全 文 ：华扁穗草叶片的形态解剖结构观察
郭　敏1 ,强科斌2 ,张晓庆1 ,龙瑞军1 , 3 ,赵连春1 ,刘英荣1
( 1. 甘肃农业大学草业学院 ,甘肃 兰州　730070;2. 甘肃农业大学生命科学院 , 甘肃 兰州　730070;
3. 中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁　810008)
　　摘要:利用光学显微镜研究了华扁穗草叶的形态解剖结构. 结果表明 ,华扁穗草叶着生于秆中部以下 , 叶条形 , 平行
脉序.上下表皮外切向壁上均有角质膜.正面观上 , 上下表皮细胞的细胞壁均呈不同程度的波浪状. 上表皮细胞从叶缘至
中部有 5 种类型 , 主脉正上方凹陷处有 13 ～ 15 个泡状细胞. 下表皮细胞有 3 种类型 , 为脉正上方的长 、短细胞和脉间的
细胞;气孔器仅分布于下表皮 ,密度较大. 栅栏组织发达;叶肉组织中有分布较广的异化细胞. 相邻维管束之间有发达的
气腔 , 其面积约占总叶片面积的 60 %. 叶脉稠密 ,维管束鞘两层 , 外层为较大型薄壁细胞 , 内层为较小的厚壁细胞. 机械
组织成片存在于主脉和较大侧脉靠下表皮侧.华扁穗草叶片的特殊结构是其与高寒环境长期适应的结果 ,这种生态适应
性可为该植物的进一步开发利用提供解剖学依据.
　　关键词:华扁穗草;叶片;形态解剖
　　中图分类号:Q 944. 5　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1003-4315(2007)01-0082-06
S tudy on mo rphological anatomy of leaf in Blysmus sinocompressus
GUO Min1 ,QIANG Ke-bin2 ,ZHANG Xiao-qing1 , LONG Rui-jun1 , 3 ,
ZHAO Lian-chun1 ,LIU Ying-rong1
(1. Colleg e of P rataculture , Gansu Ag ricultural Univer sity , Lanzhou 730070;2. Co llege o f Life
Science and Technolog y , Gansu Ag ricultur al Unive rsity , Lanzhou 730070;3. Nor thw est Institute of
Plateau Biolog y , Chinese Academy of Sciences , Xining 810008 , China)
　　Abstracts:The mo rpholo gical anatomy st ructure of leaves o f B lysmus sinocompressus Tang et Wang
w as studied by using light micro scope. The resul ts show ed that the leaves of B ly smus sinocompressus loca-
ted below the middle of the stalk , the lamina w as st rip shape , and parallel neurat ion. The outer tangential
w al l of both surfaces had cuticle. T he both surface cells had sinuate anticlinal w al ls in surface-view . The
upper epidermal cell could be divided into five types f rom leaf margin to middle part of leaf. The bul lifo rm
cells (13 ～ 15)were si tuated above of median adaxial g rooves. T here w ere three types of cell s in the low er
epidermis , such as long cells , sho rt cell s and interco stals cells (tho se betw een the veins). The stomatal ap-
paratus only existed in the low er epidermis and w as dense correspondingly . The palisade t issue w as w el l de-
veloped;the mesophy ll ti ssue had far-f lung idioblast. Air-cavities w ere situated in borde r upon vascular
bundle. T he propor tion o f air-cavit ies w as 60 % of that of w hole blade. The leaf veins w ere dense , bundle
sheaths had tw o lay ers , the oute r layers w ere big ger parenchyma and the inner ones w ere smaller scleren-
chyma. The mechanical t issue f lakily situated in the dow nside of the main vein and the big ger lateral veins.
The specific st ructure of B ly smus sinocompressus was the result f rom long-te rm adaptation o f the plant to
作者简介:郭　敏(1979- ),女 ,甘肃庆阳人 ,硕士 ,研究方向为植物解剖与草地生态. E - mai l:gu om 103@163. com
通讯作者:龙瑞军 ,男 ,教授 ,博士生导师.主要研究方向为草业生态 、放牧家畜营养生态. E - mai l:longruiju n@sina. com
资助基金:教育部高校优秀青年教师奖(TRAPOYT);中国科学院“百人计划” .
