生自然灾
害. 因此该群落树木死亡原因主要是自然死亡.
而自然死亡主要表现为小径级植株的自疏作用
和大径级植株的自然衰亡［28］. 在 25年期间，乔木
层树种未得到充足的补充，可能就是由于当个体
成长到一定阶段后，自疏作用开始强烈，部分个
体死亡而未能成长进入乔木层；而原来乔木层的
大径级个体，自然衰亡是其必然的归宿之一.
由于 α多样性只能反映一个群落内部的多样
性，而不能反映两个群落之间多样性的关系，因
而结合 β多样性进行更进一步的分析，能更充分
的反映群落的物种多样性特征. 由于植物群落的
稳定性与植物多样性关系复杂，在植物群落的演
替过程中，无论是乔木层、灌木层还是草本层，其
多样性的最高点均不是出现于顶极阶段，但顶极
群落在空间结构上却表现出更为明显的层次性，
不同生态位的植物分别利用不同的资源，彼此间
竞争程度降至最低，最后达到相对稳定阶段［29，30］.
因此群落物种的多样性可以反映群落的结构类
型、组织水平、发展阶段、稳定程度或生境差
异，但只能作为必要条件，并不能完全代表群落
的这些基本特征，它还体现在更多方面或者多种
生物组织层次意义上的多样性，如生态系统、群
落、种群、个体、甚至基因水平上的多样性. 由
于该银木荷林有明显的分层现象，不同物种经过
长期的协同进化，可以合理的利用空间及资源，
虽然群落的物种多样性有一定的变化，但群落依
然处在相对稳定的动态发展中.
从较长的时间尺度研究物种多样性随时间
的变化规律，较短期和以时空互代的方法能更精
确的反映自然状态下缙云山银木荷群落个体死
亡和物种多样性变化及其关系. 但相对于漫长的
森林自然演替，25年只能说是其一个极小阶段
的变化过程，要更全面揭示群落的自然发展过程
中个体死亡和物种多样性的变化规律及其之间
的关系还有待作更长久的深入研究，从而分析出
其本质的联系.
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《杂交水稻》是由国家杂交水稻工程技术研究中心和湖南杂交水稻研究中心主办的、对国内外公开发行的
专业技术刊物，刊号：ISSN 1005-3956,CN 43-1137/S。获第二届国家期刊奖提名奖，为全国中文核心期刊、中国
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