全 文 :NaCl胁迫对花菖蒲叶片生长及几种生理指标的影响
张 玉 1 ,芦建国 2 ,廖 勇 3
(1.贵阳学院 ,贵州贵阳 550003;2.南京林业大学 ,江苏南京 210037;3.浙江省绍兴市绿城宝业房地产开发有限公司 ,浙江绍兴 312000)
摘要 [目的 ] 探讨花菖蒲的抗盐能力。 [方法] 以取自江苏省宜兴苗圃的花菖蒲为材料 ,土壤盐化处理设 5个盐度水平(0、 0.2%、
0.4%、0.6%、0.8%),采用盆栽法 ,研究不同NaCl胁迫强度条件下花菖蒲的生长及生理生化指标的变化情况。 [结果 ] 随着NaCl胁迫
强度的增加 ,花菖蒲的叶片有不同程度的干枯、发黄、失绿、生长势衰退等现象。丙二醛含量 、游离脯氨酸含量和 SOD活性均随胁迫强度
的增大和胁迫时间的延长而整体表现为上升的趋势 ,叶绿素含量随胁迫强度和胁迫时间的延长呈不断降低的趋势。通过对外观形态的
观测以及生理指标的分析 ,推断出花菖蒲的耐盐阈值是 0.4%,存活阈值是 0.8%。 [结论 ] 该研究为改良土壤、绿化水体、湿地和盐碱地
景观的营建提供了科学依据。
关键词 NaCl胁迫;花菖蒲;生理指标;阈值
中图分类号 S682 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)23-10976-03
EffectofNaClStressontheLeafGrowthofIriskaempferiandItsSeveralPhysiologicalIndices
ZHANGYuetal (GuiyangColege, Guiyang, Guizhou550003)
Abstract [ Objective] Thestudyaimedtoexplorethesalt-resistantabilityofIriskaempferi.[ Method] WithI.kaempferifromYixingnursery
ofJiangsuProvinceasmaterial, 5salinitylevels(0, 0.2%, 0.4%, 0.6%and0.8%)weresetupforsoilsalinationtreatment, thepot
plantingwasusedtostudythevariationstatusofgrowthandphysiologicalandbiochemicalindexesofI.kaempferiunderdiferentNaClstress
strengthconditions.[ Result] TheleavesofI.kaempferiappeareddiferentdegreesofdryrot, yelowing, green-lossandgrowthvigorrecession
withtheNaClstressintensityincrease.ThecontentsofMDA, freeprolineandSODactivityalshowedupwardtrendwithstressstrengthin-
creaseandstresstimeprolonging.Thechlorophylcontentpresentedacontinuousdecreasetendencywiththestressstrengthandstresstime
prolonging.Thesalt-tolerantthresholdofI.kaempferiwasdeducedas0.4%andsurvivalthresholdwas0.8%byobservingvisualformand
analyzingphysiologicalindex.[ Conclusion] Theresearchprovidedthescientificbasisforsoilimprovement, watergreening, andlandscape
constructionofwetlandandsalineland.
Keywords NaClstress;Iriskaempferi;Physiologicalindex;Threshold
基金项目 贵阳学院科研项目(200808)。
作者简介 张玉(1982-), 女 ,四川犍为人 ,硕士 ,助教 , 从事鸢尾属植
物抗逆性 、园林植物造景及园林规划设计研究。
收稿日期 2009-04-22