收稿日期:2006- 04- 21
2007 年 2 月
第 1 期 82～ 87
甘　肃　农　业　大　学　学　报
JOURNAL OF GANSU AGRICU LT URAL UNIVERSITY
第 4 2 卷
双 月 刊
DOI牶牨牥牣牨牫牬牫牪牤j牣cnki牣jgsau牣牪牥牥牱牣牥牨牣牥牨牳
alpine environment , and the ecolo gical adaptabi li ty w ould pro vid the anatom ical basis for further develop-
ment and utilization of this plant.
　　Key words:B ly smus sinocompressus;leaf;morphological anatomy
　　华扁穗草(B ly smus sinocompressus Tang et
Wang)隶属于莎草科(Cyperaceae)扁穗草属(Bly s-
mus). 生于海拔 3 000 ～ 4 200 m 的溪边 、河边 、河漫
滩潮湿处和沼泽地上.主要分布于华北地区及陕西 、
甘肃 、四川 、云南 、西藏等省区[ 1] .随着全球气候的变
暖和人类活动的干扰 ,湿地资源正在丧失或退化 ,制
约了湿地地区社会经济的可持续发展. 因此 ,关于湿
地生物资源的研究已成为生态学研究的热点[ 2 , 3] .
华扁穗草是中生或中湿生植物群落的优势种和建群
种之一 ,一般盖度都在 80 %以上[ 4 , 5] ,然而 ,有研究
认为[ 6 , 7] 华扁穗草在某些高寒草甸草原地区已成为
濒危物种.叶片是植物进行同化与蒸腾作用的主要
器官 ,与周围环境有着密切联系 ,因而叶的形态和结
构可以代表植物对环境的反映.但是 ,关于华扁穗草
的叶形态解剖学研究却少见报道.本文通过对华扁
穗草叶形态解剖结构的研究 ,探讨了生长于高寒草
地低气压 、强辐射 、寒旱 、多风以及温度剧变等气候
条件下 ,植物叶的解剖特征与环境的相互适应性及
其演变 ,为具有同样生境的牧草和其它植物的研究 、
开发利用提供一定的依据.
1　材料与方法
1. 1　材料和样地概况
　　材料于 2005年 6 ～ 9月采自甘肃农业大学天祝
草原站高寒草地.该草原站位于东祁连山的金强河
河谷 ,地处 N 37°11′～ 37°12′, E 102°29′～ 102°
33′.全区海拔在 2 950 ～ 4 300 m 之间 ,气候寒冷潮
湿 ,空气稀薄 ,太阳辐射强 ,昼夜温差大.年均温度 -
0. 1 ℃,极端低温接近 - 30 ℃;年降水量 416 mm;
年蒸发量 1 592 mm , 是降雨量的 3. 8 倍. 生长期
80 ～ 120 d.该区无绝对无霜期[ 8] .
1. 2　试验方法
　　选取生长正常的植株的成熟叶片 ,用 SON Y
DSC - T1数码相机拍照.
1. 2. 1　临时刮片方法　截取叶中部 2 cm 左右 ,用
蒸馏水冲洗干净.将叶片放在干净的载玻片上 ,若要
制上表皮 ,则将下表皮朝上放置(制下表皮时则反
之),用刀片轻轻刮去叶表皮及叶肉部分直至透亮为
止 ,剪切后用番红染色 ,甘油封片.
1. 2. 2　永久制片方法　采用常规石蜡连续切片法.
取叶片中部长约 1 cm 的小段 ,分别用 FA A 、卡诺氏
液固定.固定材料经水洗后 ,分别用番红整体染色 ,
部分材料还用三氯化铁(3 %)、碘化钾(2. 5 %)染
色;然后经系列酒精(30 %、50 %、70 %、83 %、
95 %、100 %)脱水 ,石蜡包埋 ,手动旋转切片机切
片 ,切片厚度为 8 ～ 10 μm.切片脱蜡后用固绿复染 ,
二甲苯透明 ,加拿大树胶封片.
　　全部制片在 Olympus BX61 光学显微镜下观
察 、测量并统计以下指标:细胞大小 、气孔器大小 、
气孔器密度(单位面积内气孔器个数),数据均为统
计 20个数值的平均值.选取具有代表性的区域进行
拍照.
