全 文 :2007年第12期 总第145期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
李 健 1,白史且 2*,干友民 1,张昌兵 2,林丽秀 1,陈 涛 3
(1.四川农业大学草业科学系,四川 雅安 625014;2.四川省草原科学研究院,四川 成都 611731
3.四川省阿坝州草原站,四川 马尔康 624000)
收稿日期:2007-09-30
作者简介:李健 (1982- ),男,四川农业大学草业科学系
2005级硕士研究生,研究方向为牧草和草坪草种质资源研究。
*通讯作者
摘 要:紫羊茅是羊茅属中用于草坪草最广泛的草种之一,它具有优良的坪用性状和较强的耐荫性,并且耐粗放管理,
近几年来在我国广泛用于休闲娱乐、绿地、观赏和环境保护。本文综述了坪用紫羊茅引种选育的研究进展,指出我国在这
一方面研究中存在的问题和今后的发展方向。
关键词:紫羊茅;引种;选育
中图分类号:S688.4 文献标识码:A 文章编号:1673-8403(2007)12-0025-04
坪用紫羊茅引种选育研究进展
紫羊茅(FestucarubraL.)又称红狐茅,是禾本科
羊茅属植物,原产于欧亚大陆。在我国一般作为牧草
研究和利用,用作草坪草并展开研究时间较短。一般
来说,根据坪用紫羊茅的生长习性分为3个亚种:强
匍匐紫羊茅 (Festucarubra,subspeciesrubra)、弱匍匐
紫羊茅(Festucarubra,subspeciestrichophyla)和丛生
型紫羊茅(Festucarubra,subspeciescommutata),三者
具有相似的形态特征和培育特点,能形成细致、整齐
的优质草坪。较其他冷季型草坪草,它们的垂直生长
速度较慢,耐荫和抗旱性均较强。因此,近几年来在
国内外广泛用于休闲娱乐、绿地、观赏、环境保护和
运动场草坪,是用途最广的冷季型草坪草之一。
目前,我国在紫羊茅品种选育上还未见新品种报
道,种子生产几乎还是空白,国内紫羊茅草坪面积的
发展主要还是依赖于大量进口国外优质的紫羊茅草坪
草种。因此,本文对紫羊茅引种选育这一方面的研究
加以综述,明确存在的问题,为更好地研究、选育紫
羊茅新品种提供一定参考。
1 紫羊茅种质资源的生态分布
1.1 紫羊茅在世界的分布
紫羊茅广泛分布于世界各地,包括欧洲的北部、
中部、东部、东南和西南部;非洲的北部和
Macaronesia群岛;亚洲的西伯利亚、前苏联的远东和
中亚、高加索山脉、西亚阿拉伯、中国和蒙古等东亚
一些温带地区,亚洲热带的印度也有分布;大洋洲的
澳大利亚和新西兰;太平洋的中北部;北美的亚北极
地区以及加拿大的东西部,美国的北部、南部以及墨
西哥;南美的南部和 Mesoamericana;亚南极的一些
岛屿均有分布。
1.2 紫羊茅在我国的分布
在我国,紫羊茅广泛分布于西南、西北、华北、华
中、东北等地,多生于山区草坡。据相关文献报道[1],
西南地区的四川境内,紫羊茅分布在海拔800~2700m
的凉山、甘孜、阿坝和攀枝花等地。在贵州境内,主
要分布在西北部和梵净山顶。在云南境内,紫羊茅多
分布在滇东北、西北海拔2500~3000m的亚高山草
甸和高山类草场;西北的新疆境内,紫羊茅主要分布
在天山、阿尔泰山、准噶尔西部山地的各类草甸草场
及高寒草原。在甘肃境内,主要分布在甘南、临夏、
祁连山一带海拔 2700~3000m的亚高山草甸、山
坡、河谷和河地。在内蒙古地区,紫羊茅主要分布在
呼伦贝尔盟、锡林郭勒盟和大兴安岭的河滩、山地草
甸及林缘灌丛。华北、华中地区的河北境内,紫羊茅
主要分布在海拔较高的山地、小五台山和雾灵山等。
在河南境内,紫羊茅主要分布在大别山、桐柏山、小
秦岭山地及太行山区;福建的边远山区和海拔较高地
区也有紫羊茅分布,如龙岩、武夷山等地。
2 国内引种试验研究
近十年来,我国从丹麦、荷兰、美国等国家广泛
引入的紫羊茅草种直播繁殖面积逐年增加。在广州、
黔西北、昆明、贵州南部、青海西宁地区、甘肃银川
和河西、安徽南部、山西太原、辽宁、内蒙古呼和浩
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特和额尔古纳等地[2~15]分别开展了紫羊茅草坪草的引
种与品比试验。观察性状大多包括紫羊茅的物候期和
生态适应性,通过与其他草种的比较分析,表明紫羊
茅具有良好的坪用性状和较好的适应能力,尤其在耐
荫性和耐粗放管理水平上。
在北京、河北、兰州、环渤海旱碱区、新疆、湖
北、河南、江西、四川成都和雅安[16~26]等地的引种试
验研究表明:紫羊茅虽然秋、冬、早春表现较好,但
抗热性和抗旱性成为制约其在当地大面积推广种植的
两个最大限制因素。在北京、环渤海旱碱区的沧州、
江西和湖北孝感等地夏枯率较为严重,且易感病,完
全不能适应当地气候。虽然可通过加强管理 (减少修
剪次数,调整修剪高度,增加浇水次数) 勉强越夏,
但病虫害、杂草危害较为严重,观赏价值降低,通常
考虑用于冬季暖季型草坪的补播或城市落叶树下、建
筑物荫蔽处等凉爽小气候环境中。
