全 文 ：收稿日期：２０１５－０８－２５
作者简介：杨　坤（１９９０—），男，新疆乌鲁木齐人；硕士研究生，主要从
事分子生物学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：１４５６５５９６２７＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：曾卫军（１９７３—），男，新疆乌鲁木齐人；博士，主要从事分子
生物学研究。
不同处理方法对顶冰花种子萌发的影响研究
杨　坤，　曾卫军，　祝长青，　谢　青
（新疆师范大学生命与科学学院，　乌鲁木齐８３００５４）
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇａｇｅａ
ＹＡＮＧ　Ｋｕｎ，ＺＥＮＧ　Ｗｅｉｊｕｎ，ＺＨＵ　Ｃｈａｎｇｑｉｎｇ，ＸＩＥ　Ｑｉｎｇ
摘　要：以新疆黑鳞顶冰花种子为实验对象，根据不同休眠机
制选取１０余种处理方法进行处理，以此比较其对顶冰花种子
萌发的影响。研究结果显示：黑鳞顶冰花种子４℃时３２ｄ左右
开始萌发，萌发周期８０ｄ左右，萌发率为７２％；室温２５℃和酸
碱处理不适宜萌发；５０℃温水、超声波和２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 处理
均无显著性差异（ｐ＞０．０５）；去除种皮极有效促进其萌发
（ｐ＝０．００２＜０．０１），萌发率达到８８％；刺破种皮＋２００ｍｇ／Ｌ
ＧＡ３ 和５００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３＋１５％Ｈ２Ｏ２ 处理也能有效促进萌发
（ｐ＜０．０５），萌发率分别为８４％、８２％，前者发芽势最好，明显高
于其他处理。
关键词：　顶冰花；早春短命植物；不同处理；种子萌发；
发芽势
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０１．０９７
中图分类号：　Ｓ　５４３．９；Ｑ　９４－３３１　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０１－００９７－０４
黑鳞顶冰花（Ｇａｇｅａ　ｎｉｇｒａ　Ｌ．Ｚ．Ｓｈｕｅ．）是百合科
（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）顶冰花属（Ｇａｇｅａ　Ｓａｌｉｓｈ．）的一种典型的
早春短命多年生鳞茎单子叶草本植物，主要以其鳞茎
提供营养物质，在春夏交替冰雪尚未融化时开始生长、
开花、结果，２个月左右就可以完成整个生活史，因此
称其为“顶冰”［１］。早春短命植物为了适应严酷的干旱
缺水等生理逆境利用冰雪融化等有利条件缩短生长周
期而著称［２］。因短命植物具有生长周期短、发育快、对
干旱有独特的适应性［３］等特点而备受关注，无论是生
理生态还是基因克隆分析都是近几年人们所关注的焦
点［４－６］。
顶冰花作为早春短命植物典型代表之一，自然成
为人们所重点关注和研究的实验对象，但反观国内外
研究报告，对顶冰花的研究大多集中在对其鳞茎、分类
等方面。然而所用实验材料多以野外观测和采集鳞茎
等样本进行研究［１，７－１１］。种子作为生物繁殖的重要方
式之一，顶冰花种子的萌发却鲜有研究。为此，本实验
主要对顶冰花属黑鳞顶冰花种子的萌发条件进行初步
探究，为日后研究提供一定的理论基础和实验室获得
实验材料维护生物多样性的现实意义。
１　材料与方法
１．１　材　料
实验用种子于２０１３年采集于新疆乌鲁木齐鲤鱼
山山坡，室温晾干保存备用。
１．２　方　法
１．２．１　千粒重称量
随机取３　０００粒黑鳞顶冰花种子，１　０００粒／份
（３个重复），使用天平分别称量，记录，取其平均值为
千粒重。
１．２．２　吸水性测定
随机取３００粒种子，分成３份（１００粒／份），用天
平称量其干重质量，记录；将每份种子置于５００μＬ　ＥＰ
管，蒸馏水浸种，此后每间隔１ｈ取出种子用滤纸去除
多余水分，称量，记录，至其质量连续３次无变化停止
测量；取３个重复均值Ｅｘｃｅｌ绘制吸水曲线。
１．２．３　不同萌发条件处理
根据其它物种萌发条件，选取相对应促进萌发最