2　观察结果
2. 1　叶的形态特征
　　华扁穗草叶着生于秆中部以下 ,叶片条形 ,成熟
叶片长 10 ～ 12 cm 、宽 0. 3 ～ 0. 5 cm.叶脉为平行脉
序 ,叶缘略向近轴面侧内卷 , 叶整体呈槽形(图
1 - 1).
2. 2　叶的解剖特征
　　叶片在横切面上大致呈新月形 ,主脉两侧基本
对称.叶片平均厚度为 300. 7 μm ,在横切面上叶片
的结构明显分为表皮 、叶肉 、叶脉与气腔 4 部分(图
1 - 2).
2. 2. 1　表皮　上表皮细胞由长宽比例悬殊的普通
表皮细胞和泡状细胞组成 ,泡状细胞仅出现于叶片
中部正上方的凹陷处 ,为 13 ～ 15 个大型薄壁细胞 ,
在横切面上横跨包括主脉在内的 3个维管组织(图
1 - 3).
　　正面观上观察 ,上表皮细胞从叶缘至叶中部 ,根
据细胞形状.大小依次划分为 5种类型.靠近叶缘处
的第 I类细胞较窄 、扁平;第 II 类细胞短而宽(图 1
- 4);从第 III～ V类 ,细胞的宽度逐渐增加 ,除第 V
类细胞长度减小以外 ,另外 2种细胞的长度变化不
83第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　郭　敏等:华扁穗草叶片的形态解剖结构观察　　　　　　　　　　　　　　　
明显(图 1 - 5). 并且第 V 类细胞的长和宽比例较
小 ,这类细胞为中间层 ,即是横切面上所观察到的泡
状细胞(图 1 - 6).这 5类细胞的垂周壁均呈不同程
度的波浪状增厚 ,不同细胞类型的增厚程度略有
差异.
　　横切面上观察 ,上表皮细胞外切向壁上有约
6. 9 μm厚的角质膜. 上表皮细胞的大小和垂周壁特
征见表 1.
表 1　上表皮细胞特征
Tab. 1　The cha racteristics of uppe r epidermis
类型 普通表皮细胞细胞层数 长 /μm 宽 /μm 长 /宽 　垂周壁式样
I 6 90. 0 12. 5 7. 2 浅波状
Ⅱ 6 22. 7 16. 0 1. 4 浅波状
Ⅲ 31 81. 8 28. 2 2. 9 浅波状
Ⅳ 23 81. 7 34. 6 2. 3 浅波状
Ⅴ 22 43. 4 43. 1 1. 0 平直
　　正面观上观察 ,下表皮细胞由普通表皮细胞和
气孔器组成.气孔器由 2 个哑铃形保卫细胞和 2 个
菱形副卫细胞组成 ,成带状分布于叶脉间区域. 叶脉
正上方的表皮细胞有长 、短之分.在两簇短细胞之间
一般间隔 3 ～ 4个长细胞(图 1 - 7 , 1 - 8). 下表皮细
胞垂周壁均呈不同程度波浪状. 从横切面观察 ,下表
皮细胞外切向壁上有 4 ～ 6 μm 厚的角质膜. 下表皮
细胞的大小 、气孔器大小 、密度见表 2.
2. 2. 2　叶肉　叶肉细胞无栅栏组织和海绵组织分
化 ,多为长宽比例不悬殊的柱状细胞组成.靠上表皮
一侧仅在维管组织上方有叶肉细胞. 靠下表皮一侧
叶肉细胞多层 ,总厚度约 48. 2 μm. 侧脉与气腔间有
1 ～ 2列叶肉细胞(图 2 - 1). 同时 ,栅栏组织中常有
异化细胞分布(图 2 - 1). 异细胞形态较大 ,相同染
色条件下与栅栏组织的染色不同 ,呈紫色或红色 ,主
要分布在靠近维管组织和气腔周围(图 2 - 2).
2. 2. 3　叶脉　平行叶脉共约 18 条. 叶脉的结构随
脉的大小而有所不同. 大小维管组织相间排列 ,主脉
和较大侧脉靠下表皮侧有机械组织.
