全 文 ：竹子学报，2016，35(2):2 － 5
Journal of Bamboo Ｒesearch
收稿日期:2015-10-12
基金项目:厦门市科学技术局科研项目(3502Z20144072)
作者简介:陈松河(1968 －)，男，研究员，主要从事园林植物(竹类)分类、栽培与抗逆性研究。E-mail:songhechen2009@ 126． com
开花与未开花小琴丝竹叶片性状的比较
陈松河1，张万旗1，张洪英2，包宇航1，洪跃龙2
(1．厦门市园林植物园，福建 厦门 361003;2．厦门市园博园景区管理处，福建 厦门 361004)
摘 要 研究比较了自然状态下开花与未开花小琴丝竹叶片的性状。结果表明:开花小琴丝竹与未开
花小琴丝竹相比，游离脯氨酸和丙二醛(MDA)含量分别升高了 10． 3%和 9． 5%，可溶性蛋白、可溶性糖
含量分别下降了 15． 3%和 19． 2%，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性
分别下降了 37． 2%、46． 2%和 0． 4%;叶绿素 a含量下降了 52． 7%，叶绿素 b含量下降了 75． 5%;叶片的
质膜相对透性(ＲPMP)和水分饱和亏缺(WSD)升高了 836． 8%和 92． 3%，组织相对含水量(ＲWC)下降
了 12． 2%;叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶片经 24 h失水率达 100%，而未
开花小琴丝竹叶片失水率同样达到 100%的时间只要 14． 5 h。
关键词 小琴丝竹;开花;未开花;叶片性状
A Comparison of Leaf Characteristics between Flowering and
Non-flowering Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’
CHEN Song-he1，ZHANG Wan-qi1，ZHANG Hong-ying2，BAO Yu-hang1，HONG Yue-long2
(1． Xiamen Botanical Garden，Xiamen 361003，Fujian，China;
2． Xiamen Park Garden Expo Management Office，Xiamen 361021，Fujian，China)
Abstract The leaf characteristics of flowering and non-flowering Bambusa multiplex
‘Alphonse-Karr’were studied． The results showed that in the flowering leaves，the free
proline and MDA content increased respectively by 10． 3% and 9． 5%，and the soluble protein
and soluble sugar content decreased by 15． 3% and 19． 2% ． Meanwhile，the superoxide
dismutase (SOD)，peroxidase (POD)and catalase (CAT)activities decreased respectively by
37． 2%，46． 2% and 0． 4%，the chlorophyll a and chlorophyll b content decreased respectively
by 52． 7% and 75． 5%，the relative permeability of plasma membrane (ＲPMP)and water
saturation deficit (WSD)increased respectively by 836． 8% and 92． 3%，the tissue relative
water content (ＲWC)decreased by 12． 2% ． The water holding capacity (loss rate)of the
isolated flowering leaves was lower than that of the non-flowering． The water loss rate of the
flowering leaves took 24 h to reach 100%，while the no-flowering leaves needed only 14． 5 h．
Key words Bambusa multiplex;‘Alphonse-Karr’;Flowering bamboo;Leaf Characteristics
小琴丝竹(Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’)，别名花孝顺竹。属于禾本科竹亚科簕竹属植物，是我
国栽培非常广泛的著名观赏竹种［1 － 4］。作者于 2012 年 1 ～ 4 月在开展承担的相关课题工作时，在厦门市思
明区前埔北区二里首次采集到了该竹的具花标本和种子，之后对其繁殖器官(花)进行了补充描述［5］，并对
其种子主要内含物成分和特性进行了研究［6］。竹子开花周期长，一般可达六、七十年，且难以预测，大多数
竹种为一生一次性开花植物，随着开花结实，植株进入衰老死亡［7］。这些特性不仅给竹种分类鉴定、杂交遗
传育种等工作带来了困难，竹林的大面积开花衰老还导致了严重的经济损失和生态环境的破坏。因此研究
竹类植物开花有着重要的理论和应用价值。受竹子开花特性的限制，关于竹子开花结实生理方面的研究报
