全 文 ：第２９卷第４期
２０１１年８月
上 海 交 通 大 学 学 报（农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．４
　Ａｕｇ．２０１１
文章编号：１６７１－９９６４（２０１１）０４－００７２　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１１．０４．０１６
收稿日期：２０１１－０５－２９
基金项目：上海市科委重点攻关项目（０８ｄｚ１９００４０４）
作者简介：赵　杰（１９７９－），男，硕士，农艺师，研究方向：果树栽培与植保，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｃａｏｙｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
柠檬草精油对９种植物病原菌的抑菌活性
赵　杰１，周超英１，顾振芳２，姚　雷２
（１．上海市浦东新区农业技术推广中心，上海２０１２０１；２．上海交通大学 农业与生物学院，上海２００２４０）
摘　要：采用生长速率法测定了柠檬草精油对梨树腐烂病菌、柑橘树脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜
炭疽病菌、甜瓜枯萎病菌、甜瓜叶斑病菌、甜瓜蔓枯病菌、蚕豆轮纹病菌的抑菌活性。结果表明，柠
檬草精油对８种病原真菌都具有很好的抑菌活性，其 ＥＣ５０分别为３０８．０５２　２、４３３．３１９　６、
３９９．７３３　８、３１９．０１０　３、３６６．８９５　７、２７９．１２６　１、２７０．７３８　８和３３３．４９５　６μＬ／Ｌ；用抑菌圈法测定了柠
檬草精油对桃细菌性穿孔病菌的抑菌活性，结果表明，柠檬草精油对桃细菌性穿孔病菌也具有一定
的抑菌活性，其最低抑菌浓度为５００μＬ／Ｌ。
关键词：柠檬草；精油；病原菌；抑菌活性
中图分类号：Ｓ４８２．１　　　　文献标识码：Ａ
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｏｉｌ　ａｇａｉｎｓｔ　ｎｉｎｅ　ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｓ
ＺＨＡＯ　Ｊｉｅ１，ＺＨＯＵ　Ｃｈａｏ－ｙｉｎｇ１，ＧＵ　Ｚｈｅｎ－ｆａｎｇ２，ＹＡＯ　Ｌｅｉ２
（１．Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｐｕｄｏｎｇ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１２０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｊｉａｏｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｙｃｅｌｉｕｍ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ，ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｏｉｌ　ｗａｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ａｇａｉｎｓｔ　Ｖａｌｓａ　ａｍｂｉｅｎｓ（Ｐｅｒｓ．）Ｆｒ，Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ　ｃｉｔｒｉ（Ｆａｗｃｅｔｔ）Ｗｏｌｆ，Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ｃｉｔｒｉ，
Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ　ｏｒｂｉｃａｌａｒｅ，Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｍｅｌｏｎｉｓ，Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ａｌｔｅｒｎａｔｅ，Ｄｉｄｙｍｅｌｌａ　ｂｒｙｏｎｉａｅ，
ａｎｄ　Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ　ｆａｂａｅ ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃ．ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ　ｈａｄ　ｇｏｏｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　８
ｆｕｎｇｉ　ａｎｄ　ＥＣ５０ｗｅｒｅ　３０８．０５２　２，４３３．３１９　６，３９９．７３３　８，３１９．０１０　３，３６６．８９５　７，２７９．１２６　１，２７０．７３８　８ａｎｄ
３３３．４９５　６μＬ／Ｌ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎｓ，ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃ．ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ
ｈａｄ　ｇｏｏｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ　ｐｒｕｎｉ（Ｓｍｉｔｈ）Ｄｏｗｎ　ｗｉｔｈ　５００μＬ／Ｌ　ｏｆ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ＭＩＣ）．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ；ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌ；ｐａｔｈｏｇｅｎｓ；ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　植物精油是中草药中一类重要的活性成分，除
具有抗氧化作用外，还有杀菌范围广的特点［１］。柠
檬草精油的研究目前主要集中在医学领域［２－６］，而用
于防治植物病原菌的研究未见报道。本文选择生产
上常见的几种植物病菌，研究对柠檬草精油的抑菌