图 1　叶的形态和显微结构图
Fig. 1　M orpholog y and microstr ucture o f leaf
　　注:1 - 1.叶片的数码照片 ,示近轴面(Ad)与远轴面(Ab);1- 2.叶片横切面整体特征;1 - 3. 示泡状细胞(Bc)横切面;1 - 4.示上表皮细胞
的第 I(I)和第 II 类(II)细胞;1 - 5.上表皮细胞的第 III种类型;1 - 6.上表皮细胞的第 IV(IV)和第V 类(V)细胞;1 - 7.示下表皮脉上方的长细
胞(Lc)、短(Sc)细胞及脉间细胞;1 - 6.示气孔器(S t)特征.
表 2　下表皮细胞及气孔器特征
Tab. 2　The char acte ristics of low er epidermis and stomatal appa ratus
普通表皮细胞 气孔器
长细胞 短细胞 气孔带细胞
长 /μm 宽 /μm 长 /μm 宽 /μm 长μm 宽 /μm 长 /μm 宽 /μm 密度 /个 mm- 2
48. 6 10. 8 20. 7 11. 6 68. 5 18. 9 43. 0 36. 9 662
　　维管组织由维管束鞘 、木质部和韧皮部组成. 维
管束鞘两层 ,外层由较大型薄壁细胞组成 ,细胞内含
有的叶绿体密度和体积均比叶肉细胞中的小. 内层
为小型厚壁细胞 ,增厚方式在横切面上呈“U”形.木
质部由导管 、管胞和木薄壁细胞组成 ,呈“V”字形.
“V”字形底部由 8 ～ 13个小型的导管 、管胞组成.韧
84　　　　　　　　　　　　　　　　甘 肃 农 业 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　 　2007 年
皮部由筛管 、伴胞和韧皮薄壁细胞组成(图 2 - 3).
　　机械组织分布于主脉和较大侧脉靠下表皮侧 ,
其发达程度随维管组织的不同而有所区别. 主脉维
管组织下方的机械组织宽约 54. 3 μm , 厚约 30. 6
μm(图 2 - 4), 较大侧脉维管组织下方宽约 41. 0
μm ,厚约 35. 8 μm. 较小维管组织上下方无机械组
织(图 2 - 5).两侧叶缘靠上表皮侧有一束机械组织
(图 2 - 6).叶片中的机械组织均由纤维细胞组成.
2. 2. 4　气腔　相邻维管组织间均形成一个气腔 ,由
叶片早期发育过程中基本组织解体形成. 横切面上 ,
成熟叶中气腔面积约占总叶片面积的 2 /3. 靠上表
皮侧基本组织已经完全解体 ,气腔直接与上表皮细
胞相连 ,相邻气腔之间剩余 2 ～ 3 列细胞 ,气腔周围
常有异化细胞伴随(图 2 - 7).单个气腔的大小不等
(图 2 - 1). 在纵切面上 ,气腔呈管道状结构(图
2 - 8).
图 2　叶的显微结构
Fig . 2　The micro struc ture o f the leaf
　　注:2 - 1.示叶肉组织(M)的类型和异细胞(Id)的分布;2 - 2.示异细胞形态及着色等特点;2 - 3.单个维管组织 ,示木质部(X)、韧皮部
(Ph)、双层维管束鞘细胞 ,外鞘(Os)与内鞘(Is);2 - 4.示主脉靠下表皮侧机械组织(Mt);2 - 5. 示较大侧脉靠下表皮侧机械组织 , 较小维管组
织上下方无机械组织;2 - 6.叶缘处靠上表皮侧机械组织;2 - 7.示气腔(Ac)横切面特征;2 - 8.示气腔纵切面特征.
3　讨论
3. 1　表皮及附属物
　　植物叶表皮细胞垂周壁上具有波浪状增厚 ,可
增加细胞的刚性 ,也是植物抗旱抗寒能力较强的表
现[ 9] .具有较厚的角质层是反映植物抗旱 、抗病能力
的一个重要指标.有利于保护叶肉组织 ,防止水分的
过分蒸腾及过强日照引起的伤害 ,也可防止病虫
害[ 10 , 11] . 本研究中的华扁穗草叶表皮尤其是上表皮
细胞壁上较厚的角质膜 ,同样具有波浪状增厚的垂
周壁.这样不仅使表皮细胞间的结合 、表皮细胞和其
内外结构的结合更加紧密 ,而且增强了叶的抗逆性
和机械支持能力.