土壤盐渍化是一个世界性的资源与生态问题 ,我国约有
盐碱地 0.27亿 hm2 [ 1] 。目前 ,我国盐碱地和盐渍土面积还在
进一步扩大。在人口不断增长 、土地资源相对匮乏 、生态环
境日益恶化的形势下 ,改良和利用盐碱土地已成为大势
所趋。
花菖蒲作为一种优良的宿根花卉 ,具有花色繁多 、花期
较长等优点 ,能创造很好的园林景观效果。除此之外 ,花菖
蒲还具有根系发达 、株丛密集 、覆盖度高等优点 ,有利于促进
降水和灌溉水的下渗 ,减少地表土壤水分的蒸发 ,从而促进
土壤盐分向下淋溶 ,加速土壤的脱盐进程。笔者以花菖蒲为
材料 ,用 NaCl对土壤进行盐化处理 ,对盐胁迫下植物的叶片
生长及生理代谢进行研究分析 ,探讨花菖蒲的抗盐能力 ,旨
在为改良土壤 、绿化水体 、营建湿地和盐碱地景观提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 材料 供试材料花菖蒲 ,取自江苏宜兴苗圃 ,每 3芽植
于口径 18 cm、高 12 cm的瓦盆内 ,置于南京林业大学花房内
培养。所用盆土为南京林业大学树木园园土 ,含有机质
27.08g/kg,全氮 1 397.6 g/kg,全磷 1.39 g/kg,速效钾
273.93 mg/kg,速效磷 13.65 mg/kg, pH值 6.8。
1.2 处理方法 土壤盐化处理共设 5个盐度水平 ,分别为
CK、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%(NaCl质量占烘干土质量的
百分比),每处理 3个重复。盐化处理后进行常规管理 ,视盆
土干湿状况 ,定期定量浇水 ,以平衡蒸发量。为防止盐分淋
失 ,盆下垫托盘 ,浇水后将渗漏到托盘上的盐水或盐土再倒
入盆中 ,以保持土壤盐分浓度不降低。
1.3 测定内容及方法 采样时间为 7:00 ~ 8:00,采样部位
为成熟叶片的中上部 ,距心叶附近的 1 ~2片叶 ,采样时采用
随机取样的方法 ,采后迅速带回实验室 ,作相应处理并进行
测定。形态变化采用实物观察记录的方法。叶绿素 、游离脯
氨酸(Pro)含量及过氧化物酶(POD)活性的测定分别参考张
宪政 [ 2]的方法;丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)
活性的测定参考李合生 [ 3]的方法。试验数据用 Excel和
SPSS软件分析。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对花菖蒲叶片生长的影响 由表 1可以看
出 ,花菖蒲在土壤含盐量为 0.1% ~ 0.4%胁迫下 ,与对照相
比没有表现出明显的胁迫症状。在土壤含盐量 0.6%的胁迫
下 ,第 6天才表现出轻微受害症状 ,随着胁迫时间的延长受
害症状不断加重 ,地上部分叶片变黄失去光泽 ,观赏价值大
大降低 。在土壤含盐量 0.8%的胁迫下 ,随着胁迫时间的延
长 ,受害症状进一步加重 ,在第 43天观测时基本稳定。
2.2 NaCl胁迫对花菖蒲叶片生理指标的影响
2.2.1 对叶绿素含量的影响。叶色是反映植物健康状况和
营养情况的敏感指标。叶绿素是重要的光合作用物质 ,对盐
胁迫最敏感。叶绿素含量的多少在一定程度上反映了植物
光合作用强度的高低 ,从而影响植物的生长 [ 4] 。
从图 1可以看出 ,花菖蒲叶片的叶绿素含量变化整体趋
势表现为短期低盐刺激下略有上升 ,随着胁迫强度的增大和
胁迫时间的延长而不断下降 ,至试验结束叶绿素含量基本稳
定。花菖蒲叶片叶绿素含量在土壤含盐量为 0.2%和 0.4%
时 ,与对照相比 ,在盐处理 3 d后略有上升 ,其后叶绿素含量
责任编辑 金琼琼 责任校对 傅真治安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(23):10976-10978
表 1 花菖蒲在不同土壤盐分胁迫下的形态表现
Table1 ThemorphologicalmanifestationofIrisensatavar.hortensisunderdiferentsoilNaClstres
含盐量∥%
Soilcontent
NaCl胁迫时间NaClstresstime∥d
3 6 15 26 43
CK 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛
0.2 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛
0.4 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛
0.6 生长旺盛 ,叶片不如
0.4%处理挺直 33%的植株外部叶片叶尖发黄 33%的植株外部叶片枯黄 , 11%外部叶片的 1/3以上发黄
33%的植株外部叶片枯黄, 66%外部叶片的 1/2以上发黄
与 26 d时的症状无明显差异
0.8 33%的植株外部叶片叶尖发黄失绿 44%的植株外部叶片上部发黄 33%的植株外部叶片枯黄 , 44%的外部叶片的
1/2以上发黄
44%的植株枯黄近萎蔫;剩余 1/2以上叶片枯黄近萎蔫
44%的植株枯黄近萎蔫;全部植株叶片上部发黄 ,仅基部绿色
逐渐下降并且降幅逐渐趋于稳定;在土壤含盐量为 0.6%和
0.8%时 ,花菖蒲叶片叶绿素含量下降幅度随胁迫时间的延
长而逐渐增大 。 0.8%胁迫水平下胁迫后 34 d叶绿素含量已
无样可采。由表 2可以看出 ,到胁迫处理结束时 ,花菖蒲各
处理水平的叶绿素含量差异显著(P>0.05),说明盐胁迫对
花菖蒲合成代谢影响较大 。
图 1 NaCl胁迫对花菖蒲叶片叶绿素含量的影响
Fig.1 EffectofdifferentNaClstressonchlorophylcontentin
Irisensatavar.hortensisleaves
表 2 NaCl胁迫对花菖蒲叶片叶绿素、Pro、MDA含量及 SOD活性的
影响
Table2 EffectofNaClstressonthecontentofchlorophyl, Proand
MDA, SODinIrisensatavar.hortensisleaves
含盐量∥%
Saltcontent
叶绿素∥mg/g
Chlorophyl
Pro
μg/g
MDA
μmol/g
SOD
U/g
CK 2.455 1a 0.039 1a 37.330 8a 392.266 7a
0.2 2.412 4b 0.041 0a 37.423 0a 407.733 3b
0.4 2.303 3c 0.046 8b 39.236 0b 425.333 3c
0.6 1.863 0d 0.076 7c 44.369 9c 466.133 3d
0.8 - - - -
注:表中同列不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著。
Note:Diferentsmallletersinthesamecolumnmeansignificantdiference
at0.05level.
2.2.2 对游离 Pro含量的影响。Pro是一种重要的有机渗
透调节物质 ,具有平衡液泡中的高浓度盐分 、避免细胞质脱
水 、防止酶变性失活和保持氮含量等作用。正常条件下 ,植
物体内的游离 Pro含量并不高 ,但在逆境胁迫下 ,游离 Pro含
量会发生适应性的变化 [ 5] 。
从图 2可以看出 ,花菖蒲叶片的 Pro积累随胁迫强度的
增大呈增加趋势 ,土壤含盐量 0.2%和 0.4%处理水平与对
图 2 NaCl胁迫对花菖蒲叶片游离 Pro含量的影响
Fig.2 EffectofdifferentNaClstressonfreeprolinecontentin
Irisensatavar.hortensisleaves
照差异不大。随胁迫时间的延长 , Pro积累幅度逐渐减小 ,表
明在胁迫后期 ,花菖蒲盐害症状逐渐趋于稳定。由表 2可以
看出 ,在 0.2%盐浓度胁迫下 ,花菖蒲 Pro积累与对照差异不
显著(P<0.05),在胁迫后期(44 d),高浓度胁迫处理下 Pro
含量与对照差异显著(P>0.05),说明 Pro的积累是植物为
了对抗盐胁迫而采取的一种保护性措施 。
2.2.3 对 MDA含量的影响。植物在逆境胁迫或衰老过程
中 ,细胞内自由基代谢的平衡被破坏 ,产生大量的自由基 ,引
发或加剧膜脂过氧化作用 ,造成细胞膜系统损伤 ,严重时会
导致植物细胞的死亡 。MDA含量被认为是膜脂过氧化产
物 ,其含量与细胞膜系统的伤害程度密切相关 [ 6] 。
由图 3可以看出 ,花菖蒲叶片 MDA含量随盐胁迫浓度
的增大而呈递增趋势 ,在低盐胁迫下随胁迫时间的延长