活性，以期为更广泛地开发利用精油提供依据。
第４期 赵　杰，等：柠檬草精油对９种植物病原菌的抑菌活性
１　材料与方法
１．１　材料
１．１．１　供试植物精油　
柠檬草（Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ）精油，由上海交
通大学农业与生物学院提供。
１．１．２　供试病原菌　
梨树腐烂病菌［Ｖａｌｓａ　ａｍｂｉｅｎｓ（Ｐｅｒｓ．）Ｆｒ］、柑
橘树脂病菌（Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ　ｃｉｔｒｉ（Ｆａｗｃｅｔｔ）Ｗｏｌｆ）、柑橘
黑腐 病 菌 （Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ｃｉｔｒｉ）、西 瓜 炭 疽 病 菌
（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ　ｏｒｂｉｃａｌａｒｅ）、甜 瓜 枯 萎 病 菌
（Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｍｅｌｏｎｉｓ）、甜瓜叶斑病
菌 （Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ａｌｔｅｒｎａｔａ）、甜 瓜 蔓 枯 病 菌
（Ｄｉｄｙｍｅｌｌａ　ｂｒｙｏｎｉａｅ）、蚕豆轮纹病菌（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ
ｆａｂａｅ）和桃细菌性穿孔病菌［Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ　ｐｒｕｎｉ
（Ｓｍｉｔｈ）Ｄｏｗｎ］均从浦东新区田间采集，经室内组
织分离、纯化［７］所得。
１．２　试验方法
１．２．１　对８种病原真菌的抑菌活性　
将精油用丙酮配制成一定浓度的溶液，采用生
长速率法［８］进行生物测定，设２　０００、１　０００、５００、２００
和１００μＬ／Ｌ 等５个浓度，以丙酮为对照；２４～
２５℃、黑暗条件下培养３～７ｄ，测量菌落直径、计算
抑制率、回归方程和抑制中浓度ＥＣ５０。
１．２．２　对桃细菌性穿孔病菌的抑菌活性及最低抑
菌浓度的测定　
抑菌活性采用抑菌圈法［９－１１］进行生物测定，设
１００、５０、２５、１０和５ｍＬ／Ｌ等５个浓度，将直径为
５ｍｍ的灭菌滤纸片在不同浓度的精油溶液中浸
１ｍｉｎ，取出自然风干后，放置在培养基中央，每皿１
片，重复３次，以丙酮为对照；于２７～２８℃黑暗条件
下培养２ｄ，测量抑菌圈直径。
最低抑菌浓度的测定［１２］，使精油在培养基中的
浓度分别为２　０００、１　０００、５００、２５０、１２５、６２．５和
３１．２５μＬ／Ｌ，以加丙酮和无菌水为对照；培养基冷
却凝固后，平板划线接种；于２７～２８℃黑暗条件下
培养２ｄ，以完全没有菌落生长的精油浓度为最低抑
菌浓度。
２　试验结果
２．１　柠檬草精油对８种病原真菌的抑菌活性
不同浓度的柠檬草精油对梨树腐烂病菌、柑橘树
脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜炭疽病菌、甜瓜枯萎病
菌、甜瓜叶斑病菌、甜瓜蔓枯病菌和蚕豆轮纹病菌等
８种病原真菌都具有一定的抑制作用，其中柠檬草精
油对甜瓜蔓枯病菌和甜瓜叶斑病菌的毒力最高，其
ＥＣ５０分别为２７０．７３８　８μＬ／Ｌ和２７９．１２６　１μＬ／Ｌ，柠
檬草精油对其余病害的ＥＣ５０依次为梨树腐烂病菌
（３０８．０５２　２μＬ／Ｌ）、西瓜炭疽病菌（３１９．０１０　３μＬ／Ｌ）、
蚕豆轮纹病菌（３３３．４９５　６μＬ／Ｌ）、甜瓜枯萎病菌
（３６６．８９５　７μＬ／Ｌ）、柑橘黑腐病菌（３９９．７３３　８μＬ／Ｌ）
和柑橘树脂病菌（４３３．３１９　６μＬ／Ｌ）（见表１）。
表１　柠檬草精油对８中病原真菌的毒力
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｃ．ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌｓ
ａｇａｉｎｓｔ　ｅｉｇｈｔ　ｐｌａｎｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　ｆｕｎｇｉ
病菌
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃ　ｆｕｎｇｉ
回归方程
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ
相关
系数
ｒ
ＥＣ５０
／（μＬ·Ｌ－１）
梨树腐烂病菌
Ｖ．ａｍｂｉｅｎｓ Ｙ＝２１．０７３　９＋０．０９３　９　Ｘ　０．８７０　９　 ３０８．０５２　２
柑橘树脂病菌
Ｄ．ｃｉｔｒｉ Ｙ＝２．８１１　５＋０．１０８　９　Ｘ　０．９３８　０　 ４３３．３１９　６
柑橘黑腐病菌
Ａ．ｃｉｔｒｉ Ｙ＝９．９０６　７＋０．１００　３　Ｘ　０．９５５　３　 ３９９．７３３　８
西瓜炭疽病菌
Ｃ．ｏｒｂｉｃａｌａｒｅ Ｙ＝２２．１５．０＋０．０８７３　Ｘ　０．９１３　７　 ３１９．０１０　３
甜瓜枯萎病菌
Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．
ｓｐ．Ｍｅｌｏｎｉｓ
Ｙ＝１３．７５０　７＋０．０９８　８　Ｘ　０．９３２　５　 ３６６．８９５　７
甜瓜叶斑病菌
Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａ Ｙ＝２５．６６０　２＋０．０８７　２　Ｘ　０．８５９　８　 ２７９．１２６　１
甜瓜蔓枯病菌
Ｄ．ｂｒｙｏｎｉａｅ
Ｙ＝２６．３６４　５＋０．０８７　３　Ｘ　０．８３１　７　 ２７０．７３８　８
蚕豆轮纹病菌
Ｃ．ｆａｂａｅ
Ｙ＝１９．８５２　０＋０．０９０　４　Ｘ　０．９２７　７　 ３３３．４９５　６
２．２　柠檬草精油对桃细菌性穿孔病菌的抑菌活性
及最低抑菌浓度的测定
当柠檬草精油浓度为５ｍＬ／Ｌ、１０ｍＬ／Ｌ、２５
ｍＬ／Ｌ、５０ｍＬ／Ｌ时，对桃细菌性穿孔病的抑菌圈直
径为０．５０ｃｍ，与对照丙酮没有显著差异，表明没有
显著抑菌活性；当浓度为１００ｍＬ／Ｌ时，对桃细菌性
穿孔病有一定的抑菌活性，其抑菌圈直径为０．７２
ｃｍ，与对照和其它浓度存在显著差异（见表２）。最
