全 文 ：种子 S o c d 1 9 9 3 年 第 l 期 ( 总 6 3 期 )
· 综 述 ·
克服普通大麦和球茎大麦
部分不亲和性的尝试
俞 申 平
(浙江省农业科学院原子能利用研究所 杭州 3 1 0 0 2 1 )
与常规育种相 比 , 单倍体育种具有加速育种进程
和提高选择效率等优点 。 但是 ,现有单倍体技术的单倍
体生产效率普遍偏低 , 尚不 能满足育种的需要 。 由
K as h
a 等 ( 1 9 7 。 )首次提出的染色体消失法 (即球茎大
麦法 )是大麦上较为有效的单倍体技术 。 20 多年来 ,为
进一步提高其单倍体生产效率 , 国 内外许多学者针对
其首要限制因素— 普通大麦和球茎大麦的部分不亲和性 , 作了许多研究并取 得了一些进展 。这对该技术有
效地应用于育种实践起了重要的推动作用 。
1
. 普通大麦和球茎大麦部分不亲和性机理
aB et
s 等 ( 1 9 7 3) 认为大多数远缘杂交只是部分不
亲和性的 , 杂交时间 、 距离 、 生态环境等因素会对远缘
杂交结实率产生重要的影响 , 而所 有这些都能在品种
栽培期间加以控制 。 只有配子的不亲和性和杂种的败
育是人类 目前很难加以控制的 。
对普通大麦和球茎大麦杂交的早期研究旨在于将
球 茎大麦的有利基因 (如抗 白粉病基 因 ) 导人普通大
学 。 许多学者报道了这方面的研究情况 , 但是多数研究
的杂交没有成功 , 少数获得了杂种株 (如 K o nz ak 等 ,
2 9 5 2 ; M o r r i s o n 等 , 和 1 9 5 9 a 、 b ) 。 随着研究的深入 ,
s k y
n 、 k o ( 2 9 6 9 )和 K : Ls zl a 等 ( 1 9 7 0 )先后 通过二倍体普
通大麦和二倍体球茎大麦杂交获得了单倍体植株 , 并
且后者提出了利用球茎大麦的大麦单倍体生产技术 。
然而 , 杂交结实率低和种子发育不良的问题仍然存在 。
L an g
e ( 1 97 1) 通过广泛的显微制片研究发现 ,普通
大麦和球茎大麦杂交的障碍发生在胚和胚乳的发育阶
段 。 胚乳发育的障碍可能是种子败育的主要原因 ,胚乳
发育很差并在早期终止 , 导致了种子皱缩和胚的饥饿 。
L a n ge 也注意到在胚被剥离培养时 , 胚内已存在部分
与胚乳相同的障碍 ,并且可能加速胚的败育或降低胚
的活力 。 这些胚发育的异常性可能是胚培养成功率相
当低的主要原 因 。 许多胚的培养早期似乎发育良好 ,但
在后 期往往死亡 , 这种现象也被 K on ;zt k 等 ( 1 9 5 1 )和
l为 vi e s ( 196 0) 注意到 , 但这些作者用胚放置的人为因
·
3 4
·
素和预备操作中可能是损伤来解释其起因 。
2 亲本墓因型的选择
在普通大麦与球茎大麦的杂交中 , 双亲基 因型的
选择与杂交成功率密切相关 。 1 9 8 3 年以前 , 许多学者
业 已就这一间题作了研究 , 并都强调了双亲基因型对
种子结实 (结实种子数 /授粉小花数 ) , 种子质量 (被解
剖的种子数 /结实种子数 ) , 胚分化 (用于培养的分化胚
数 /被解剖的种子数 )等性状的影响 。 少数报道还认为
丰在双亲基因型的互作 。 但也有人否认双亲的影响 (表
1 )
。 喧种不尽一致的结论 ,可能因为 : ( 1) 各项研究的环
境条件和实验技术不相同 , 并且通常没有完全描述 ;
( 2) 选用的普通大麦有的是纯系材料 , 有的是杂种材
料 , 但这类试验一般以纯系为宜 ; (3 )并不是所有研究
都依赖统计分析作出推断 。 P i e k e r in g (一9 5 3 )的系统研
究表明 , 双亲基因型对种子结实 、 种子质量 、 胚分化等
加倍单倍体生产的技术环节都有明显的影响 , 并且在
某些环节上可能会表现出工作效应 , 舒庆尧等 ( 1 9 9 1)
和 I无 va u x 等 ( 1 9 90) 也证实了双亲基 因型对杂交成功
率的明显影响 。 因此 ,在犬 麦加倍单位体生产 中 ,对 双
