全 文 ：不同供钙水平对红葱叶片膜脂过氧化的影响
刘卫萍，刘厚诚，陈日远，孙光闻，宋世威
（华南农业大学园艺学院/南方蔬菜生理研究中心，广东 广州 510642）
摘 要：采用 Hoagland 营养液配方，设置 0、40、80 和 160 mg/L 等 4 个处理，研究不同钙素水平对砂培红葱（Allium fistulosum L.
var. caespitosum Makino）叶片膜脂过氧化反应的影响。 结果表明：随着供钙水平的降低，红葱叶片 MDA 和游离脯氨酸含量及 POD
活性升高，与“干尖”病情指数成正相关，外叶 POD 活性与“干尖”病情指数显著相关；随着供钙水平的降低，红葱叶片的 CAT 和
SOD 活性降低，其活性与“干尖”病情指数成负相关，且内叶中 SOD 活性与干尖病情指数显著相关。
关键词：红葱；钙；干尖；膜脂过氧化
中图分类号：S633.9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2011）04-0050-03
Effects of calcium nutrient on peroxidation of membrane lipid
in bunching onion
LIU Wei-ping, LIU Hou-cheng, CHE Ri-yuan, SUN Guang-wen, SONG Shi-wei
(College of Horticulture, South China Agriculture University/Lab of Vegetable Physiology in South China,
Guangzhou 510642, China)
Abstract: Effects of calcium nutrient on proxidation of membrane lipid in bunching onion (Allium fistulosum L. var. caespitosum
Makino) was studied in hydroponics with 4 treatments (0, 40, 80 and 160 mg/L), in which the solution was Hoaglands. With the decrease
of calcium supply, concentrations of malondialdehyde (MDA) and free proline and POD activities in bunching onion leaf increased, while
activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) decreased. There were significant positive correlation between the activities of
POD in outer leaves and the rate of tipburn, while significant negative correlation between the activities of SOD in inner leaves and the
rate of tipburn.
Key words: bunching onion; calcium; tipburn；peroxidation of membrane lipid
红 葱 是 （Allium fistulosum L. var. caespeitosum
Makino）分葱的一个栽培种，南方各地普遍栽培。 “干尖”
（葱叶先端干枯）是红葱较严重的生理障碍，影响其生长和
品质，研究表明“干尖”与缺钙有关[1]。 Ca2+与膜磷脂的极性
头部发生交联作用， 使膜脂上的蛋白质和磷脂结合紧密，
从而降低膜透性 [2]；Ca2+作为胞内功能第二信使，与受体蛋
白结合后会引发过氧化物酶 （POD）、 超氧化物歧化酶
（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等活性的增强、内源保护性物
质的增加等。 适当浓度的 Ca2+可降低丙二醛（MDA）含量，
维持细胞质膜的完整性，保证植物体代谢的正常进行。 本
试验研究了不同供钙水平对砂培红葱叶片膜脂过氧化反
应的影响，探讨缺钙诱发红葱“干尖”的机理，现将结果报
道如下：
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为红葱，由广州市白云区江高镇提供。
1.2 试验方法
本试验在华南农业大学蔬菜试验大棚内进行。 2006
年 1 月 16 日，取生长一致的幼苗（4 片真叶左右），洗净根
系后移栽至预先装满干净河沙的塑料盆（口径 22 cm）中，
每盆移栽 4 丛，每丛 2 株。 采用 Hoagland 营养液配方，营
养液的 pH 值保持在 6.5。 每隔 1 d 浇 200 mL 营养液。 2
月 14 日进行 0、40、80 和 160 mg/L （原配方中的钙含量，
设为对照）等 4个供钙水平处理，每个处理 40盆。缺钙、低
钙处理补充 NaNO3 以保持处理间氮素水平一致。 4 月 2
日，选取红葱叶片，分外叶（第 1～2 位叶）、中叶（第 3～4 位
叶）和内叶（第 4位以上的叶）进行测定。 MDA和游离脯氨
酸含量的测定参照李合生 [3]的方法；POD 活性测定采用愈
创木酚法 [4]；CAT 活性测定采用高锰酸钾滴定法 [3]；SOD 活
性测定采用氮蓝四唑（NBT）法[5]。
2 结果与分析
2.1 不同供钙水平对红葱叶片MDA 含量的影响
红葱叶片的 MDA 含量随着叶位升高而升高（图 1）。
随着供钙水平的降低， 红葱内叶的 MDA含量逐渐升高，0
mg/L Ca2+处理的 MDA 含量与 40 mg/L Ca2+处理相比略有
降低（差异不显著），但仍大于 160 mg/L 处理（CK）。 当供
Ca2+水平由 160 mg/L（CK）降至 40 mg/L 时，中叶的 MDA
含量变化不大；Ca2+水平低于 40 mg/L，随着供钙水平的降
低，MDA 含量急剧升高，0 mg/L Ca2+处理增至 160 mg/L
处理 （CK） 的 1.28 倍。 随着供钙水平的降低， 红葱外叶
MDA含量略有下降后又上升，40 mg/L处理升至最高后又
收稿日期：2010-07-21
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（2008BADA6B07）；
国家科技部星火计划项目（2008GA781001）；广东高校科技成果转
化重大项目（cgzhzd0809）
作者简介：刘卫萍（1982-），女，硕士，E-mail：liuweiping813@163
.com
通讯作者：刘厚诚（1968-），男，博士，教授 E-mail：liuhch@scau.