低抑菌浓度测定结果表明，当柠檬草精油浓度在
３１．２５μＬ／Ｌ和６２．５μＬ／Ｌ时，与对照丙酮相同，培
养基平板上有大量桃细菌性穿孔病菌菌落；当浓度
为１２５μＬ／Ｌ和２５０μＬ／Ｌ，平板上产生较多菌落；当
浓度达到５００μＬ／Ｌ及以上时，平板上不产生菌落，
３７
上 海 交 通 大 学 学 报（农 业 科 学 版） 第２９卷
表明柠檬草精油对桃细菌性穿孔病菌的最低抑菌浓
度 ＭＩＣ为５００μＬ／Ｌ（见表３）。
３　结论与讨论
本试验结果表明，柠檬草精油对梨树腐烂病菌、
柑橘树脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜炭疽病菌、甜瓜
枯萎病菌、甜瓜叶斑病菌、甜瓜蔓枯病菌、蚕豆轮纹
病菌等８种病原真菌具有一定的抑菌作用，其中对
甜瓜蔓枯病菌和甜瓜叶斑病菌的毒力最高；同时柠
檬草精油对桃细菌性穿孔病菌也具有一定的抑菌
活性。
试验中只研究了柠檬草精油对８种真菌菌丝生
长的抑制作用和桃细菌性穿孔病菌菌落的影响，至
于对真菌孢子和细菌单胞的影响和田间试验的实际
应用效果，还有待于继续研究。
随着人们生活水平的提高，芳香植物作为一种
新兴产业正成为人们关注的焦点，芳香植物不仅可
作为蔬菜、调味品、茶，而且已开发成多种保健美容
化妆品。但植物精油的研究主要还集中在医学、保
健领域［２－６］，如果其抑菌作用被应用于农业生产，不
仅仅是一种新兴农业产业，还将成为病害绿色防控
的新方法，对发展绿色、有机农业具有重要意义。
表２　柠檬草精油对桃细菌性穿孔病菌的抑菌活性
Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｃ．ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌｓ　ａｇａｉｎｓｔ　Ｘ．ｐｒｕｎｉ
浓度／（ｍＬ·Ｌ－１）
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １００　 ５０　 ２５　 １０　 ５
对照（丙酮）
ＣＫ（ａｃｅｔｏｎｅ）
抑菌圈直径／ｃｍ
Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
０．７２±０．０４ｂ ０．５０±０．００ａ ０．５０±０．００ａ ０．５０±０．００ａ　 ０．５０±０．００ａ ０．５０±０．００ａ
表３　柠檬草精油对桃细菌性穿孔病菌的最低抑菌
Ｔａｂ．３　ＭＩＣ　ｏｆ　Ｃ．ｃｉｔｒａｔｕｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｏｉｌｓ　ａｇａｉｎｓｔ　Ｘ．ｐｒｕｎｉ
浓度／（μＬ·Ｌ－１）
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ２　０００　 １　０００　 ５００　 ２５０　 １２５　 ６２．５　 ３１．２５
对照（丙酮）
ＣＫ（ａｃｅｔｏｎｅ）
抑菌效果
Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ
— — — ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
注：—表示无菌落，＋表示少量菌落，＋ ＋表示菌落较多，＋ ＋ ＋表示大量菌落
Ｎｏｔｅ：— ｍｅａｎｓ　ｎｏ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；＋ ｍｅａｎｓ　ａ　ｆｅｗ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；＋ ＋ ｍｅａｎｓ　ｍａｎｙ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｂｕｔ　ｃｏｕｎｔａｂｌｅ；＋ ＋ ＋ ｍｅａｎｓ　ａ　ｌｏｔ
ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｕｎｃｏｕｎｔａｂｌｅ
参考文献：
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ｉｎ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｒａｔ　ａｏｒｔａ　ａｎｄ　ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｅｄ［Ｊ］．
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［５］　Ｐｕａｔａｎａｃｈｏｋｃｈａｉ　Ｒ，Ｋｉｓｈｉｄａ　Ｈ，Ｄｅｎｄａ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｈｉｂｉ－
ｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｅｍｏｎ　ｇｒａｓｓ（Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ
Ｓｔａｐｆ）ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｈｅｐａｔｏｃａｒｃｉｎｏｇｅｎ－
ｅｓｉｓ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｅｔｈｙｌｎｉｔｒｏｓａｍｉｎｅ　ｉｎ　ｍａｌｅ
Ｆｉｓｃｈｅｒ　３４４ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｃａｎｃｅｒ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００２，１８３（１）：
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［６］　Ｇａｚｏｌａ　Ｒ，Ｍａｃｈａｄｏ　Ｄ，Ｒｕｇｇｉｅｒｏ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｐｐｉａ　ａｌｂａ，
Ｍｅｌｉｓｓａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ　ａｎｄ　Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ　ｃｉｔｒａｔｕｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｈｅａｒｔｓ　ｏｆ　ｒａｔｓ