亲基因型进行评估和筛选是十分必要的 。
3 亲本群体内植株的选择
确定了双亲基因型后 , 育种家应 当在栽培种和野
生种内进行适当的取样 。 H ad ley 等 ( 1 9 8 0) 认为 , 在一
些栽培种和野生种群体内部存在着相当大的遗传性差
异 ,亲本群体内特殊个体的选择将影响杂交结实率和
杂种育种程度 。 在普通大麦与球茎大麦的杂交中 , 也必
须注意这一点 。 同一族系球茎大麦植株在穗型 、 芒长 、
药色 、 茸毛长度 、 茎杆腊质等方面存在相当大的差异 。
作为授粉株 , 应选择便于在温室管理 、 开花期长 、 产粉
量多 、 产生单倍体频率高的植株或者通过基因型互交
的方法筛选最佳的授粉株 。 普通大麦群体内的遗传性
差异虽不及球茎大麦 ,但也应注意选择一般选生长健
壮 、 无病虫害 , 典型的植株 。
传题得提出的是 ,仅用少量的普通大麦植株与少
种子 S e e d 19 9 3 年 第 l 期 (总 6 3 期 )
量的球茎大麦植株杂交 ,很难得出双亲可交配性的正 确结论 。
表 1 普通大麦和球茎大麦杂交不亲和性的基因型效应有关报道一览
性 状 参考文献 早影响 大影响 基 因型互 作
种子结实 A d a m s k i ( 19 7 9 一
F o r o u g h i 一 w e h r 等 ( 1 9 8 1 ) +
J
e n s e n ( 19 8 2 ) + 十
P i e k o r i昭 等 ` 2 9 7 6 ) +
P i e k e r i n g ( 1 9 7 9
a ) +
P i c k e r i n g ( 1 9 7 9b ) +
P i e k
e r
i n g ( 1 98 0
a ) + +
种子质量 P i e k e r i n g ( z g s o b ) + 一
胚分化 J o n s e n ( 19 7 6 ) + +
N o v d k 等 ( 19 7 7 ) + + +
P i
e
k e
r
i n g ( 1 98 0 b ) + +
+
、 一分别指基因型效应或基因型互作的存在和不存在 ( iP o k cr ign , 1 98 3)
4 去雄和授粉方法的改进 果表明 ,采用牛皮纸袋明显提高了种子的质量和大小 ,
iP ck
e
ir
n g (1 9 8 0) 报道了保持母本穗的完整性对种 使可培养胚的比率获得了显著的增长 . 产生这种效应
子结实率的影响 。 在保持穗子完整的情况下 ,去雄和授 的原因尚不清楚 ,然而光很可能在其中起了重要作用 .
粉也极为小心 , 通过外俘的裂缝将花药取出 , 然后将收 5 . 生长激素的使用
集的球茎大麦花粉也沿裂缝提上 , 以保证穗子受到最 L ar t er 等 (l 9 60) 认为 G A 对于种间或属间杂交是
小的损伤度 。 但即使在这种情况下 , 结实率也无明显改 有益的 。 在普通大麦与球茎大麦的杂交中 , K as ha 等
进 。 同时进行的 “ v ad a ”雄性不育株的杂交结实情况也 ( 1 9 78) 在授粉后第一天开始用 G A : 液滴处理品种
是如此 。 “ Y or k ”的小花 , 结果表明 , G A 。 处理的平均种子结实
花粉管穿过往头全长的能力是决定种间杂交成功 和平均含胚种子率分别为 81 . 。环和 91 . 9 % ,而对照分
率的因素之一 。 iP ck er ing ( 1 980 )采用外科手术式的操 别为 56 . 5%和 60 . 6% , 并且指出 , 以 75 陀1/ G A , 处理
作 ,割去母本柱头的上部分枝 ,再进行授粉和套袋 , 以 3天为最佳处理 . 这一结果的产生可能是由于 G A 3促
缩短母本的花住 , 使花粉管能够到达卵细胞而完成受 进了受精后胚乳和胚的发育之故 。 K ru s e ( 1 9 67) 也把二
精 。 但是 ,试验结果没有得到种子 。 倍体大麦和二倍体燕麦的属间杂交的成功归因于外源
选用合适的杂交袋 , 能改进加倍单位体技术 。 一些 激素 G A 喷施小花后 , 受精后的败育得到有效的阻止 .
