全 文 ：分子植物育种，2009年，第 7卷，第 4期，第 646-652页
Molecular Plant Breeding, 2009, Vol.7, No.4, 646-652
研究论文
Research Article
一个一粒小麦抗白粉病主效 QTL的定位
贾海燕 1 姚国旗 1,2 张政值 1 许红星 1,3 付必胜 1 孔忠新 1 马正强 1*
1南京农业大学作物基因组与生物信息学研究中心,作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京, 210095; 2山东省农业科学院玉米研究所,济
南, 250100; 3中国科学院遗传与发育生物研究所农业资源中心,石家庄, 050021
*通讯作者, zqm2@njau.edu.cn
摘 要 TA2027是一个高抗白粉病的一粒小麦种质。本研究利用 F2群体和 F3家系的抗性鉴定资料分析了
TA2027抗白粉病的遗传。群体内各单株的抗性表现出连续性变异，分布峰明显偏向感病亲本。标记分析表
明 TA2027 的抗性主要受染色体 5AL上的一个隐性主效 QTL控制。在区间作图中，该 QTL被定位在
Xcfd39/Xmag1491-Xmag1493区间，文中将其定名为 Qpm.nau-5A。Qpm.nau-5A解释了 59%以上的表型变
异。Qpm.nau-5A是目前发现的第一个位于染色体 5AL的小麦抗白粉病主效 QTL。
关键词 一粒小麦,抗白粉病基因, QTL, 5A
Mapping of a Major QTL for Powdery Mildew Resistance in a Triticum
monococcum Accession
Jia Haiyan 1 Yao Guoqi 1,2 Zhang Zhengzhi 1 Xu Hongxing 1,3 Fu Bisheng 1 Kong Zhongxin 1 Ma
Zhengqiang 1*
1 Genomics and Bioinformatics Research Center, National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing, 210095; 2 Maize Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan, 250100; 3 Center of Agricultural Resources
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang, 050021
* Corresponding author, zqm2@njau.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.007.000646
Abstract TA2027 is an einkorn wheat (Triticum monococcum L.) highly resistant to wheat powdery mildew. In
this study, the inheritance of resistance was studied with F2 populations and the derived F3 families. The resistance
scores of the individual plants or families in the populations displayed a continuous distribution with frequency
peak biased toward the susceptible parent. Molecular marker analysis demonstrated that the powdery resistance of
TA2027 was mainly controlled by a major recessive QTL on chromosome 5AL, which was mapped to
Xcfd39/Xmag1491-Xmag1493 interval through interval mapping. This QTL, named as Qpm.nau-5A, explained up
to 59% of the phenotypic variation. Qpm.nau-5A is so far the first major powdery mildew resistance QTL reported
on chromosome 5AL.
Keywords Triticum monococcum, Powdery mildew resistance gene, QTL, 5A
