全 文 ：第26卷 第4期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 26 No.4
2 0 0 6年 7月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 0 6

文章编号：1001-3776（2006）04-0010-05

矿质元素在保护地栽培促进早竹开花中的影响

丁兴萃
（国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012）

摘要：采用查阅历史档案、走访竹农和现场勘查相结合的方法，在德清市早竹高产培育现代示范园区选择正常生
长、生长势减弱、叶片变小和开花竹子等 5种不同花芽分化阶段竹林，同时通过田间挂牌观察确认不同花芽分化
期的竹株，测定其不同花芽分化期竹叶、竹鞭营养元素含量的变化来研究竹子开花与营养元素的关系，结果表明：
矿质元素对竹子花芽分化的影响分为 3类：①促进竹子前期花芽分化元素：Ca、Mg、Cu、P、Zn；②促进竹子后
期花芽分化元素：Al、Co、Mn；③与竹子开花无直接关系元素：K、Se、Ni。
关键词：早竹；开花；营养元素
中图分类号：S795 文献标识码：A

因竹子开花的稀少性、随意性和不确定性及开花后随即死亡，使得对其开花的研究难度很大，对竹子开花
了解还停留在一些基于简单的竹子开花历史记录而得出的假设上。目前对竹子开花研究很少，特别是从生理生
化的角度对其开花机理进行研究更少，大大落后于果树、园艺花卉和农作物等植物对植物开花的研究，其开花
机理仍是一个谜，因此，对开花的研究具有很大的理论意义。早竹的（Phyllostachys praecox）高集约化栽培，
特别是重施肥造成矿质元素在土壤中积累过多导致竹林提早衰退，开花频繁，有的竹林开花竹株率高达 8%，对
早竹的可持续经营发展造成严重危害，因此对竹子开花的研究具有很大的生产意义。早竹的频繁开花为我们研
究竹子开花提供了一个很好的材料。基于大量施化肥造成竹子衰老开花的现象，本研究着重从矿质元素的角度
来研究其对竹子开花的影响。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在浙江省德清市王桥镇德清早竹丰产示范园区。试验地气候属北亚热带季风气候，温暖湿润，四
季分明，年降水量 1 400 mm，土地为红壤，覆盖地栽培有机质丰富，pH4.5 ~ 5.5。德清县有早竹笋用林 0.67万
hm2，其中 0.2万 hm2为覆盖保护地栽培，0.47万 hm2为自然生长栽培，当地农民栽培早竹进行规模化生产竹笋
历史已有 30 a余，是我国主要的早竹生产地区之一，因此这一地区早竹栽培方式、类型、生长情况具有多样性，
为我们试验田的选择提供了多种选择。立竹度 12 000株/hm2，竹子生长均匀，经营管理水平中等偏下，每年均
有竹子开花。
1.2 样品采集
在上述试验地中依竹子生长情况，依下列标准选择 5 类竹子分别代表竹子花芽分化开花不同阶段：Ⅰ类：
竹子生长正常，长势旺盛，竹叶大小正常，叶色浓绿；Ⅱ类：竹子长势减弱，叶片变小，叶色变淡；Ⅲ类：竹
子生长明显减弱，叶片明显减小；Ⅳ类：竹株上有少许枝条开花；Ⅴ类：竹株上有稍多枝条开花。在 3 个样地
上述每个类型选择 12株，挂牌标明其各自类别，每隔几天观测其开花与否，并作统计记录。采集其中 6株竹子
收稿日期：2006-05-10；修回日期：2006-06-25
作者简介：丁兴萃（1963－），男，浙江余姚人，高级工程师，从事竹子生理生化研究。