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上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第２９卷
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ｎｅｕｒａｌ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ａｎｄ　ｉｔ　ｓ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｌｅａｆ　ｗｅｔｎｅｓｓ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｆｏｒｅｃａｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｍｅｔ　ｒｉｃｓ　ａｎｄ
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櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
２００５．
（上接第７４页）
［１０］　蒲金基，刘晓妹，谢艺贤．香蕉黑星病室内药剂筛选
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［１１］　郭艳，高智谋，伍万荣，等．卡松对几种重要植物病原
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［１２］　叶舟，林文雄，陈伟，等．杉木心材精油抑菌活性及其
化学成分研究［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（１２）：
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
２３９４－２３９８．
（上接第７８页）
［８］　Ｓａｒｇｅｎｔ　Ｄ　Ｊ，Ｄａｖｉｓ　Ｔ　Ｍ，Ｔｏｂｕｔｔ　Ｋ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ，ｇｅｎｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｆｒａｇａｒｉａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ
Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，２００４，１０９：１３８５－１３９１．
［９］　Ｓａｒｇｅｎｔ　Ｄ　Ｊ，Ｃｌａｒｋｅ　Ｊ，Ｓｉｍｐｓｏｎ　ＤＷ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ
ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｍａｐ　ｏｆ　ｄｉｐｌｏｉｄ　Ｆｒａｇａｒｉａ［Ｊ］．
Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：１３４９－１３５９．
［１０］　Ｓａｒｇｅｎｔ　Ｄ　Ｊ，Ｒｙｓ　Ａ，Ｎｉｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａｎｄ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　Ｆｒａｇａｒｉａ　ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ　ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｉｎ　ｏｔｈｅｒ
ｇｅｎｅｒａ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，２００７，１１４：３７３－３８４．
［１１］　Ｆｅｄｏｒｏｖａ　Ｎ．Ｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｍａｉｎ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｆｒａｇａｒｉａ［Ｊ］．Ｃｏｍｐ
Ｒｅｎｄ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＳＲ，１９４６，５３：５４５－５４７．
［１２］　Ｓｅｎａｎａｙａｋｅ　Ｙ　Ｄ　Ａ，Ｂｒｉｎｇｈｕｒｓｔ　Ｒ　Ｓ．Ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ
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ｏｎ　ｏｆ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ａ　ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ
ｆｒａｇａｒｉａ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ （Ｒｐｆ　１）ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，１９９７，９４：
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Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＣＡＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　Ｒｃａ２
ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｉｎ
ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，２００５，
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