全 文 ：新疆顶冰花属 5 种早春短命植物叶表皮微结构的研究
王 虹，张卫红，逯永满，杨 凡，王咏星* (新疆大学生命科学与技术学院，新疆乌鲁木齐 830046)
摘要 ［目的］对新疆顶冰花属 5种早春短命植物的叶表皮微结构进行了比较观察。［方法］利用光学显微镜结合扫描电镜技术，测量
并统计了叶表皮细胞和气孔器的一些参数。［结果］新疆顶冰花属植物叶表皮多由长细胞、短细胞、气孔器细胞、乳突和刺毛等结构组
成，气孔呈椭圆形或长椭圆形，虽然属内种间整体系统特征是相近的，但叶表皮细胞和气孔的微结构表现出一定的差异。［结论］植物的
许多局部细微形态特征对部分种的划分有一定的分类学意义。
关键词 顶冰花属;叶表皮;扫描电镜
中图分类号 S543 + ． 9 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 10 －04264 －04
Leaf Epidermal Micro-morphology Structures of 5 Gagea Species from Xinjiang
WANG Hong et al ( College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi，Xinjiang 830046)
Abstract ［Objective］The comparative micro-morphology of the leaf epidermal of five species of Gagea Salish from Xinjiang was investiga-
ted． ［Method］Some indexes of epidermal cell and stomatal apparatus were measured and counted under light microscope ( LM) and scanning
electron microscope ( SEM) ． ［Result］The leaf epidermis were consisted of long cells，short cells，stomatal cells，papilla and stinging hairs，
etc． The stomatal apparatus were oval or oblong oval． The micromorphology of epidermal cells and stomatal apparatus were somewhat different
among different species in genus Gagea，although overall characteristics were similar． ［Conclusion］Many micromorphologies of epidermis had
certain meaning for the classification of species of Gagea．
Key words Gagea Salish． ; Leaf epidermis; SEM
基金项目 国家自然基金项目( 81160544) 。
作者简介 王虹( 1962 － ) ，女，重庆人，高级实验师，从事植物形态、分
类学及细胞发育解剖学方面的研究。* 通讯作者，副教授，
硕士，从事生物学方面的研究，E-mail: wyxing65@ 126． com。
收稿日期 2013-03-08
顶冰花属(Gagea Salish．)是百合科(Liliaceae)的一类多
年生草本的鳞茎植物。该属植物在新疆有 13 种［1］。它们多
生长于荒漠和草原环境中，不仅是春季牧场的优良牧草，而