适条件稍加改进用于黑鳞顶冰花种子处理，详细处理
及对应物种见表１，设对照和不同处理方法，预处理时
间超过１ｈ均置于４℃处理。根据前期温度条件的初
步探索，将预处理之后的黑鳞顶冰花种子置于６ｃｍ培
养皿４℃培养，对照和每个处理均各３个重复，以种子
露白１～２ｍｍ为萌发条件，观察记录统计数据。发芽
势在种子开始萌发第２０天统计数据，总萌发率在对照
连续７天无种子萌发结束统计。
１．２．４　数据处理
使用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１９．０软件对获得的数据进行
绘图和差异显著性分析（ＬＳＤ、Ｄｕｎｃａｎａ）。
１．２．５　萌发过程形态观测
利用显微镜对黑鳞顶冰花种子萌发过程中胚的变
化进行观测存档。
·７９·
问题探讨　　杨　坤 等：不同处理方法对顶冰花种子萌发的影响研究
表１　不同处理方法
编号 处理方法 参考物种
对照 直接用蒸馏水润湿种子，接种于６ｃｍ培养皿４℃培养 　鸢尾蒜［１２］
处理１ 去除种皮 　肥皂草［１３］
处理２　 ５０℃温水浸种５ｍｉｎ 　菠菜［１３－１４］
处理３　 ９８％浓 Ｈ２ＳＯ４浸种３ｍｉｎ 　线叶嵩草、歪头菜等［１４］
处理４　 １０％ ＮａＯＨ浸种２ｈ 　异穗苔草［１４］
处理５　 ３０％丙酮浸种２０ｍｉｎ 　结缕草［１４］
处理６　 １４％ ＫＮＯ３浸种２４ｈ 　羊草［１５］
处理７ 超声波处理２０ｍｉｎ 　苏铁［１４］、黄精［１６］
处理８　 ２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３浸种４８ｈ 　小拟南芥［１７］、千金榆［１８］、暴马丁香［１９］
处理９ 刺破种皮＋２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３浸种４８ｈ 　物卷果涩芥、四齿芥［２０］
处理１０　 ５００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３浸种３ｄ，再用１５％Ｈ２Ｏ２浸种２０ｍｉｎ 　抱茎独行菜［２１］
处理１１　 ７０％乙醇浸种３ｍｉｎ，再用３０％ ＮａＯＨ浸种２０ｍｉｎ，最后用２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３浸种１０ｍｉｎ 　中华结缕草［１４］
处理１２　 ５０ｇ／Ｌ　ＫＭｎＯ４浸种２ｈ，再用０．２％水杨酸（ＳＡ）浸种２０ｈ 　华北落叶松［２２］
表２　顶冰花种子吸水能力测定
时间（ｈ） ０　 １　 ２　 ３　 ４　 ５　 ６　 ７　 ８
均值 ６．４５Ｅ－０２　 ９．６７Ｅ－０２　 １．１０Ｅ－０１　 １．１５Ｅ－０１　 １．１９Ｅ－０１　 １．２０Ｅ－０１　 １．２６Ｅ－０１　 １．２７Ｅ－０１　 １．２８Ｅ－０１
标准差 ２．１２Ｅ－０３　 ２．０８Ｅ－０３　 ３．２１Ｅ－０３　 ３．６１Ｅ－０３　 １．５３Ｅ－０３　 ２．３１Ｅ－０３　 ４．５８Ｅ－０３　 ３．７９Ｅ－０３　 ３．００Ｅ－０３
２　结果与分析
２．１　千粒重
黑鳞顶冰花形似大蒜鳞茎，但其个体极小，质量
轻，千粒重仅有０．６４０ｇ。
２．２　吸水性
通过实验测定，顶冰花种子吸水速度较快，将干种
子转至水中可观察到种皮迅速进入湿润膨胀状态。在
浸种１ｈ间吸水呈明显上升趋势，２ｈ后吸水能力开始
下降，趋于平稳接近饱和，６ｈ时停止吸水，达到饱和状
态，详细见表２，图１。据此，和其他种皮较厚的种子相
比较，顶冰花种子不存在种皮抑制吸水能力的现象。
图１　顶冰花种子吸水能力测定
２．３　不同处理对黑鳞顶冰花种子萌发的影响
黑鳞顶冰花种子在经过不同预处理后统计其萌发
数，结果显示：对照和部分处理均在４℃温度条件下在
３２ｄ左右开始萌发，萌发周期长达４５ｄ，未经任何处理
的种子萌发率达到７２％；而２５℃温度条件下，黑鳞顶
冰花种子在尚未萌动期便开始褐变，无萌发。
表３　不同处理对黑鳞顶冰花种子萌发率的影响
Ｎ 均值 标准差 标准误
均值的９５％置信区间
下限 上限
对照 ３　 ０．７２０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．６２０　６　 ０．８１９　４