道较少，与小琴丝竹开花结实生理生化方面相关研究除作者的文献［5 － 6，16］外未见。本文首次对开花与未开
花小琴丝竹叶片性状的相关性状进行比较研究，为探讨竹子开花衰老机理和生产应用提供参考。
1 研究地概况
研究地位于厦门本岛东部，属南亚热带海洋性季风气候;年平均气温 21． 2 ℃;2 月平均温度 12． 4 ℃，极
端最低温度为 1． 5 ℃;7 月平均温度 28． 4 ℃，极端最高温 38． 2 ℃;年均降水量 1 149． 9 mm，多集中在 4 ～ 9
月，年平均相对湿度 77%，土壤为砂壤土，土壤的盐度为 0． 33，土壤肥力中等［8］。
2 材料与方法
2． 1 材料
供试的小琴丝竹叶片取自厦门市思明区前埔北区汉伟英语幼儿园内土壤条件相同的、临近的开花与未
开花竹丛，开花与未开花竹子的叶片选取阳面枝条中部新鲜叶片，要求叶片生长正常，无明显的病虫害。于
2012 年 5 月 4 日将采集的叶片取部分用于植物标本制作外，其余按规范要求取样送实验室用于测定可溶性
蛋白、可溶性糖、游离 、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛 (MDA)含
量、叶绿素含量、叶片的质膜相对透性(ＲPMP)、叶片组织相对含水量(ＲWC)、水分饱和亏缺(WSD)和叶片
保水力等。
2． 2 试验分析测试方法
可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G-250 染色法、可溶性糖和 MDA采用三氯乙酸比色法、SOD采用氮蓝四唑
法、POD采用愈创木酚比色法、CAT采用高锰酸钾滴定法，具体方法参见文献［9 － 10］;游离脯氨酸含量的测定
采用磺基水杨酸浸提法［11］;叶绿素含量的测定方法参见文献［12］;ＲPMP测定按照刘宁等［13］的方法加以改
进，用 DDS-11A型电导仪测定;ＲWC和 WSD的测定参照华东师范大学生物系植物生理教研室［14］的方法。
3 结果与分析
3． 1 叶片的主要内含物成分
开花和未开花小琴丝竹叶片可溶性蛋白、可溶性糖、游离 、SOD、POD、CAT、MDA含量测定结果见表 1。
表 1 开花与未开花小琴丝竹叶片的主要内含物成分
Tab． 1 The main ingredients in leaves of the flowering and non-flowering Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’
测定项目
Item
可溶性蛋白
Soluble
protein /mg·g － 1
可溶性糖
Soluble sugar /
mmol·g － 1
游离脯氨酸
Free proline /
mg·g － 1
SOD /u
POD /
u·(g·min)－ 1
CAT /
mg·g － 1
MDA /
mmol·g － 1
开花 Flowering(A) 34． 301 13． 355 0． 236 271． 143 38． 889 20． 604 0． 046
未开花 Non-flowering(B) 40． 475 16． 523 0． 214 431． 672 72． 222 20． 695 0． 042
A /B 0． 847 0． 808 1． 103 0． 628 0． 538 0． 996 1． 095
(A － B)/B － 0． 153 － 0． 192 0． 103 － 0． 372 － 0． 462 － 0． 004 0． 095
由表 1 可见，除游离脯氨酸和 MDA含量开花小琴丝竹(前者)分别比未开花小琴丝竹(后者)高 10． 3%
和 9． 5%外，其余指标前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了 15． 3%，可溶性糖含量下降
了 19． 2%，SOD下降了 37． 2%，POD和 CAT分别下降了 46． 2%和 0． 4%。
3第 35 卷第 2 期 陈松河等:开花与未开花小琴丝竹叶片性状的比较
可溶性蛋白含量是植物体内酶系统稳定的标志之一，其含量下降是竹子叶片衰老的一项重要指标［15］，
开花小琴丝竹可溶性蛋白低于未开花小琴丝竹，说明已开花竹株叶片的衰老远比正常竹株(未开花竹)快;
SOD是植物体内清除活性氧的关键酶，POD 也是植物体内消除过氧化物、降低活性氧伤害的主要酶类之
一［15］，开花小琴丝竹 SOD和 POD低于未开花竹子，说明开花竹子清除自由基的能力下降，叶片衰老加快;植
物在逆境下，游离脯氨酸含量的提高是植物的自卫反应之一，而 MDA是植物细胞膜上脂质过氧化反应的产
物，在逆境下其累积量可反映膜脂过氧化的程度，从而了解细胞膜受破坏的程度，MDA积累速率可代表组织
中的清除自由基能力的大小［16］，开花小琴丝竹游离脯氨酸和 MDA 含量比未开花竹子高，应是竹子在衰老
(逆境)状态下的一种生理反应。
3． 2 叶片叶绿素含量
表 2 开花与未开花小琴丝竹叶片的叶绿素含量
Tab． 2 The content of chlorophyll in leaves of the flowering and non-flowering Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’ (mg·g － 1)
测定项目
Item
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
叶绿素 a + b
Chlorophyll a + b
开花 Flowering(A) 1． 196 0． 342 1． 556
未开花 Non-flowering(B) 2． 528 1． 396 2． 963
A /B 0． 473 0． 245 0． 525
(A － B)/B － 0． 527 － 0． 755 － 0． 475