且是我国北方地区早春花卉的优良种质资源，具有很大的经
济开发价值［2］。顶冰花属植物的地下鳞茎作为营养贮存器
官，在水分与温度等环境条件适宜时 1 ～ 2 个月的时间就完
成了整个生活史，因此又被称为“早春短命植物”。早春短命
植物是近些年来人们研究得比较多的一些植物类群。我国
新疆的早春短命植物共 205种 6 个变种。它们隶属于 27 个
科 97属。各科、属的种类在植物区系和植被中的作用各不
相同，且意义重大。在这些短命植物中，只分布在新疆的种
数高达 198种，其中百合科的顶冰花属是单子叶中早春短命
植物的主要科属，有 37 种［2］。国内外对植物叶表皮微结构
的研究较多［3 －14］，但对顶冰花属植物叶表皮微结构的研究还
未见报道。笔者利用现代显微照相技术对分布于乌鲁木齐
市近郊荒漠环境中的 5 种顶冰花植物的叶表皮结构进行比
较结构学研究，并且通过对这些微结构特征的差异进行比较
结构学研究。这可作为植物属下种间的分类学依据之一。
同时，通过对顶冰花属这个独特的植物类群开展野生植物种
质评定、分析、分类以及生物多样性的研究，对西部生态环境
及经济建设、植物资源的开发应用等有着相当重要的意义。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试材料采自乌鲁木齐市鲤鱼山、植物园以及
米泉十三户荒坡。具体情况见表 1。
1． 2 方法 将材料用 FAA 液固定，取新鲜叶片，在叶片近
中脉处部位剪取 2 ～3 小块(0． 5 cm × 0． 5 cm)材料，放入浓
度 50%次氯酸钠溶液中浸泡 1． 5 ～ 2． 5 h，然后用蒸馏水冲
洗，在解剖镜下剥离叶表皮，清除净叶肉细胞，制片，加入番
红水溶液(1%)进行整体染色、蒸馏水洗涤、封片、光镜观察、
拍照。或取新鲜叶片，清洗后投入浓度 5%氢氧化钠溶液中，
在 60 ℃温箱中离析 2 ～ 10 h，寻找最佳离析时间，然后撕取
叶表皮，后续步骤同次氯酸钠法［15 －16］。叶表皮的描述主要
参照 Dilcher等研究中的术语［17 －18］。
表 1 试验材料及来源
序号 种名 学名 采集地
海拔
m
凭证标本
1 黑鳞顶
冰花
G． nigra L． Z． Shue． 新疆乌鲁
木齐山坡
936 王虹
(W H． XJU07001)
2 腋球顶
冰花
G． bulbifera(Pall．)
Roem． et Schult．
新疆米泉
山坡
955 王虹
(W H． XJU07004)
3 林生顶
冰花
G． granulose Turcz． 新疆乌鲁
木齐山坡
936 王虹
(W H． XJU07006)
4 毛梗顶
冰花
G． albertii Regel． 新疆米泉
山坡
955 王虹
(W H． XJU07005)
5 镰叶顶
冰花
G． fedtschenkoanara-
nulose Pasch．
新疆乌鲁
木齐草地
930 王虹
(W H． XJU07038)
另取健康的成熟新叶片，用毛笔将叶片刷洗干净，在叶
脉中部取大小约 5 mm × 5 mm 样品为试验材料。经浓度
50%、70%、95%、100%乙醇逐级脱水干燥，粘于样品台上镀
膜，供扫描电镜观察和照像。
2 结果与分析
2． 1 黑鳞顶冰花 植物叶上、下表皮细胞形状不太规则，整
体上表现为网孔状，呈长条形、梭形;表皮细胞和气孔器排列
与长轴平行;气孔器镶嵌其中，气孔类型为平列型，气孔分
布、密度相差不大;表皮细胞垂周壁平直;上表皮气孔器呈椭
圆形，孔口张开，长细胞比下表皮的长细胞短且宽些，而短细
胞无;下表皮短细胞不规则，长矩形，气孔呈长椭圆形，孔口
闭合(图 1)。叶上表皮细胞上有很多小裂孔，角质层纹饰乳
头状，气孔器稍下陷，气孔外拱盖上具乳突，外拱盖内缘近平