　　气孔的存在与分布是表皮结构的主要特征之
一 ,气孔可以分布在叶子的上下两面 ,也可只在一
面.王勋陵等[ 11]认为旱生植物气孔数量多 ,面积小.
例如 ,柠条 (Caragana korshinski i Kom)气孔密度
为 607. 6个 / mm2 ,气孔器面积为 21×15 μm2 [ 11] ;
而本文测得 ,华扁穗草叶气孔密度为 662 个 / mm 2 ,
面积为 43. 0×36. 9μm 2 .由于华扁穗草生长于高海
拔沼泽地带 ,因此 ,气孔器密度大 ,面积相对也较大 ,
是其与生境之间相互适应的结果.
　　泡状细胞是禾本科植物叶片特有的一种旱生结
构特征.其功能是通过失水收缩 、吸水膨胀 ,使叶片
卷缩或展平 ,故又称为运动细胞[ 11] .本研究发现 ,华
扁穗草叶亦具有泡状细胞 ,但其泡状细胞仅存在于
主脉正上方 ,有与禾草类叶片中的泡状细胞相同的
功能 ,可储存水分并通过其内水分储量的变化引起
叶片折叠运动.当失水过多时泡状细胞发生萎蔫 ,叶
片沿主脉发生不同程度的内卷 ,改变叶片表面与光
线之间的夹角 ,以减少蒸腾 、降低强光对叶片的灼
伤.就数量而言 ,华扁穗草叶片泡状细胞较禾本科卷
叶植物少 ,所以其控制叶片卷叠运动的幅度可能受
到限制.
3. 2　叶肉
　　通常认为栅栏组织发达是旱生植物叶的结构特
征[ 1 1] .栅栏组织越厚 ,细胞排列越紧密 ,光合作用能
力越强 ,并可避免强烈光照对内部叶肉细胞的灼
伤[ 1 2] .抗寒种类比不抗寒种类的栅栏组织厚[ 13] . 华
扁穗草叶肉无栅栏组织和海绵组织的分化.栅栏组
85第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　郭　敏等:华扁穗草叶片的形态解剖结构观察　　　　　　　　　　　　　　　
织细胞多层可减少日光通透量 ,减少光氧化伤害 ,避
免强光对内部叶肉组织的损伤 ,保证光合作用的正
常进行.
　　有研究认为 ,异细胞具有较高的渗透势 ,可以有
效地避免白天太阳强辐射引起叶面温度升高 ,而造
成叶肉细胞内的水分散失 ,直接提高了植物的抗旱
性.而且异化细胞内含单宁 、树胶 、脂类 、多糖等多种
化合物 ,不仅可以防止水分过多散失 、而且还可抵御
寒冷[ 14 , 15] .在华扁穗草叶肉组织中 ,异化细胞分布
较广 ,其作用主要是抵御寒冷 ,可能还有吸收和过滤
紫外辐射的能力 ,以避免紫外辐射对植物的伤害.
3. 3　叶脉
　　维管组织是植物进行水分和光合产物运输的输
导组织 ,发达的维管组织是光合作用等生理代谢活
动高效进行的保证. 有研究认为[ 11] ,高山地区植物
生长缓慢 ,所以其维管组织不发达. 本研究表明 ,华
扁穗草叶中维管组织共约 18条.高寒地区植物生长
期短 ,具有较多的维管组织可以加快光合产物及营
养物质的输送和积累.而且 ,具有相对发达的机械组
织 ,可以减低叶片萎蔫时的损伤 , 同时也能阻挡光
线的直接照射 , 达到降低蒸腾的作用[ 16 , 17] .
3. 4　气腔
　　具有发达的气腔是华扁穗草叶结构中的主要特
征之一.具有发达的通气组织是水生和湿生植物的
典型特征[ 11 , 18] .另外 ,缺氧胁迫和其它逆境胁迫同
样可以诱导或加速通气组织的形成[ 11] . 有研究认
为 ,通气组织在植物器官中所占的比例大小与海拔
高度有一定的联系 ,海拔较高处生长的植物其通气
组织比生长于海拔较低处植物的明显发达.而且 ,通
气组织可减小光子扩散的阻力[ 19] .本研究中的华扁
穗草生长于高寒沼泽地 ,正是这种生境促进了华扁
穗草叶片中发达通气组织的形成.发达的气腔可贮
存气体 ,避免缺氧对植物的伤害及光合作用中二氧
化碳的匮乏[ 19] . 因此 ,华扁穗草叶中发达的气腔是
其与环境之间相互适应的体现.