edu.cn
广东农业科学 2011 年第 4 期50
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2011.04.063
图 1 供钙水平对红葱叶片 MDA 含量的影响
供钙水平（mg/L）
M
DA
含
量
(m
m
ol
/g
， F
W
)
图 2 供钙水平对红葱叶片游离脯氨酸含量的影响
供钙水平（mg/L）
游
离
脯
氨
酸
含
量
(μ
g/
g，
FW
)
图 3 供钙水平对红葱叶片 SOD 活性的影响
供钙水平（mg/L）
SO
D
活
性
(U
/g
， F
W
)
图 4 供钙水平对红葱叶片 POD 活性的影响
供钙水平（mg/L）
PO
D
活
性
(U
/g
,m
in
)
图 5 供钙水平对红葱叶片 CAT 活性的影响
供钙水平（mg/L）
CA
T
活
性
(m
g/
g·
m
in
)
略有降低。 相关分析表明，红葱叶片的 MDA 含量与“干
尖”病情指数[1]成正相关，其中内叶 MDA 含量与干尖病情
指数相关性最大、外叶最小。
2.2 不同供钙水平对红葱叶片游离脯氨酸含量的影响
从图 2可以看出，红葱不同叶位叶片的游离脯氨酸含
量有一定差异，其中以外叶的游离脯氨酸含量最低。 当供
钙水平从 160 mg/L 降至 80 mg/L 以及从 40 mg/L 降至 0
mg/L时，内叶游离脯氨酸含量变化不大，而 80 mg/L 降至
40 mg/L，游离脯氨酸含量显著升高。 供钙水平降低，红葱
中叶游离脯氨酸含量逐渐增加，至 40 mg/L Ca2+水平达到
最大值，又急剧降低，但 0 mg/L Ca2+处理的中叶游离脯氨
酸含量仍高于 160 mg/L Ca2+（CK）处理。 外叶游离脯氨酸
含量受钙素水平的影响不大。 相关分析表明，红葱叶片内
游离脯氨酸含量与红葱“干尖”病情指数成正相关，但相关
性不显著。
2.3 不同供钙水平对红葱叶片 SOD活性的影响
由图 3可知，随着供钙水平的降低，红葱内叶 SOD 活
性逐渐降低，80、40、0 mg/L Ca2+处理内叶的 SOD 活性分
别 比 160 mg/L Ca2 +（CK） 降 低 了 15.80% 、27.82%和
41.44%。中叶 SOD活性随着供钙水平的降低逐渐降低，至
40 mg/L Ca2降至最低，后又有回升，但仍然低于 160 mg/L
Ca2+（CK）。外叶 SOD活性受供钙水平影响不大。相关分析
表明，红葱叶片 SOD 活性与红葱“干尖”病情指数间成负
相关，其中内叶达到显著水平（r＝-0.974）。
2.4 不同供钙水平对红葱叶片 POD活性的影响
红葱叶片 POD 活性受供钙水平的影响（图 4）。 当供
钙水平从 160 mg/L降至 80 mg/L时，红葱内叶 POD 活性
略有下降， 但 40 mg/L Ca2+和 0 mg/L Ca2+处理内叶的
POD 活性分别比 160 mg/L（CK）升高 30.09%和 31.09%。
当供钙水平由 160 mg/L 降低至 80 mg/L 时，中叶的 POD
活性变化不大， 而从 80 mg/L降至 40 mg/L POD 活性急
剧升高、后又降低。红葱外叶 POD活性随着供钙水平的降
低逐渐升高，80、40、0 mg/L Ca2+的活性分别比 160 mg/L
Ca2+（CK） 升高了 18.98％、24.82％和 35.82％。 相关分析表
明，红葱内叶和外叶的 POD 活性与“干尖”病情指数成正
相关，且外叶达到极显著水平（r＝0.994）。
2.5 不同供钙水平对红葱叶片 CAT活性的影响