责任编辑 刘月娟 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(10):4264 － 4267
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.10.116
滑，两保卫细胞与表皮细胞平行;下表皮细胞上有较多的刺 毛，气孔不下陷，气孔外拱盖上具乳突，内缘浅波状(图 2)。
注:1，2．黑磷顶冰花上、下表皮;3，4．腋球顶冰花上、下表皮;5，6．林生顶冰花上、下表皮;7，8．毛梗顶冰花上、下表皮;9，10．镰叶顶冰花上、下表
皮。标尺长度为 30 μm。
图 1 5种顶冰花属早春短命植物叶表皮在光学显微镜下的微结构特征
2． 2 腋球顶冰花 植物叶上、下表皮细胞狭长，排列紧密且
规则，两保卫细胞与表皮细胞平行;长、短细胞相差很大，短
细胞较多;表皮细胞垂周壁平直;气孔器椭圆形，气孔为平列
型。上、下表皮的气孔紧闭，气孔分布及密度有所不同(图1、
表 2)。上表皮细胞角质层上有片状蜡质，气孔不下陷;下表
皮细胞上有较浓密的而细小的刺毛，气孔稍下陷，气孔外拱
盖上具乳突，内缘浅波状(图 2、表 2)。
表 2 顶冰花属植物叶表皮形态特征在光学显微镜下观察结果
种名
上表皮
长细胞形状 垂周壁式样 长∥μm 宽∥μm 短细胞形状
黑鳞顶冰花 梭形 平直或弯曲 66． 84 8． 04 无
腋球顶冰花 长条形 平直 97． 77 6． 48 长矩形
林生顶冰花 长条形 平直或弯曲 72． 09 5． 65 无
毛梗顶冰花 长条形 平直 169． 59 15． 77 矩形
镰叶顶冰花 短条形 平直或弯曲 40． 69 8． 45 不规则
种名
下表皮
长细胞形状 垂周壁式样 细胞大小 长∥μm 宽∥μm短
黑鳞顶冰花 长条形 平直 156． 54 8． 70 不规则长矩形
腋球顶冰花 长条形 平直 88． 08 7． 47 矩形
林生顶冰花 长条形 平直 168． 42 8． 73 无
毛梗顶冰花 长条形 平直 154． 80 13． 04 矩形
镰叶顶冰花 长条形 平直 132． 58 10． 63 长矩形
2． 3 林生顶冰花 植物叶上、下表皮细胞也呈长条状，两极
渐窄，几乎均为长细胞，基本没有短细胞，细胞排列紧密且较
规则，整体上呈网孔状;表皮细胞和气孔器排列与长轴平行;
表皮细胞垂周壁平直;气孔器镶嵌其中，气孔类型为平列型，
气孔分布较均匀，气孔分布、密度相差不大;上表皮长细胞比
下表皮的长细胞短且宽些，气孔器为椭圆形，多数气孔口闭
合;下表皮气孔器呈长椭圆形，较大，孔口闭合(图 1)。叶上
表皮角质层厚，细胞表面瘤状突起大，气孔器稍下陷，气孔外
拱盖上具乳突，外拱盖内缘平滑，两保卫细胞与表皮细胞平
行;下表皮细胞上有较多细小的乳突，气孔不下陷，气孔外拱
盖上具乳突，内缘浅波状(图 2)。
2． 4 毛梗顶冰花 植物叶上、下表皮细胞规则，排列整齐，长
细胞相对较短、较宽，短细胞矩形;整体上呈网孔状;两保卫
细胞与表皮细胞平行;表皮细胞垂周壁平直;气孔器镶嵌其
中，气孔器呈椭圆形，分布不均匀，气孔类型为平列型;上表
皮的气孔分布、密度较下表皮密集(图 1)。叶上表皮细胞上
具长短不一、分布疏密不同的刺毛;角质层表面具细小的孔
纹，气孔器不下陷，气孔外拱盖光滑，外拱盖内缘近平滑，孔
口张开;下表皮细胞上有较多大小不一的乳突和刺毛，气孔
不下陷，气孔外拱盖光滑，内缘浅波状(图 2)。
2． 5 镰叶顶冰花 植物叶上、下表皮细胞及气孔形状相差
比较大。上表皮细胞呈不规则四边形，呈网孔状，长、短细胞
相差相对较小，有大量不规则的短细胞;表皮细胞和气孔器
排列与长轴平行表皮细胞垂周壁平直;气孔器镶嵌其中，气