学者描述了他们为获得单倍体而愿意采用的杂交袋 。 舒庆尧 ( 1 9 8 9 )再次证实了 7 5P m G A , 处理的良
例如 K as h a 的玻璃纸袋 (私人通讯 ) 、 is m p so n 的聚 乙 好效果 ,并提出 G A 3 和 2 , 4一 D 的混合液处理授粉小
烯袋 (私人通讯 ) 。 一般在禾谷类作物人工杂交中 ,除黄 花效果更佳 ,可使许多不亲和的杂交组合的结实率和
油纸 ( x) a x、 iy a 等 , 1 9 7 9 ) 、 赛璐扮 ( J e n s e n , 2 9 7 6 ; S u b r a ll 一 含胚率大大提高 。
m a n y a m
,
19 7 7 )
、 蜡纸 ( s li ig e n o b u 等 , 2 9 7 7 ) 、 假羊皮纸 6 环境条件的设置
( Je n s e n
,
x 9 7 6 ; H a ll
,
1 9 5 4 )
、 塑 料 薄 膜 ( C o o p e r 等 , 有关环境因子对种子结实的影响已有许多报道 ,
1 9 7 5 ; K r u s e
,
2 9 7 4 )
、 聚 乙 烯 ( M a r t i n , 2 9 7 7 ; K e ll e r , 特别是有关禾本科杂种的生产 。 一般认为 ,这些因子对
1 9 4 5) 以外 ,玻璃纸袋也受到育种家的喜爱 , 一些学者 雄性不育群体的种子结实起重要作用 ,如 (1 )高温会减
业已报道了对种子生产有良好效果的两种代用材料 : 弱花粉活力和 住头接受力 ( C a m p b el l , 1 976 ; sD o u : a ,
涤纶 (肠 s t e r , 2 9 6 8 )和牛皮纸 ( W e l ls , 1 9 6 2 ) 。 并且 , 在大 1 9 7 2 ; Inr i e , 1 9 6 6 ; W e l、 h 等 , 1 9 7 1 ; V r ie s , 1 9 7 1 ) , 且在
麦和小麦的人工杂交中 ,采用后者所获得的杂交种子 大麦人工杂交中也是如此 ( H ar lan 等 , 1 943 ) 。 (2 )受精
的大小分别比用常规纸袋增加 23 . 8 %和 84 . 4环 。 在普 后 的相对 湿度水平 , 对此尚有争议 。 I n lr ie ( 1 9 6 6 )和
通大麦与球茎大麦的杂交中 , p ie k e r i n g ( 1 9 5 2 ) 比较了 F o s t e r ( 2 9 65 )赞成低的相对湿度 ;而 C a m p b e l l ( 2 9 7 6 )
玻璃纸 、 聚 乙烯 、 牛皮纸等几种杂交袋类型的效果 ,结 和 D , os uz a( 1 9 7 2) 则赞成高的相对湿度 . (3 )低强度的
·
3 5
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种 子 S e o d 1 9 9 3 年 第 1 期 ( 总 6 3 期 )
光照 会引起大麦花粉 的不 育 (伪 r耐 ing t f fu , 197 5 ) 。
w
a r d l a w ( 2 9 7 0 )也指出小麦开花后 2 0 天处在低光 照
强度条件下 , 将明显降低自交种子结实率 。
在某些自交不亲和物种上 , 通过改变环境条件 ,象
温度处理 ( N 。 t t a n e o u r t , 1 9 7 7 ; ’ Yo w n s e n d , 1 9 7 1 ) 、 提高
湿度 ( C a r t e r 等 , 1 9 7 5 , 1 9 7 6 ; O e k e n d e n , 1 9 7 8 ) 和增加
C ( )
2 含量 ( N a k a n is h i 等 , 1 9 7 5 , T a k a l、 a s h i , 1 9 7 5 ) 可以
改善 自交种子质量 。 但有关种间杂交的环境效应的报
道较少 。 已有一些报道提到了杂交季节 、 发育温度等因
素对普通大麦与球茎大麦的杂交种子发育的影响 。 但
是没有一个共同认可的最有利于种子发育的环境 , 而
是各人有各人的选择 。 iP c k e ir n g ( 1 9 8 0 )研究了普通大
麦 K 球茎大麦种子结实率的温度效应 , 结果表明 ,尽管
处理 间在统计上 无显著差异 , 但是有迹象表明 , 温度可
能通过影响花粉供体来影响种子结实率 。 eD va u x 等
(1 9 9 0) 的研究指出 , 在普通大麦与球茎大麦杂交种子
结实率上存在 显著的地区效应 , 在种子结实率 、 种子质
量和每 1 0 0 杂授粉小花的单位体植株数目上存在显著
的基因型 x 地区的工作效应 。
目前 ,除了少数基因型外 ,普通大麦与球茎大麦杂
交通常可获得较高的种子结实率 (7 。% 以上 ) , 同时种
子和胚的质量也得到了改善 ,单倍体生产效率获得一
定程度的提高 。 然而 , 杂交结实率 , 尤其是种子和胚的
质量的提高仍具有很大的潜力 。 双亲的杂交是单倍体
生产的首要技术环节 ,杂交结实情况的好坏还将对随
后的单倍体植株再生频率产生直接影响 , 并最终影 响
单倍体生产效率 。 因此 , 为建立高效的单倍体生产技术
体系 , 进一步致力于提高普通大麦与球茎大麦杂交种
子和胚的质量仍然是十分必要的 。
参 考 文 献
1 舒庆尧 19 8 9 用球茎大麦法产生大麦加倍单倍体
的初步研究 浙江农业大学硕士学位论文
2 舒 庆尧等 19 9 1 浙江 农业大学学报 1 ( 3 ) : 2 9 5一
3 0 1
3 B a t o s , 1
.
5
.
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.
W 二 D e y o a , 1 9 7 3 , E e o n . OB t
.
2 7 ( 4 )
:
4 0 1一 4 12 .
4 C
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m p b〔 11 , K
.
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.
1 9 7 6
.
E v a l
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8 0 5一 8 13
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,
2 5
5 3 1一 5 38 .
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.
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4 9
: 9 15一 9 17 .
9 D a v i e s
,
D
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1 9 6 O