处理１　 ３　 ０．８８０　０　 ０．０６０　００　 ０．０３４　６４　 ０．７３１　０　 １．０２９　０
处理２　 ３　 ０．７００　０　 ０．０８０　００　 ０．０４６　１９　 ０．５０１　３　 ０．８９８　７
处理３　 ３　 ０．０００　０　 ０．０００　００　 ０．０００　００　 ０．０００　０　 ０．０００　０
处理４　 ３　 ０．０４０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９ －０．０５９　４　 ０．１３９　４
处理５　 ３　 ０．５６０　０　 ０．０６０　００　 ０．０３４　６４　 ０．４１１　０　 ０．７０９　０
处理６　 ３　 ０．５２０　０　 ０．０８０　００　 ０．０４６　１９　 ０．３２１　３　 ０．７１８　７
处理７　 ３　 ０．７００　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．６５０　３　 ０．７４９　７
处理８　 ３　 ０．６６０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．６１０　３　 ０．７０９　７
处理９　 ３　 ０．８４０　０　 ０．０８０　００　 ０．０４６　１９　 ０．６４１　３　 １．０３８　７
处理１０　 ３　 ０．８２０　０　 ０．０６０　００　 ０．０３４　６４　 ０．６７１　０　 ０．９６９　０
处理１１　 ３　 ０．１２０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．０２０　６　 ０．２１９　４
处理１２　 ３　 ０．５２０　０　 ０．０８０　００　 ０．０４６　１９　 ０．３２１　３　 ０．７１８　７
总数 ３９　 ０．５４４　６　 ０．２９８　５４　 ０．０４７　８０　 ０．４４７　８　 ０．６４１　４
　　注：Ｎ表示实验重复次数。下同。
２．３．１　物理方法处理对黑鳞顶冰花种子萌发的影响
３种不同的物理处理方法对黑鳞顶冰花种子的萌
发率和发芽势都有一定的影响。由表３可知，处理１
萌发率达到８８％；处理２和处理７两种处理方法萌发
率都为７０％。３种处理萌发势依次为０．４８、０．２２、０．
４４（详见表４）。
·８９·
第３５卷　第１期　２０１６年１月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１　Ｊａｎ．　２０１６
图２　种子萌发状态观察
　　差异显著性分析显示：处理１差异
性极显著（ｐ＝０．００２＜０．０１），处理２和
处理７无显著性差异（详见表５）。
２．３．２　生化试剂处理对黑鳞顶冰花种子
　　在选取的５种生化试剂中，处理３
（９８％浓 Ｈ２ＳＯ４）对黑鳞顶冰花种子萌
发影响较大，萌发率为０；而处理８（２００
ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种４８ｈ）对其萌发率也没
有显著性差异（ｐ＝０．２０７＞０．０５）；处理
４（１０％ＮａＯＨ浸种２ｈ），处理５（３０％丙
酮浸种９０ｍｉｎ）和处理６（１４％ ＫＮＯ３）
对其萌发均有一定的抑制作用，且差异
性显著（见表５），其萌发率分别为０．０４、
０．５６、０．５２。
２．３．３　综合处理对黑鳞顶冰花种子萌
发的影响
表４　不同处理方法对种子萌发势的影响
Ｎ 均值 标准差 标准误
均值的９５％置信区间
下限 上限
对照 ３　 ０．３００　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．２００　６　 ０．３９９　４
处理１　 ３　 ０．４８０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．４３０　３　 ０．５２９　７
处理２　 ３　 ０．２２０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．１２０　６　 ０．３１９　４
处理３　 ３　 ０．０００　０　 ０．０００　００　 ０．０００　００　 ０．０００　０　 ０．０００　０
处理４　 ３　 ０．０２０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５ －０．０２９　７　 ０．０６９　７