但是,在上述地区某些紫羊茅品种也有较好的表
现。王有国等 (2003) [27]认为 Bargreen、Barcrown、
Barnica、Bargena等坪用紫羊茅品种在兰州综合评价
良好,适用于当地及同类地区;段碧华等 (2002) [28]
在北京郊区对紫羊茅的两个坪用品种 Pernile、
Common引种适应性栽培表明其越夏率达 90%左右;
熊炜 (2002) [29]认为Bargena、Aruba在新疆库尔勒市
是首选主栽推广的优良草坪品种。造成这种差异跟供
试品种的不同有很大关系,有文献表明,同属的种间
或品种间在生态适应性或抗性方面存在较大差异。
根据韩烈保的中国草坪草气候生态区划,综合上
述文献,可以看出目前在9个气候带均有紫羊茅引种
报道,在云贵高原带、寒冷潮湿带、青藏高原带紫羊
茅各品种均能适应,而在其他几个生态区中,紫羊茅
部分品种适应性较好,这需要进一步开展引种适应性
研究,同时广泛收集本土资源,选育出抗旱、耐高温
的优良紫羊茅品种。
3 育种进展
紫羊茅低矮、稠密、细而柔美的坪用特性一直得
到了很多草坪育种家的关注。20世纪 50年代以后,
紫羊茅的选育以及新品种的发展进入了一个蓬勃的阶
段,Dawson、Highlight、Jamestoun、Barfala等一大
批抗红色线虫病或蠕虫菌病的紫羊茅品种相继问世。
同时,包括欧洲和北美在内的一些国家开始广泛调查
和收集紫羊茅种质资源。
同其他牧草和草坪草一样,紫羊茅的新品种选育
基本上还是依靠常规育种方法。但随着现代生物技术
的成熟和完善,可以从生化水平去探索不同属间或种
间各草种的亲缘关系与分类的可能性,为品种鉴定和
杂交育种提供理论依据。目前,国内外不少学者已经
证明羊茅属与黑麦草属有较近的亲缘关系,通过属间
杂交获得了杂种,并论证了属间杂交改良的可行性,
这也为紫羊茅优良品种的选育提供了新的依据和方
法。
在上述基础上,随着植物组培和转基因技术的发
展,紫羊茅植株再生与遗传转化研究工作得以深入开
展。20世纪90年代开始的加拿大太平洋草坪草研究
项目,通过对愈伤组织的分化和筛选,获得了对羊茅
眼斑病具有较强抗性的匍匐紫羊茅细胞株系。
Zaghmout等 (1992) [30]和Dale(1997) [31]分别以紫羊
茅的种子胚和根尖分生组织建立了植株再生系。同
时,紫羊茅原生质体培养也有报道,这些为紫羊茅基
因导入创造了必要条件。Spangenbery(1994) [32]和
Cho等 (2000) [33]分别利用基因枪法和原生质体吸收
DNA对紫羊茅实现了遗传转化,并获得了转基因紫
羊茅植株。丹麦的丹农公司将生物技术应用于黑麦
草、紫羊茅草种的培育,并利用转基因技术在抗病、
抗旱、延长绿期等方面取得了一定的进展 [34]。但是在
这个过程中,一些问题,包括胚性愈伤组织诱导频率
低,再生植株白化现象比较严重,转基因后代的获得
相对困难等[35],还有待于生物技术的进一步发展以及
研究的不断深入方能解决。可以预见,在今后一定时
期内,传统育种还将成为品种选育的主要手段。
相比国外,国内紫羊茅育种工作还略显滞后,主
要集中在对国外优良品种的引入驯化和适应性栽培方
面,对于本土的紫羊茅种质资源评价和选育力度不
够,在全国已登记的337个新品种草中未见紫羊茅的
相关报道。仅新疆农业大学从本地野生紫羊茅材料中
筛选出了抗寒、抗旱、耐践踏的巴里坤紫羊茅新品
系,四川省草原科学研究院“十五”期间在川西北高
原培育了3个紫羊茅新品系。有报道称从我国特有的
物种中克隆了一些新的耐旱、耐寒功能基因,并对紫
羊茅进行了遗传转化,获得了近200个转基因紫羊茅
株系,但目前仍处于田间试验阶段。
4 存在的问题和今后的发展方向
4.1 存在的问题
目前国内外对紫羊茅的研究较之同属的高羊茅还
显得不够深入。国内在种质资源调查收集方面作了大
量工作,但较为零散,系统评价还需要进一步的深
入。在新品系的选育上鲜见报道,尚无国家登记品
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种,虽能实现部分种子生产的本地化,但自繁种子的
质量均不如国外购进的种子,大部分商品种子主要还
是依赖进口,这也制约了种子生产方面的研究。对于
紫羊茅的遗传多样性研究,包括形态学、细胞学、蛋
白质水平等方面的研究国内几乎未见报道,这在一定
程度上为品种鉴定和选育带来了一定困难。
4.2 发展方向
综上所述,在紫羊茅的进一步引种选育研究中,
应从以下几个方面着手。
4.2.1 加强对我国丰富的野生紫羊茅资源的研究,逐
步建立系统的、规范的种质资源收集、整理及评价体
系。同时对已收集的资源展开系统评价,为保护利用
紫羊茅种质资源和新品种选育提供理论依据和材料。
4.2.2 加快紫羊茅品种选育和良种繁育体系的建立,
提高种子生产与加工技术,以满足国内对紫羊茅种子
的大量需求。
4.2.3 根据紫羊茅不同亚种的特征特性和养护管理强
度的差异,确立并制定相应的育种重点和育种目标。
4.2.4 对紫羊茅抗性的分子机制和遗传多样性做深入
探讨,从分子遗传学角度对紫羊茅的坪用性状进行改