www.molplantbreed.org/doi/10.3969/mpb.007.000646
基金项目：本研究由国家 973项目(2009CB118300)、国家自然科学基金项目(30771165; 30771344)和教育部 111项目(B08025)共
同资助
小麦白粉病是由子囊菌纲中高度专性寄生的禾谷
白粉菌小麦专化型 Blumeria graminis (DC.) E.O. Speer
f. sp. tritici (Bgt)引起的气传性病害，是小麦生产的
三大病害之一。该病害在世界各小麦主产区均有发
生，气候温暖和潮湿地区尤为严重。近年来，随着全
球气候的不断变暖、矮秆品种的大范围种植以及高
肥密植耕作制度的推广，小麦白粉病的危害日趋严
重；在严重流行年份，可造成小麦减产达 43%以上
(Johnson et al., 1979)。发掘和利用抗病基因资源，培
育抗白粉病小麦品种是最经济、有效且安全的白粉
病控制途径。
小麦对白粉病的抗性存在单基因或者寡基因决
定的质量抗性与由多基因控制的数量抗性两种形
式。迄今为止，用于抗白粉病小麦育种的基因大多是
质量抗性基因。此类抗性具有小种专化的特征，尽管
对白粉病的抗性表现为高抗或免疫，但在生产上大
面积利用后常常在短期内就被新的毒性小种所克服
(Niewoehner and Leath, 1998; McDonald and Linde,
2002)。比如 Pm8基因，曾经是 20世纪 80年代 90%
以上推广品种的抗源，在我国绝大部分地区已基本
或完全丧失抗性(段双科等, 2002)。相比之下，由于对
病菌的选择压低，数量性状抗性或部分抗性表现得
更为持久。具有部分抗性的小麦品种“Knox62”及其
衍生系“Massey”在同一个地区连续大面积种植超过
了 20年，却仍然保持对白粉菌的有效抗性(Shaner,
1973; Starling et al., 1984)。由此可见，发掘和利用具
有持久抗性的抗白粉病基因是小麦抗白粉病育种的
重要方向。
部分抗性具有数量性状的特点。与小种专化型
抗性相比较，其表型鉴定以及在育种中的应用均相
对困难。近十年来，随着分子标记的广泛利用，在六
倍体小麦中已陆续报道了一些抗白粉病 QTL。这些
QTL主要分布在染色体 1B、2B、4B和 7D上(Keller
et al., 1999; Liu et al., 2001; 霍纳新等, 2005;王竹林
等, 2006;刘慧远等, 2006; B觟rner et al., 2002; Bougot
et al., 2006; Liang et al., 2006; Tucker et al., 2006;
2007;黄清华等, 2008; Lillemo et al., 2008)。此外，在
1A、2D、5A、5D 和 6A 等染色体上也存在抗白粉病
的主效 QTL (Keller et al., 1999; Chantret et al., 2000;
2001; B觟rner et al., 2002;霍纳新等, 2005;王竹林等,
2006; Liang et al., 2006; Jakobson et al., 2006; Lillemo
et al., 2008)。这些 QTL的定位和与其紧密连锁的分
子标记的获得，为借助分子标记进行慢粉性抗病育
种奠定了很好的基础。
为了拓展慢粉性抗病育种的遗传基础，需要广
泛发掘抗病种质。除了上面提到的六倍体普通小麦
抗病材料外，到目前为止，在一粒小麦中已定位了 6
个抗白粉病基因(Yao et al., 2007; Xu et al., 2008)，
在二粒小麦中定位了 15个抗白粉病基因(Zeller and
Hsam, 1998; Bennett, 1984; Liu et al., 2002; Xie et al.,
2003; Zhu et al., 2005; Blanco et al., 2008; Li et al.,
2009; Hua et al., 2009; Ji et al., 2008)。 Jakobson 等
(2006)利用二粒小麦-普通小麦导入系，在4A染色
体长臂上定位了一个来自二粒小麦的抗白粉病主效
QTL，解释的表型变异超过 54%。这些结果说明在一
粒小麦和二粒小麦中也存在丰富的白粉病抗源。
我们在分析栽培一粒小麦种质的白粉病抗性时
发现一粒小麦种质 TA2027表现出对白粉病的部分
抗性。本研究进行了 TA2027抗白粉病的遗传分析并
定位了一个新的抗白粉病主效 QTL。
1材料与方法
1.1植物材料
用于本研究的材料包括栽培一粒小麦 TA2026、
TA2027、TA2725和 M389以及普通小麦种质苏麦 3
号。其中 TA2026、TA2027、TA2725和 M389引自堪