4　小结
　　强烈的日照辐射 、较大的昼夜温差 、较短的生长
期使高山植物处于提高光合效率和减少叶片因温度
剧变而造成伤害的矛盾之中. 华扁穗草叶形态结构
特殊 ,叶肉中栅栏组织发达 、细胞排列紧密 、含有异
细胞 ,尤其具有发达的通气组织 ,正是高寒环境多种
生态因子长期共协作用的结果 ,同时体现了植物与
其生长环境之间的相互适应性.
　　本研究材料经中国科学院西北高原生物研究所
杨永昌先生鉴定 ,在此表示感谢.
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栽培植物分类群拉丁学名与英译范式
　　植物分类群(taxa ,单数为 taxon)———泛指科(fami ly)、属(genus)、种(species)等等任一分类等级的特定
植物组群或集合(g roup),包括野生植物和栽培植物分类群(当强调与野生植物相区别时 ,可称为 culta ,单数
为 culton).
　　品种(cult ivar)———栽培植物的基本分类单位. 是为某一专门目的而选择 、具有一致而稳定的明显区别
特征 ,而且采用适当的方式繁殖后 ,这些区别特征仍能保持下来的一个(栽培植物)分类单位(unit).
　　种内品种的学名格式:　Malus pumila ‘Firmgold’ (可以用替代‘ ’ );
　　　　　　　　　　　　 Beta vulgaris ‘SP6 926 - 0’ (无性系来源的品种);
　　属内种间杂交品种名: P rimula ‘Osbo rn G reen’ ,或缩写成 P. ‘Osbo rn G reen’ ;
　　野生类群变为栽培类群:Erica tetralix f . alba 转为 Erica tetral ix ‘Alba’ ;
　　栽培起源的品种名: Mahonia japonica 转为Mahonia ‘Japonica’ ;
　　嫁接嵌合体名称: Crataeg us+Mesp ilus(=+Crataegomespi lus ,属间嫁接嵌合体);
　　　　　　　　　 S y ring×chinensis+S . vulgaris (属内种间嫁接嵌合体);
　　品种商品名译法: Alstroemeria ‘Stakrist’ (品种名)KRIS TINA(商品名).
　　品种的来源和繁殖方式———可能是无性系(clone ,由植物体的任何部分经无性繁殖得到)、位置效应无
性系(topophisic clone ,由植物体的特定部位经无性繁殖得到)、生理周期无性系(topophisic clone ,来源于植
物生命周期中的特定阶段)、异常生长的无性系 、嫁接嵌合体(g raf t - chimaera ,由 2种或 2 种以上的不同植
物嫁接得到)、无控制传粉而得到的种子长成的个体集合 、自交系(line ,来源于重复自交或近交)、复合自交
系(multiline ,由几个亲缘关系密切的自交系组成)、F 1 代杂种(F1 hybrid ,由 2 个纯种家系之间的重复单交
而来)、地理变异(geographical variation ,性状可以区别的种源)以及呈现新特征的转基因植物集合体.
　　品种群(cultivar g roup ,替代以往 hybird , type , sor t , convar 等译法 ,兰花特定为 g rex)———在一个属 、
种 、杂交属 、杂交种或其他命名等级内 ,两个或多个相似的已命名的品种的集合.同一品种可根据特定意义 、
性状归于不同品种群.
　　种内品种群学名格式:Malus domestica G ranny Smith Group;
　　属内品种群学名格式:Primula Bo rder Auricula Group;
　　指明品种群的品种学名复合写法:Drecaena f ragrans (Deremensis Group)‘Christianne’ ;
　　　　　　　　　　　　　　　或 Drecaena f ragrans ‘Christianne’ (Deremensis G roup).
(孙学刚供稿)
87第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　郭　敏等:华扁穗草叶片的形态解剖结构观察