4期 丁兴萃：矿质元素在保护地栽培促进早竹开花中的影响 11

的叶、鞭、秆后立即置于冰壶中带回实验室，将样品用液氮速冻后，置于－20℃以下低温冰箱中保存用于测定
植物元素种类和含量。根据野外观察记录确定Ⅱ、Ⅲ类开花竹子，从而从保存于冰箱中的样品里选择对应号样
品进行测定分析，重复 3次。
1.3 植物元素测定
全 N采用硫酸过氧化氢—扩散法；K采用火焰光度计法；P采用分光光度计法；Ca、Mg、Mn、Al、Co、
Cr、Cu、Zn、Ni、Se等元素采用硝酸高氯酸消煮 ICP（等离子发射）测定法。
2 结果与分析
影响植物开花的众多因子中，矿质营养元素是一个重要方面。本研究测定了 P、K、Ca、Fe、B、Zn、Mn、
Mg、Cu、Ni、Al、As、Cd、Co、Cr、Mo、Pb、Se、Sr共 19种元素Ⅰ~Ⅴ类竹叶和竹鞭中的含量动态变化，以
期发现竹子与化芽分花的关系。其中 B、As、Cd、Cr、Mo、Pb、Fe、Sr 8种元素的测试结果不完整，有待以后
深入研究。而其它 11种元素的测定结果，表现出与竹子开花有一定的相关性，现就这 11种元素进行分述。
2.1 Ca
竹叶 Ca含量从Ⅰ到Ⅲ显著增加，然后保持平稳，略有下降，但然后从Ⅳ到Ⅴ略有下降，竹鞭 Ca含量则从Ⅰ
到Ⅱ明显下降，而从Ⅲ到Ⅴ变化较小（图 1）。钙在植物花芽分花中起着重要的作用，特别钙调素是 Ca调节许多
生理生化过程的中介[1]。祝沛平对钙盐对离体黄瓜小叶花芽分化的时间效应表明，钙盐发生作用主要是在花芽分
化的前一阶段即花诱导阶段和后一阶段花原基的形成[2]。彭抒昂等研究梨树花芽分化与 Ca 关系时发现，Ca 的峰
值只出现在成花的前端时期，而不是整个过程。本研究表明，从Ⅱ ~ Ⅲ花芽分化前期（诱导期），Ca 含量较高
增长，而且从Ⅲ到Ⅴ相似增长，但芒果在生殖生长期间花中钙的含量增加，秋海棠花期对 Ca需求增加[3]，说明竹
子花芽形成开花过程中，Ca促进花芽发育。
2.2 Cu
竹叶中 Cu 含量从Ⅰ到Ⅱ较大增长，增幅达 19.93%，从Ⅱ到Ⅲ较快下降，然后缓慢下降，而Ⅳ到Ⅴ则又快
速下降。竹鞭中 Cu含量从Ⅰ到Ⅱ猛增，从Ⅱ到Ⅲ，也是剧烈下降，而后缓慢下降，竹鞭、竹叶中 Cu含量变化
趋势相似，但竹鞭变化幅度更大些（图 2）。祝沛平等对铜盐与黄瓜子叶花芽分化的时间效应研究表明，铜是
花芽分化所必需因子之一，铜是在花芽分化的几个关键时期起调节作用，主要在花芽诱导期。本研究中，竹叶
及竹鞭中 Cu含量从Ⅰ到Ⅱ升高，说明 Cu对竹子花芽分化前期起作用。但后来 Cu含量降低，可能是竹叶绿叶
素慢降解所致。
2.3 Zn
竹叶中 Zn含量 7.24 ~ 13.72 mg/kg，而竹鞭中 51.47 ~ 160.64 mg/kg（图 3），符合锌在植物内分布的一般规
律，即 Zn在根系分布最多，如水稻分蘖期含锌量根系大于茎叶[4]，锌的含量从Ⅰ到Ⅳ增长，而从Ⅳ到Ⅴ则降低。
竹鞭中 Zn含量变化方式与竹叶相似，但不及竹叶大。Zn对花芽分化作用的研究甚少。有报道向松树冠喷 ZnSO4
溶液，可提高松树产生雌花至提高结实量，表明 Zn促进松树花芽分化[5]。本研究 Zn含量的变化方式暗示，Zn
对促进竹子花芽分化，特别是前期花芽分化，而对后期接近开花时反有抑制作用。锌是色氨酸合成酶的必要成
0
1000
2000
3000
4000
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图1 竹叶、鞭Ca含量在不同开花程度变化
0
1
2
3
4
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/m
g·
kg
-1
叶
鞭
图2 竹叶、鞭Cu含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ

12 浙 江 林 业 科 技 26卷

分，色氨酸是 IAA 合成的前体，竹叶及竹鞭中 IAA 含量的变化趋势与各自 Zn 含量的变化相近，暗示着 Zn 对
花芽分化也可能通过 IAA发生作用。
2.4 Mn
Mn 含量在竹叶中变化很大，从Ⅰ到Ⅱ和Ⅱ到Ⅲ降幅高达 54.19%，24.13%，但从Ⅲ到Ⅴ则增加，增幅高达
161.09%，而竹鞭中Mn含量基本稳定（图 4）。Mn与花芽分化开花的关系迄今未见报道，但从本研究中表明，
花芽分化前期低含量的 Mn 促进花芽前期分化，而高含量的 Mn 则促进花芽后期分化，特别接近开花期促进作
用更大，表明Mn在花芽分化的不同阶段具有不同的作用。
2.5 Al、Co
竹叶和竹鞭 Al含量从Ⅰ到Ⅲ变化不大，但竹鞭 Al含量从Ⅲ到Ⅴ猛增，而竹叶则从Ⅲ到Ⅳ略增，而后降低
（图 5）。竹叶和竹鞭 Co含量变化相似，从Ⅰ到Ⅳ变化较小，而后从Ⅳ到Ⅴ则猛增。从今尚未有 Al和 Co与花
芽分化报道，但从中推测 Al合 Co和前期花芽分化无关，但对后期的花的形态分化和开花有促进作用。
2.6 Ni
Ni含量在竹鞭中较大。竹叶中 Ni含量远低于竹鞭，且从Ⅰ到Ⅳ变化甚小（图 7），因此认为竹叶中 Ni对
竹子花芽形成开发没有多大关系，至少没有直接关系。
2.7 Se
竹叶中 Se 含量远高于竹鞭，但两者含量的变化与花芽分化进程没有规律可循（图 8），似乎 Se 与花芽形
0
50
100
150
200
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图3 竹叶、鞭Zn含量在不同开花程度变化
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图4 竹叶、鞭Mn含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0
500
1000
1500
2000
1 2 3 4 5
不同花芽分化开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图5 竹叶、鞭Al含量在不同开花程度变化
0.0
0.5
1.0
1.5
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图6 竹叶、鞭Co含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0
2
4
6
8
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1
叶
鞭
图7 竹叶、鞭Ni含量在不同开花程度变化
0
2
4
6
8
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1
叶
鞭
图8 竹叶、鞭Se含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ