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.
5 9
:
9一 1 4 .
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B r
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1 1 oD
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H
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:
2 5 5一 2 7 2 .
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1 0 2一 10 9 、
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1 3 3一 1 59 .
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,
H e r e d i亡a s 4 0 : 4 5 3一 4 5 8 .
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35
:
3 1 6一 3 2 0 ·
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1
.
1 9 6 6
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: 1 7 5一 1 78 .
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19 7 6
,
B a r l
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3 1 6一 3 4 5 .
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.
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8 7 6
.
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,
T城 o r . A P P I . G c n e t . 5 1 : 16 9一 17 5 .
2 1 K c l l e r
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,
1 9 4 5
。
J
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F
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J
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,
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:
1 2 4一 1 34 .
2 3 K r u s e
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A
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1 9 6 7
,
K g l
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8 2一 9 2 .
2 4 K r
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,
H e r e d i t a s 7 8
:
2 9 1一 2 94 .
2 5 I
a n g e ` W
.
1 9 7 1
,
E u p h y t玉e a 2 0 : 1 4一 2 9 .
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2
:
4 3 5一 4 4 1 .
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,
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:
3 6 5一 3 6 8 .
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J
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1 9 5 9a
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.
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1 : 6 5一 7 7 .
2 9 M
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,
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1 9 5 9b
,
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3 9
: 3 7 5一 3 8 3
3 0 N a k a n i s h i
,
T & K
.
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,
1 9 75
,
E u p h y t ie
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12 0
.
3 1 N e t t
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19 7 7
,
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1 1 3一
11 7
.
5 3 p i e k e r i n ` , R . A . 衣 J . D . H a y e s , 1 9 7 6 , E u p h丫t i e a 2 5 :
6 7 1一 6 7 8 .
3 4 P i e k e r i n g
,
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1 9 8 0
,
E u p h y t i e a 2 9
:
3 69一 3 7 7 .