处理５　 ３　 ０．１８０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．０８０　６　 ０．２７９　４
处理６　 ３　 ０．１４０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．０９０　３　 ０．１８９　７
处理７　 ３　 ０．４４０　０　 ０．０４０　００　 ０．０２３　０９　 ０．３４０　６　 ０．５３９　４
处理８　 ３　 ０．３００　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．２５０　３　 ０．３４９　７
处理９　 ３　 ０．５６０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．５１０　３　 ０．６０９　７
处理１０　 ３　 ０．３４０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．２９０　３　 ０．３８９　７
处理１１　 ３　 ０．０４０　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５ －０．００９　７　 ０．０８９　７
处理１２　 ３　 ０．２００　０　 ０．０２０　００　 ０．０１１　５５　 ０．１５０　３　 ０．２４９　７
总数 ３９　 ０．２４７　７　 ０．１７４　２１　 ０．０２７　９０　 ０．１９１　２　 ０．３０４　２
　　处理９至处理１２为综合处理方法，其中，处理９
（刺破种皮＋２００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种４８ｈ）和处理１０（５００
ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种３ｄ，再用１５％Ｈ２Ｏ２ 浸种２０ｍｉｎ）萌
发率最高，分别为０．８４和０．８２，而处理１１（７０％乙醇
浸种３ｍｉｎ，再用３０％ＮａＯＨ浸种２０ｍｉｎ，最后用２００
ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种１０ｍｉｎ）萌发率最低，仅为０．１２（详见
表３）。虽然处理９不如处理１（去除种皮）萌发率高，
但是其萌发整齐性是所有处理方法中最好的，萌发势
为０．５６（表４）。
２．４　萌发过程胚的变化
经过显微镜观察，顶冰花种子胚的发育是经过长
时间逐渐突破胚乳的变化过程，即使是同一批次同一
时间处理的种子在同样的条件下也有不同的胚的变化
状态（如图２，为同一皿内同时观测到的结果）。
表５　不同处理方法萌发率差异显著性分析（ＬＳＤ）
处理方法
均值差
（Ｉ－Ｊ）
标准误 显著性
９５％置信区间
下限 上限
对照（Ｉ组）
Ｊ组
处理１ －０．１６０　００　０．０４６　４１　 ０．００２ －０．２５５　４ －０．０６４　６
处理２　 ０．０２０　００　０．０４６　４１　 ０．６７０ －０．０７５　４　 ０．１１５　４
处理３　 ０．７２０　００　０．０４６　４１　 ０．０００　 ０．６２４　６　 ０．８１５　４
处理４　 ０．６８０　００　０．０４６　４１　 ０．０００　 ０．５８４　６　 ０．７７５　４
处理５　 ０．１６０　００　０．０４６　４１　 ０．００２　 ０．０６４　６　 ０．２５５　４
处理６　 ０．２００　００　０．０４６　４１　 ０．０００　 ０．１０４　６　 ０．２９５　４
处理７　 ０．０２０　００　０．０４６　４１　 ０．６７０ －０．０７５　４　 ０．１１５　４
处理８　 ０．０６０　００　０．０４６　４１　 ０．２０７ －０．０３５　４　 ０．１５５　４
处理９ －０．１２０　００　０．０４６　４１　 ０．０１６ －０．２１５　４ －０．０２４　６
处理１０ －０．１００　００　０．０４６　４１　 ０．０４１ －０．１９５　４ －０．００４　６
处理１１　 ０．６００　００　０．０４６　４１　 ０．０００　 ０．５０４　６　 ０．６９５　４
处理１２　 ０．２００　００　０．０４６　４１　 ０．０００　 ０．１０４　６　 ０．２９５　４