良,以提高其生态适应性。
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PI 水 分 X2
盐 分 -1.414 -1 0 1 1.414
59.51 64.12 57.70 51.81
49.63 55.27 49.88 44.43
33.51 41.65 38.77 34.35
28.37 39.01 38.62 35.24
29.45 41.43 41.78 38.82
X1
-1.414
-1
0
1
1.414
54.38
44.06
26.91
20.74
21.39
表4 水分、NaCl两因素交互效应
3 结论
3.1 单因素效益分析
3.1.1 NaCl(X1) 对苏丹草种子萌发胁迫指数的影
响:随盐浓度的增加,种子萌发胁迫指数 (PI) 下降
较为明显,苏丹草种子有一定的抗盐性,但适宜种植
在盐浓度相对较低的土壤上。
3.1.2 水分(X2)对宁苜1号种子萌发胁迫指数的影响:
灌水量由-1.414(3ml) 增加到1.414水平 (9ml),PI
有先增大、后逐渐减小的趋势,但曲线变化比较平
缓,说明苏丹草种子萌发期耐旱性较强。
3.2 水分、NaCl两因素对PI影响的交互效应
随着两因素的同时变化,PI表现出先增大后减小。
苏丹草具备一定的抗盐、抗旱能力。两个因素共同作
用下,PI(64.12)最大,两因素组合为盐分-1.414水
平 (浓度0) 和0水平 (6ml),为苏丹草种子萌发较
优组合。
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Abstract:TakingSudangrassseedasmaterial,theexperimentwascariedouttostudytheinfluenceofwaterand
NaClcompoundstressonSudangrassseedgerminationindex(PI) byusingquadraticgeneralspinningdesign.The
resultsshowedthatNaClhadanobviousinhibitoryinfluenceonSudangrassseedgermination,butwaterhadalitle
influenceontheSudangrassPI.Sudangrassseedsproutshadstrongdroughtresistance.Theinteractionefectsbetween
waterandNaCltoPIshowedthatwiththetwofactorschangingSimultaneously,PIwasincreasedfirstlyandthenreduced.
Undertheinteractionoftwofactors,themaximalPIwas64.12.Whensalinitywas-1.414levels(density0) and0levels
(6ml),thecombinationoftwofactorswasapriorcombinationofSudangrassseedgermination.
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(1.DepartmentofGrasslandScience,SichuanAgriculturalUniversity,Yaan625014,China;
2.SichuanGrasslandScienceAcademy,Chengdu611731,China;
3.Sichuanabagrasslandstation,Maerkang624000,China)
Abstract:FestucarubraL.,alsocaledasredfescue,isoneofthemostcomprehensivespeciesusedinturfgrass.it
hasexcelentturfquality, hightolerancetoshadeandextensivemanagement.Recently,itwaswidelyusedfor
amusement,greening, ornamentalandsoilconservation.Thispapersummarizedtheresearchadvanceofintroduction
andbreedingofredfescue,andtheexistingproblemsandfurtherresearchdirectionswerediscussed.
Keywords:FestucarubraL.;Introduction;Breeding
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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