萨斯州立大学 Gill 博士的小麦种质资源中心。
TA2026和 TA2027抗白粉病，TA2725、M389和苏麦
3号感白粉病。用于遗传分析的组合包括 TA2725×
TA2727 和 M389×TA2027；后者的 F2 群体被用于
QTL定位。TA2027×TA2026组合被用于抗病基因等
位性测验。
1.2抗性鉴定
将材料种植于每穴 4 cm×4 cm 的 72 穴长方形
穴盘中。除开抗病亲本外，在盘中随机种植苏麦 3号
和感病亲本作为感病对照。一叶期用生理小种 Bgt19
接种(Yao et al., 2007)。分别于 2004年和 2005年秋
季在同一个生长室进行 F2和 F3家系的鉴定。鉴定时
每天提供 14 h光照，22℃/18℃昼夜温度。接种后 9 d
进行抗病性调查。这时感病对照已出现明显病征，但
抗病对照还未发病。用 0~4级表示发病严重度，它们
分别代表没有可见病症、叶片上具有坏死斑但不产
生孢子、少量产孢、中量产孢、大量产孢。在 F3家系抗
性鉴定中每家系所用植株数为 27~36株，取单株的
加权平均发病严重度代表家系的抗性等级。
1.3标记分析
参照 Ma等(1994)的方法进行新鲜幼苗组织总
DNA的提取。取 6个 F2抗病单株和 6个 F2感病单株
DNA分别等量混合成抗病池和感病池。利用抗感池
和亲本 DNA进行标记多态性分析。所用的标记包括
172个 SSR标记、9个转化自 RFLP标记(CDO1312,
PSR164, PSR1201,ABC397,WG114, BCD1302, ABG498,
ABG366和 ABG394)的 STS标记和根据 Mlo同源序
列设计的 STS标记MAG2170，此外还有 5个根据小
麦 EST (BE444616, BQ169076, BE591666, BE490291
和BE443205)设计的 STS标记(Xu et al., 2008)。上述
一个一粒小麦抗白粉病主效 QTL的定位
Mapping of a Major QTL for Powdery Mildew Resistance in a Triticum monococcum Accession 647
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
RFLP标记已被定位于染色体 5AL上 SSR标记位点
Xcfd39附近(Dubcovsky et al., 1996; Song et al., 2005;
Xu et al., 2008)；上述 EST已被定位于 Xcfd39所在
的染色体缺失区间(http://www.graingenes.org)。
PCR扩增在 PE9600 (Perkin Elmer, Norwalk, CT,
USA)或 PTC-225 (MJ research) PCR仪上运行。反应
体系为 12.5 μL，内含 DNA模板 10~20 ng，引物各
2.5 pmol, dNTPs 2.5 nmol, MgCl2 18.7 nmol, 0.2 U
Taq DNA聚合酶与 1×PCR缓冲液。反应程序如下：
94℃ 3 min，然后按照“94℃ 30 s，50~60℃ (视引物而
定) 30 s，72℃ 50 s”进行 35个循环，最后 72℃延伸
5 min。PCR产物在 8% 19:1、25:1或者 39:1的非变性
聚丙烯酰氨凝胶上电泳分离，然后银染。当 STS标记
扩增产物的大小在亲本间没有多态性时，用限制性内
切酶 AluⅠ或 MspⅠ (TaKaRa Bio. Co. Ltd.,大连)进
行消化。酶切反应体系 10 μL，内含 5 μL PCR产物。
用 8%非变性聚丙烯酰氨凝胶电泳分离酶切产物。
1.4遗传分析和 QTL定位
遗传力估算公式为：h2=cov (F3, F2)/var (F2)。用
MAPMAKER Macintosh V2.0 (Lander et al., 1987)进
行连锁图构建，作图函数为 Kosambi，连锁判断标准
设为 LOD值 3.0。标记回归分析中的显著性阀值设
为 P=0.01。利用 Mapmaker/QTL v. 1.9 (Lander and
Botstein, 1989)进行 QTL简单区间作图分析。QTL
的显著性阀值设为 LOD=3.0。
2结果与分析
2.1 TA2027白粉病抗性的遗传分析
在抗病性鉴定中，TA2027的严重度为 0~2级，
TA2725和M389的严重度为 4级。TA2725×TA2027
组合的 8个 F1单株的严重度都在 3 级以上，说明
TA2027携带的抗白粉病基因为隐性。在该组合 104
个 F2单株中，严重度为 0~4级的单株分别为 5、24、
15、32和 28个。不同严重度的频次呈连续性分布，且