叶片叶绿素含量迅速下降是竹子叶片衰老的指标之一。由表 2 可见，开花小琴丝竹叶绿素含量远低于
未开花小琴丝竹，其中开花小琴丝竹与未开花小琴丝竹相比，叶绿素 a 含量下降了 52． 7%，叶绿素 b 含量下
降了 75． 5%，开花小琴丝竹叶绿素含量的迅速下降，整株竹子的叶片外观形态上表现出迅速干枯变黄，叶片
逐渐死亡。
3． 3 叶片质膜相对透性(ＲPMP)、叶片组织相对含水量(ＲWC)和水分饱和亏缺(WSD)
竹子叶片的 ＲPMP、ＲWC 和 WSD与竹子在逆境胁迫下的一系列生理生化反应关系密切。由表 3 可知，
开花小琴丝竹叶片的 ＲPMP远高于未开花小琴丝竹，前者与后者相比升高了 836． 8%，WSD升高了 92． 3%，
ＲWC则下降了 12． 2%。
表 3 开花与未开花小琴丝竹叶片的 ＲPMP、ＲWC和WSD
Tab． 3 ＲPMP，ＲWC and WSD in leaves of flowering and non-flowering Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’ ﹪
测定项目 Item ＲPMP ＲWC WSD
开花 Flowering(A) 35． 6 77． 5 22． 5
未开花 Non-flowering(B) 3． 8 88． 3 11． 7
A /B 9． 368 0． 878 1． 923
(A － B)/B 8． 368 － 0． 122 0． 923
开花小琴丝竹在衰老(逆境)条件下，植物膜系统平衡被打破，表现为其 ＲPMP 远高于未开花竹子。
ＲWC和 WSD是植物体内水分状况的重要生理指标，开花小琴丝竹叶片处于衰老状态，在生理指标上表现为
ＲWC低于未开花竹子，而 WSD则相反。
3． 4 叶片保水力
由表 4 可见，开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶片经 24 h 叶片
失水率达 100%，而未开花小琴丝竹叶片失水率同样达到 100%的时间只要 14． 5 h。
叶片保水力反映了植物离体叶片的保水能力，通常用来表示植物组织抗脱水能力，单位时间内失水量越
多，则保水力越差;反之，则越强。离体叶片占自然鲜重的含水量下降幅度愈大，其叶片的保水能力愈
差［17 － 18］。开花小琴丝竹叶片失水率低于未开花竹子，一方面可能是由于其处于衰老期，未处理时含水量本
身就较低;另一方面可能是由于其生理机能没有未开花竹子旺盛，失水较慢。
4 竹 子 学 报 第 35 卷
表 4 开花与未开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)
Tab． 4 The water holding capacity (loss rate)of the isolated leaves of flowering and non-flowering Bambusa multiplex‘Alphonse-Karr’ ﹪
时间 2． 5 h 4． 5 h 6． 5 h 8． 5 h 10． 5 h 12． 5 h 14． 5 h 24 h
开花 Flowering(A) 22． 3 44． 5 58． 2 70． 8 79． 8 86． 0 95． 3 100． 0
未开花 Non-flowering(B) 22． 9 46． 2 63． 4 77． 7 86． 5 94． 9 100． 0
A /B 0． 974 0． 963 0． 918 0． 911 0． 923 0． 906 0． 953
(A － B)/B － 0． 026 － 0． 037 － 0． 082 － 0． 089 － 0． 077 － 0． 094 － 0． 047
4 小结与讨论
开花小琴丝竹叶片主要内含物成分中除游离脯氨酸和 MDA含量比未开花小琴丝竹高 10． 3%和 9． 5%
外，其余指标前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了 15． 3%，可溶性糖含量下降了
19. 2%，SOD下降了 37． 2%，POD和 CAT分别下降了 46． 2%和 0． 4%;开花小琴丝竹叶绿素含量远低于未开
花小琴丝竹，其中开花小琴丝竹与未开花小琴丝竹相比，叶绿素 a 含量下降了 52． 7%，叶绿素 b 含量下降了
75． 5%;开花小琴丝竹叶片的 ＲPMP远高于未开花小琴丝竹，前者与后者相比升高了 836． 8%，WSD 升高了
92． 3%，ＲWC则下降了 12． 2%;开花小琴丝竹叶片保水力(失水率)低于未开花竹子，开花小琴丝竹离体叶
片经 24 h叶片失水率达 100%，而未开花小琴丝竹叶片达到同样失水率(100%)的时间只要 14． 5 h。
开花结实是种子植物共同的特性，竹子也不例外。大多数竹种随着开花结实，植株进入衰老死亡。植物
的衰老是指整个植株或植株的一个器官生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。衰老的普遍特征就是蛋
白质的迅速丧失，以及绿色植物组织中叶绿素被迅速破坏［19］。本研究结果表明，开花小琴丝竹与未开花竹
子相比，开花竹子叶片中的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量迅速下降，这与前人的研究结果［15，20 － 21］一致。竹
子开花后，其内部一系列生理生化指标必将发生变化，本文仅对开花小琴丝竹叶片主要内含物成分(可溶性
蛋白、可溶性糖、游离 、SOD、POD、CAT、MDA)、叶绿素、ＲPMP、ＲWC、WSD和叶片保水力等进行分析测定，是
否有其他指标与其开花、衰老、死亡之间存在更密切的因果关系等等，这些均有待于今后进一步研究。
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