表６　不同处理方法萌发率差异显著性分析（Ｄｕｎｃａｎａ）
处理
方法 Ｎ
ａｌｐｈａ＝０．０５的子集
１　 ２　 ３　 ４　 ５
处理３　 ３　 ０．０００　０
处理４　 ３　 ０．０４０　０　０．０４０　０
处理１１　 ３　 ０．１２０　０
处理６　 ３　 ０．５２０　０
处理１２　 ３　 ０．５２０　０
处理５　 ３　 ０．５６０　０
处理８　 ３　 ０．６６０　０
处理２　 ３　 ０．７００　０
处理７　 ３　 ０．７００　０
对照 ３　 ０．７２０　０
处理１０　 ３　 ０．８２０　０
处理９　 ３　 ０．８４０　０
处理１　 ３　 ０．８８０　０
显著性 ０．３９７　 ０．０９７　 ０．４２４　 ０．２４８　 ０．２３３
·９９·
问题探讨　　杨　坤 等：不同处理方法对顶冰花种子萌发的影响研究
３　讨　论
多数物种的种子都存在一定的休眠现象，其休眠
类型主要分为生理休眠（ＰＤ）、形态休眠（ＭＤ）、形态生
理休眠（ＭＰＤ）、物理休眠（ＰＹ）、混合型休眠（ＰＹ＋
ＰＤ）［２３］。针对不同休眠类型可采取相应的处理方法
来打破种子休眠，如用去除种皮等物理机械方法可以
打破其物理休眠；ＧＡ处理可以打破生理休眠等。
虽然对种子的休眠机制和研究方法都取得了很大
的进展，在很多物种种子萌发方面都取得了很大的收
获［２４］，但是，对于顶冰花属却鲜有报道，其萌发机制目
前尚不清楚。
通过实验，推测黑鳞顶冰花的休眠方式可能为综
合性休眠，对其吸水性测定得知，其种子不存在种皮透
性差等问题而引起休眠，而单纯的ＧＡ处理对其萌发
率影响也并不大，但是去除种皮却能提高其萌发率，刺
破种皮和ＧＡ综合处理不仅提高了其萌发率，更提高
了其萌发整齐性。此外，在常温下种子并不萌发，而在
低温（４℃）却可以正常萌发，但是十几种处理中种子
开始萌发时间却相差不大，均为３２ｄ左右，且萌发周
期较长，从萌发开始至结束长达５０ｄ左右。如何减少
其萌发周期以及幼苗生长建成等都还有待于进一步研
究。本实验针对不同休眠原因采取了相应的处理方
法，以期为黑鳞顶冰花的种子休眠机制研究提供一定
的理论基础。
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ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ａｎｄ　ｐｌａｓｔｉｄ
ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ
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Ｇａｇｅａ　ｃａｌｃｉｃｏｌａ（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ），ａ　ｎｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ－
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ｅｎｃｅ　ｏｎ　Ｂｕｌｂ　Ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　Ｂｕｌｂｌｅｔ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ
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ｎｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｇａｇｅａ（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎｙ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ
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第３５卷　第１期　２０１６年１月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１　Ｊａｎ．　２０１６