偏向感病亲本。在M389×TA2027组合的 24个 F1单
株中，22个的严重度都在 3级以上，2个的严重度为
1级。对来自其中 1个严重度为 4级的 F1单株的 180
个 F2单株进行了抗性鉴定。该结果与上述 TA2725×
TA2027组合相似。图 1是 F3家系的严重度频次分
布。F2单株的严重度与 F3家系的严重度显著相关(r=
0.736, P<0.000 1)，据此估计的遗传力为 62.6%。上述
结果表明 TA2725的白粉病抗性不符合简单性状的
遗传分离模式，但具有数量性状的遗传特点。由于 F1
的表型、F2和 F3的严重度频次分布均偏向感病亲本，
我们推测 TA2027的白粉病抗性可能受一个主效隐
性 QTL和其它微效 QTL共同控制。
2.2 TA2027抗白粉病主效 QTL的定位
为了定位 TA2027的主效抗白粉病基因，进行了
M389×TA2027作图群体亲本间和抗感池间多态性
标记筛选。在首先筛选的 172 个 SSR 标记中，
CFA2185和 CFD39在亲本间和抗感池间检测出带
型一致的多态(图 2)。这两个标记在 F2群体中分别解
释了 33.2%和 47.6%的表型变异，二者与抗性的相关
性达到极显著水平。Xcfa2185和 Xcfd39间的遗传距
离为 14.2 cM，位于染色体 5AL上。此外，SSR标记
CFA2141 和 GWM 6 也在亲本间检测到多态；
图 2 CFD39和 CFA2185在亲本及抗感池上的 PCR扩增
注: A和 B分别为 CFD39和 CFA2185在亲本及抗感池上的
PCR扩增; 1~4分别为 TA2027, M389,抗池和感池
Figure 2 PCR amplification of parent and bulk DNA with
CFD39 and CFA2185
Note: A and B are PCR amplification of parent and bulk DNA
with CFD39 and CFA2185, respectively; 1~4 represent TA2027,
M389, resistant and susceptible bulks, respectively
图 1来自M389×TA2027组合 188个 F3家系发病严重度分布
注: DS:发病严重度; M: DS平均数
Figure 1 The disease severity (DS) distribution of 180 F3 families
derived from M389×TA2027
Note: DS: Disease severity; M: Average of the DS
www.molplantbreed.org
DOI: 10.3969/mpb.007.000646648
一个一粒小麦抗白粉病主效 QTL的定位
Mapping of a Major QTL for Powdery Mildew Resistance in a Triticum monococcum Accession
Xcfa2141 和 Xgwm6 均与上述两个标记位点连锁
(图 3)，但与抗病性的相关性要低一些。
所分析的 5个 EST-STS标记没能揭示亲本间的
多态性；但在 9个 RFLP-STS标记中，MAG1491和
MAG1493能揭示亲本间的多态性。这两个标记分别
转化自 RFLP探针 CDO1312和 PSR164。Xmag1491
和 Xmag1493都与 Xzmf39紧密连锁，Xu等(2008)定
位的 Mlo基因位点 Xmag2170也被定位于它们附近
(图 3)。
利用该连锁图进行简单区间作图，在 Xcfd39/
Xmag1491-Xmag2170之间获得一个 LOD值为 32.8
的 QTL峰，它与 Xmag2170相距 0.3 cM (图 3)，解释
59.2%的表型变异。与预期相符，该 QTL的等位位点
来自抗病亲本 TA2027。因此，TA2027携带的主效抗
白粉病基因位于 5AL 上。本文将其命名为 Qpm.
nau-5A。利用 MAG2170 检测 M389×TA2027 的 F3
家系，我们发现所有 37个具有 TA2027基因型的病
情严重度均低于 2.5级；在具有 M389基因型的 42
个株系中，仅有一个的病情严重度低于 2.5。这两组的
平均病情严重度分别为 1.59级和 3.72级，差异极显
著(P<0.000 1) (图 1)。根据各 F2单株在 Xmag2170位
点的基因型及其对应的抗性表现，Qpm.nau-5A 的
M389等位位点为显性，显性度 0.47。
2.3 Qpm.nau-5A与 pm2026的等位性
Xu等(2008)报道的隐性抗白粉病基因 pm2026
也与 Xmag2170 紧密连锁，为了进一步测验 Qpm.