4期 丁兴萃：矿质元素在保护地栽培促进早竹开花中的影响 13

成没有关联。有关 Se与花芽分化的研究尚未见报道，对此有待于进一步研究。
2.8 Mg
竹叶中 Mg 含量从Ⅰ到Ⅲ，特别从Ⅱ到Ⅲ迅速增加，增幅达 61.79%，而后从Ⅲ到Ⅳ则显著下降。竹叶 Mg
含量远高于竹鞭（图 9），从此推断Mg促进花芽的早期的生理生化分化，而对花芽的后期分化则无直接作用。
2.9 K
竹叶和竹鞭中 K含量总体而言是下降趋势，两者相似，似乎与竹子花芽分化开花不存在着紧密的关系，或
K对花芽分花没有直接影响（图 10）。K是多种酶的活化剂，目前己知 K＋能活化淀粉合成酶，从而促进淀粉的
合成，增加钾肥能提高淀粉和总碳水化合物的含量，同时减少可溶性糖的含量。竹叶中淀粉含量变化与 K含量
的变化很相似，即仅从Ⅰ到Ⅱ增加，而后下降，暗示着 K对花芽分化有影响可能是通过淀粉进而影响花芽分化，
或说 K是起着一个间接的作用。K营养对激素平衡有一定作用[6]，缺 K类似 GA3的作用，本研究中 K含量的下
降与 GA3含量的上升似乎印证这一说法。
2.10 P
竹叶 P的变化是从Ⅰ到Ⅱ略有增加，增长率为 10.24%，
而从Ⅱ到Ⅲ则表现为显著增长，增幅为 69.22%，而从Ⅲ到
Ⅴ下降。竹鞭中 P的重量变化与竹叶大致相近，从Ⅰ到Ⅳ均
为增长，但增幅较大，从Ⅳ到Ⅴ则下降（图 11）。P在植物
的生长发育繁殖中极为重要的物质。P的正常供应有利于细
胞分裂，增殖促进发育，否则缺 P则植物的生长发育受到抑
制。禾谷类作物缺 P时，抽穗开花成熟延迟，穗粒少而不饱
满。本研究中竹叶 P含量从Ⅰ到Ⅲ的增长，尤其从Ⅱ到Ⅲ迅
速增长与此期的花芽生理分化期相吻合意味着 P 促进竹子
花芽分化。竹鞭中 P亦迅速增长，是否认为竹鞭吸收土壤中的 P运输至竹叶，以供竹子开花对 P的高需求，或竹
叶竹鞭表现协调一致。其实在生产实际中增施 P肥促进成花是一个普遍应用的手段表明 P是促进成花。
3 结论与讨论
据元素与竹子花芽分化和开花的关系，本研究把 P、K、Ca、Mn、Mg、Cu、Zn、Ni、Al、Co、Se 11种元
素划分成如下 3类：①促进竹子前期花芽分化的元素：Ca、Mg、Cu、P、Zn；②促进竹子后期花芽分化和开花
元素：Al、Co、Mn；③与竹子花芽分化和开花无直接关系的元素：K、Se、Ni。
苏明华对水涨龙眼（Dimocarpus longan）的研究表明，有利于成花的营养元素含量分别为 Ca：1.4×104 ~ 2.0
×104μg/g，Mn：32 ~ 80μg/g，而成花组 K、P、Zn与无花组没有显著差异，可知 Ca、Mg、Mn促进成花，而
K、P、Zn 对促进开花无作用[7]。Cu、Zn 对小麦、油菜等作物不仅在春化过程中有影响，而且在调节光周期开
花方面也不可缺少，苍耳在开花诱导期间因缺 Cu而受干扰，Zn促进稀脉浮萍（Lemna perpusilla）在长日下开
花[8]。表明营养元素与植物成花的复杂性，营养元素随不同植物种类甚至同一植物不同发育阶段而发挥不同的
0
2000
4000
6000
8000
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1
叶
鞭
图11 竹叶、鞭P含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0
500
1000
1500
2000
1 2 3 4 5
不同花芽分化很开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1 叶
鞭
图9 竹叶、鞭Mg含量在不同开花程度变化
0
5000
10000
15000
20000
1 2 3 4 5
不同花芽分化和开花程度
含
量
/mg
·
kg
-1
叶
鞭
图10 竹叶、鞭K含量在不同开花程度变化
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ

14 浙 江 林 业 科 技 26卷

成花作用，同一种元素不同浓度有不同促花或抑花作用。郑郁善对绿竹（Dendroclamopsis oldhami）开花与未开
花植株 N、P、K元素变化的研究表明，从营养生长转化为生殖生长，根、蔸部 N、P、K 元素含量大量消耗而
减少，秆枝叶则适应开花结实的需要而迅速提高，产生新的生理平衡，随着开花结实的深入，老叶脱落，养分
消耗殆尽，最后导致死亡[9]。邱尔发对麻竹（Dendroclamopsis latiforus）开花的研究也得出类似结论[10]。本研究
表明 K是从Ⅰ到Ⅴ均下降，P是从近开花期含量下降，总体而言，本研究结果与其绿竹、麻竹相同。
为了早竹早产高产，笋农大量施化肥和有机肥，加上冬季地表稻草、袭糖等覆盖使得竹林土壤 P残留过高，
P含量平均水平高 0.24%，是相同土地条件其它经济林的土壤 P含量的 5 ~ 10倍，认为土壤中高水平 P是导致
竹林开花的一个重要原因[11]。据本研究表明高水平 P确实促进竹子开花，而且主要是促进花芽的早期分化，因
此认为土壤中高 P含量是导致早竹林开花主要原因之一。
大量施肥也造成重金属元素在土壤中大量的积累。如 10 年生雷竹林比 4 年生雷竹林地土壤全 Zn 有效 Zn
增加了 59.92%，30.96%；全 Cu有效 Cu增加了 91.38%，311.11%，全 Pb有效 Pb增加了 13.16%，18.21%；同
时大量的有机肥通过螯合作用提高了重金属的植物有效性，促进植物吸收。因此早竹多年栽培提高了土壤 Cu、
Zn含量大大提高，导致了竹林开花[12,13]。本研究表明 Cu、Zn促进竹子开花，而且也同 P一样，主要是促进花
芽的早期分化，因此认为早竹林土壤 Cu、Zn 元素高浓度促进了竹子开花。遗憾的是不知道早竹保护地栽培址
中 Al、Mn、Ca、Mg、Co元素水平的情况，因此无法确定它们在促进竹子开花中发挥作用，但推测这此元素与
Cu，Zn 一样在士壤中大量残留促进早竹开花，当然这有待于进一步研究证实。有意思的是 K 元素与竹子开花
不相关，因此在早竹林中可多施 K肥，不要担犹其大量施肥会促进竹子开花，从而导致竹林衰退.
参考文献：
[1] 沈成国. 植物衰老生理与分子生物学[M]. 北京：中国农业出版社，2001.
[2] 祝沛平. 钙盐和铜盐对离体黄瓜子叶花芽分化的时间效应[M]. 浙江农业学报，2000，12（3）：175－176.
[3] Ferguson, I B, Goldschmidt, E E. Calcium and regulation of plant growth and senescence. Hortscience, 1992，23（2）：262－266.
[4] 武维华. 植物生理学[M]. 北京：科学出版社，2003.
[5] 黄进. 日本扁松开花与光处理的效果[J]. 林业文摘，1985（2）：39－60.
[6] Cansel, C R. Should slash pine seed orchard be moved south from early flowering in 12. South For. Tree improve. Conf. Proc. Boston. Rouge.
I.A. 1973：310－316.
[7] 苏明华. 水涨龙眼结果母枝内源激素含量变化对花芽分化的影响[J]. 热带作物学报，1998（2）：66－77.
[8] 陈超. 海南地区年菊花期的调控技术[J]. 热带农业科学，1999：59－65.
[9] 郑郁善. 绿竹开花生理生化特性研究[J]. 林业科学，2003，39（3）：143－147.
[10] 邱尔发，郑郁善，洪伟，等. 开花与未开花山地麻竹叶片性状比较[J]. 福建林学院学报，2002，21（2）：105－108.
[11] 徐秋芳，叶正钱，姜培坤，等. 雷竹笋营养元素含量及其与土壤养分关系的研究[J]. 浙江林学院学报，2003，20（2）：115－118.
[12] 姜培坤，徐秋芳. 不同施肥雷竹林土壤重金属含量的动态分析[J]. 水土保持学报，2005，19（1）：169－180.
[13] 姜培坤，叶正钱，徐秋芳. 高效栽培雷竹林土壤重金属含量的分析研究[J]. 水土保持学报，2003，17（4）：61－63.

（下转第 38页）

38 浙 江 林 业 科 技 26卷

参考文献：
[1] 陈时璋，刘熙隆. 水仙花[M]. 北京：中国林业出版社，1980.
[2] 徐文宾，江鸿文. 普陀水仙花大球栽培技术试验初报[J]. 浙江林业科技，2004，24（4）：15－17.
[3] 许荣义，李益民. 中国水仙[M]. 福州：福建美术出版社，1991.
[4] 朱振民. 漳州水仙花[M]. 上海：复旦大学出版社，1991.
[5] 邹琦. 植物生理学实验指导[M]. 北京：中国农业出版社，2003.
[6] Q/ZNY01-1998.1-3，漳州水仙商品鳞茎（花头）[S].

Effect of Flower Treatment on Narcissus tazetta var. chinensis

HE Yan-sen，WU Wei-jian，WENG Jin-zhou
（Fujian Agricultural Academy Mintai Horticulture Research Center, Zhangzhou 363005, China）

Abstract: Experiment on scape and flower bud of Narcissus tazetta var. chinensis showed that reservation of scape and
flower bud trimming could improve its growth and increase the amount of largerr bulb, but removal of scape and flower
bud had just the reverse effect.
Key words: Narcissus tazetta var. chinensis; cultivation; flower removal

※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
（上接第 14页）

Effect of Mineral Components on Promotion of Phyllostachys praecox
Flowering in the Mulching Cultivation Stands

DING Xing-cui
（Bamboo Research Center of State Forestry Administration, Hangzhou 310012, China）

Abstract: Study on relationship between bamboo flowering and mineral components by determining nutrient content in
bamboo leaf and rhizome in the mulching cultivation Phyllostachys praecox stands during 5 different flower bud
differentiation periods in Deqing, Zhejiang province demonstrated that Ca, Mg, Cu, P, Zn could promote early
differentiation period of flower bud, Al, Co, Mn promoted late period, while K, Se and Ni had no relation with
flowering.
Key words: Phyllostachys praecox; flowering; mineral component