供钙水平对红葱内叶 CAT 活性的影响不大 （图 5）。
当 160 mg/L Ca2+（CK）降至 80 mg/L Ca2+红葱中叶的 CAT
活性变化不大， 当供钙水平由 80 mg/L 降低至 40 mg/L，
CAT活性急剧降低，后随着供钙水平的降低活性回升，但
仍远低于 160 mg/L Ca2+（CK）。 随着供钙水平的降低，红
葱外叶 CAT 活性逐渐增强 ，40 mg/L Ca2+活性最高 ，为
160 mg/L Ca2+（CK） 的 1.57 倍， 然后又急剧下降至低于
160 mg/L Ca2+（CK）水平。相关分析表明，红葱叶片的 CAT
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活性与红葱“干尖”病情指数成负相关。
3 结论与讨论
MDA 是膜脂过氧化最终产物， 红葱叶片 MDA 含量
随着供钙水平的降低呈逐渐上升趋势，内叶的 MDA 含量
影响最明显（图 1）。 相关分析表明，红葱叶片的 MDA 含
量与“干尖”病情指数间成正相关，内叶相关性最大、外叶
最小。 说明膜脂过氧化程度高可能会导致红葱“干尖”病
的发生。
脯氨酸作为细胞内相容性物质，有维持质膜结构完整
性等作用。 逆境下钙信使系统提高脯氨酸合成酶的活性[6]，
促进脯氨酸合成。 随着供钙水平的降低，红葱内叶游离脯
氨酸含量升高（图 2）。 中叶游离脯氨酸含量随着供钙水平
的降低先逐渐增加，然后又急剧降低，但均高于对照。外叶
游离脯氨酸的含量受供钙水平影响不大，这可能与钙在植
物体内较难移动有关。 表明缺钙诱导脯氨酸的合成，但这
种保护作用是有限的，当钙水平降至 40 mg/L 以下，红葱
膜的损坏已经很明显。
SOD、POD 和 CAT 是清除细胞活性氧等生物自由基
的主要保护酶 ，SOD 能将 O2-·分解为 H2O2 和 1O2；POD、
CAT 能将 H2O2 分解为 H2O 和 O2， 防止膜脂过氧化。 缺
（低） 钙胁迫下不同植物 SOD、POD 和 CAT 活性变化不
同。 有研究表明，缺钙胁迫下大白菜叶片的 SOD 和 POD
活性逐渐下降 [7]；钙浓度<80 mg/L 时，随钙水平的降低
黄瓜叶片的 POD 急剧上升，SOD 活性明显下降 [8]；缺钙
和低钙 （0、5、15、45、90 mg/L） 胁迫下， 厚皮甜瓜叶片
SOD、POD 和 CAT 活性都明显高于正常供钙（180 mg/L）
的植株 [9]。 本试验结果表明，随着供钙水平的降低，红葱
内叶 SOD 活性逐渐降低，POD 活性逐渐上升，CAT 活性
的活性变化不大（图 3）；缺钙和低钙处理的红葱中叶 SOD
和 CAT 活性低于对照，40 mg/L Ca2+的 POD 活性最高，
其他几个处理间差异不显著； 外叶 SOD 活性受钙素水
平影响不大，POD 活性随着钙素水平的降低逐渐升高，
红葱外叶 CAT 活性先随着钙水平降低而逐渐增强 ，在
40 mg/L 水平增至最大值 ， 后急剧下降至低于对照水
平。 说明缺钙对红葱内叶的 SOD 活性和 POD 活性的影
响大于中叶和外叶， 对红葱外叶的 CAT 活性影响大于
中叶和内叶。 红葱内叶的 SOD 活性与“干尖”病情指数
显著负相关；内叶和外叶的 POD 活性与其均成正相关，
外叶则达到极显著水平。说明缺（低）钙条件下红葱细胞
对活性氧的清除能力减弱， 膜脂过氧化作用加强，“干
尖”病情加剧。
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