nau-5A 和 pm2026 的等位性关系，我们分析了
TA2027×TA2026杂交组合的 14个 F1单株以及衍生
自其中两株的 293个 F2单株的抗病表现。结果表明，
所有 F1单株的病情严重度都低于 2级。在 F2群体中，
只有 1株的病情严重度达到 2级，其余低于 1级。据
此，我们认为，Qpm.nau-5A和 pm2026存在等位关系。
3讨论
本研究在一粒小麦 TA2027中发现了一个抗白
粉病主效 QTL。该 QTL位于染色体 5AL上 Xcfd39/
Xmag1491-Xmag1493 区间，与大麦抗白粉病基因
Mlo的同源位点紧密连锁。Qpm.nau-5A解释了 59%
以上的表型变异，其 TA2027等位位点为隐性。在
M389×TA2027 组合中，TA2027 等位位点纯合的 F3
家系都更抗病，说明 Qpm.nau-5A的 TA2027等位位
点的存在是 TA2027抗白粉病的决定性因素。
Jakobson 等(2006)曾在普通小麦染色体 5A 的
Xgwm666-Xgwm126 区间定位了一个抗白粉病
QTL，位置上与 Qpm.nau-5A所在区间比较接近，但
是解释的变异不到 5%，且只能在一年的成株期抗性
鉴定中检测到。Lillemo等(2008)检测到一个与 Xg-
wm617b连锁的抗白粉病 QTL；它解释的表型变异仅
为 4.2%~15.2%，在不同环境下表达不稳定。Xg-
wm617b位于 Qpm.nau-5A所在区间附近。Keller等
(1999)在普通小麦染色体 5A上定位了 3个抗白粉病
QTL，其中一个位于 Xpsr1194-Xpsr918b 区间，与
Qpm.nau-5A的位置很靠近，但是其解释的变异也仅
有 16.6%。在普通小麦和四倍体小麦中报道的其它一
些抗白粉病 QTL都不位于染色体 5A上。由此可见，
Qpm.nau-5A是一个不同于已知抗白粉病 QTL的新
位点，或者新的等位形式。
我们发现 Qpm.nau-5A和来自一粒小麦的抗白
粉病基因 pm2026 (Xu et al., 2008)在遗传上是等位
的。在其它抗白粉病基因，如 Pm3、Pm4、Pm5、Pm6、
Pm38、Pm39和 MlRE等附近也报道过部分抗性 QTL
(Nass et al., 1981; Keller et al., 1999; Chantret et al.,
1999; Paillard et al., 2000; Mingeot et al., 2002; Bougot
et al., 2006; Lillemo et al., 2008)。有人推测这种现象可
能起因于同一个基因在进化过程中的分化或抗病基
因被毒性小种克服后的残余效应(Keller et al., 1999;
Bougot et al., 2006; Lillemo et al., 2008)。另有研究报道
专化型或数量抗病基因存在成簇排列的现象
(Leonards-Schippers et al., 1994; Michelmore and Mey-
ers, 1998)。Qpm.nau-5A与 pm2026的等位性及其在
抗性效应上的差异将为小麦抗白粉病机制的研究提
供宝贵的材料。
有意思的是 pm2026 和 Qpm.nau-5A 均与大麦
抗白粉病基因 Mlo的同源位点紧密连锁，且都为隐
性。在大麦中，Mlo基因的隐性突变对大麦白粉病菌
(Blumeria graminis f. sp. ho rdei) 具有广谱抗性 (Jor
图 3 5AL上的 QTL的区间定位
Figure 3 Interval mapping of the QTL on chromosome 5AL
649
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
gensen et al., 1992; Büschges et al., 1997)。我们还不能
判断 pm2026 和 Qpm.nau-5A 与小麦 Mlo 位点效应
的关系，但通过精细定位或互补实验将有助于回答
这一问题。此外，小麦 Mlo受白粉菌诱导后的表达在
TA2027和M389之间存在差异，在 TA2027中的丰
度要明显低于后者(未发表资料)，说明即使 Mlo不是
Qpm.nau-5A，它也与其抗性的表达有关。
多个抗病基因的聚合是获得对白粉病持久抗性
的有效策略。抗白粉病 QTL Qpm.nau-5A的获得进
一步丰富了小麦抗白粉病基因资源。利用与其紧密
连锁的 SSR和 STS标记，可以克服由于其隐性特征
所带来的选择不便，加快该 QTL在育种中的利用。
目前，以四倍体小麦为桥梁亲本将 Qpm.nau-5A转移
到普通小麦的工作正在进行。
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