MDA含量变化幅度不大 ,在高盐胁迫下 ,随胁迫时间的延
长 , MDA含量的增加幅度表现为 “慢—快—慢 ”的趋势。由
表 2可以看出 ,在 0.2%盐浓度胁迫下 ,花菖蒲 MDA积累与
对照差异不显著(P<0.05),说明在低盐胁迫下 ,花菖蒲能较
快适应盐胁迫环境 ,提高自身的抗盐能力 ,并对盐害进行自
我修复;在胁迫后期(44 d),高浓度盐胁迫下花菖蒲叶片
MDA含量上升幅度逐渐增大 ,说明 0.6%浓度的盐胁迫对植
物体伤害较大。
2.2.4 对 SOD活性的影响。SOD能有效清除植物体内过多
的自由基 ,避免自由基累积对生物膜造成损害 [ 3] 。在盐胁迫
条件下 ,植物体内由于活性氧代谢系统的平衡受到影响 ,造
成了活性氧的产生 ,这些活性氧如果不被 SOD清除掉 ,就会
对核酸和细胞膜等产生破坏 。
1097737卷 23期 张玉等 NaCl胁迫对花菖蒲叶片生长及几种生理指标的影响
图 3 NaCl胁迫对花菖蒲叶片MDA含量的影响
Fig.3 EfectofdiferentNaClstressonMDAcontentinIrisen-
satavar.hortensisleaves
由图 4可以看出 ,花菖蒲叶片的 SOD活性随胁迫强度的
增强呈不断上升的趋势。胁迫后 24d, SOD活性随胁迫强度
的增大先升高后降低 ,出现这种变化的原因是在短期高盐胁
迫条件下 , SOD活性增加有助于清除盐胁迫造成的细胞内的
自由基积累 ,从而保护植物的细胞膜系统 ,但是随着胁迫时
间的延长 ,高盐胁迫造成的伤害最终打破植物体的代谢平
衡 ,酶活性不可逆转地下降 ,清除自由基能力下降 [ 7] 。由表 2
可以看出 ,盐处理花菖蒲的 SOD活性与对照差异显著
(P>0.05),在 0.6% ~ 0.8%水平 , SOD活性是对照的
1.18倍。
图 4 NaCl胁迫对花菖蒲叶片 SOD活性的影响
Fig.4 EfectofdifferentNaClstressonSODactivityinIrisen-
satavar.hortensisleaves
3 小结与讨论
(1)该试验结果表明:花菖蒲在低盐(0.2% ~ 0.4%)胁
迫下 ,受害现象并未随着胁迫时间的延长而进一步加剧 ,在
胁迫后期反而生长有所恢复;但在高盐(0.6%~ 0.8%)胁迫
下 ,受害现象随胁迫时间的延长而加剧 ,至胁迫后期受害幅
度略有下降。赵可夫等 [ 8]提出 ,植物的存活阈值是指植株生
长在一定盐浓度的土壤中 ,植株死亡数超过 50%时的土壤盐
浓度。笔者以此为标准 ,对 NaCl胁迫下花菖蒲的存活率进
行统计 。结果表明 ,花菖蒲在土壤含盐量为 0.8%时有 50%
以上植株枯萎死亡 。由此可推断 ,花菖蒲在盐胁迫下的存活
阈值为土壤含盐量 0.8%左右。
(2)SOD、POD作为抵抗不良环境的逆境蛋白 ,具有清除
氧自由基 、降低膜脂过氧化程度的作用 , SOD、POD抗氧化酶
活性的提高意味着抗氧化保护能力的增强。笔者在试验初
期发现 ,花菖蒲叶片 POD提取液酶活性不强 ,与药剂基本不
反应 ,而马蔺 、黄菖蒲叶片却反应较强 ,这可能是因为花菖蒲
体内形成的 POD较少 。在短期低盐条件下 ,花菖蒲叶片叶
绿素含量略高于对照 ,有可能是由于在该水平下植株体吸水
较为困难 ,而未对植株体造成伤害 ,叶绿素在植株体内相对
含量升高造成的 [ 9-11] 。
赵可夫等 [ 8]提出 ,植物的抗盐阈值是指 50%以上植株的
植物生长量大于等于或者接近于对照生长量时的土壤盐浓
度。上述 2个阈值的提出 ,在园林植物景观的营建方面作用
不是很显著。当土壤盐分含量达到植物的存活阈值时 ,已有
半数植物死亡 ,自然景观效果就不复存在。基于该问题 ,可
以提出植物在园林应用上的耐盐阈值 ,即植株生长在一定盐
分的土壤中 ,其外部形态表现为不影响园林观赏效果的土壤
盐浓度 ,即观赏价值跌落的临界值 。在盐碱地绿化中 ,可按
照植物的耐盐阈值适地适树 ,无需客土或少量客土即能生长
且不影响盐碱地绿化景观质量 ,减少绿化投入 ,实现盐碱地
的可持续发展。依照该标准 ,笔者通过对外观形态的观测以
及生理指标的分析得出 ,花菖蒲的耐盐阈值是 0.4%。超过
该阈值 ,就会对生长产生显著影响 ,生长势衰退 ,观赏价值大
大降低 。
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