孔器为卵圆形，密集，分布较均匀，气孔类型为平列型，少量
气孔孔口张开;下表皮细胞短细胞很少，呈长矩形;气孔器为
长椭圆形，孔口闭合(图 1)。叶表皮细胞角质层薄，其上有稀
疏、细小的刺毛和颗粒状乳突，表皮细胞呈规则平行排列;气
孔器稍下陷，气孔外拱盖光滑，外拱盖内缘近平滑(图 2)。5
种顶冰花属“早春短命”植物的叶表皮详细特征见表 2、3。
3 讨论
3． 1 叶表皮微形态特征与环境的关系 这 5 种顶冰花属早
春短命植物叶的表皮细胞排列紧密，有利于水分的节约利
用，而它们无论上、下表皮均布满气孔，且数量较多。这在一
定程度上说明该属植物呼吸作用强烈，进而表明其新陈代
谢迅速。根据顶冰花属本身的形态特征、生活产地等情况，
562441 卷 10 期 王 虹等 新疆顶冰花属 5 种早春短命植物叶表皮微结构的研究
注:1，2．黑磷顶冰花上、下表皮，×5 000;3，4．腋球顶冰花上、下表皮，×5 000;5，6．林生顶冰花上、下表皮，× 5 000;7，8．毛梗顶冰花上、下表皮，
×6 000，×3 000;9，10．镰叶顶冰花上、下表皮，×5 000。
图 2 5种顶冰花属早春短命植物叶表皮在扫描电镜下的微结构特征
6624 安徽农业科学 2013年
表 3 顶冰花属植物叶表皮气孔器特征在扫描电镜下观察结果
种名 类型
长 ×宽∥μm
上 下
形状 密度 指数 外拱盖内缘 角质层纹饰，附属物
黑鳞顶冰花 平列型 11． 63 ×9． 15 14． 08 ×6． 25 椭圆形，长椭圆形 92． 110 7． 40 近平滑、浅波状 具细小乳突和刺毛
腋球顶冰花 平列型 18． 40 ×12． 35 17． 34 ×12． 78 椭圆形 29． 200 4． 640 平滑、近平滑 具鳞片状蜡质和细小的刺毛
林生顶冰花 平列型 13． 78 ×7． 65 14． 84 ×7． 76 椭圆形，长椭圆形 41． 700 6． 000 平滑、浅波状 具大小不等的乳突
毛梗顶冰花 平列型 20． 58 ×12． 83 21． 20 ×13． 06 椭圆形 28． 400 7． 300 近平滑、浅波状 具较多的乳突和鳞片状蜡质、刺毛
镰叶顶冰花 平列型 12． 62 ×903 16． 85 ×7． 86 椭圆形，长椭圆形 17． 540 2． 700 近平滑 具细小乳突，少量刺毛
该属植物生活周期短，证明顶冰花属植物归属早春短命植
物［2 －4］。而它们的叶表皮均具不同程度的乳突和刺毛、蜡质
无定向拟晶体、发育较好的角质层和小的气孔开口。这可能
是植物适应生存环境中的强光照射、加强自身保护、抵抗微
生物侵袭的一种适应［6］。
3． 2 叶表皮微形态特征及亲缘关系 无论是表皮细胞垂周
壁式样，还是表皮细胞附属物特征和气孔器特征，所观察的 5
种顶冰花植物叶表皮光镜观察及电镜扫描特征均具一致性，
其共同特征是表皮细胞和气孔器平行于长轴;表皮细胞垂周
壁平直;表皮细胞端壁平直或倾斜;气孔器椭圆形;气孔外拱
盖内缘浅波形。由此可知，顶冰花属是一个亲缘关系极亲近
的自然类群［7］。
3． 3 植物叶表皮气孔特征的分类学意义与系统进化 植物
的表皮、气孔器特征是同一属内植物相对稳定的共同性状，
对于属级和大类群的划分往往是很有价值的。根据所观察
结果，顶冰花属 5种植物的表皮、气孔器结构具有差异。这
在一定程度上说明这些特征在研究植物的种间分类上具有
一定的科学意义。根据气孔特征，把气孔凹陷、气孔外拱盖
无明显蜡质纹饰向气孔不凹陷、气孔外拱盖有明显蜡质纹饰
演化的趋势看［10］，这 5种顶冰花属植物的进化顺序可能为毛
梗顶冰花→黑鳞顶冰花→林生顶冰花→镰叶顶冰花→腋球
顶冰花。这与其花粉的演化趋势相同［19］。另外，从气孔器来
看，普遍认为气孔器不具副卫细胞，开闭能力差或不能开闭
的是较为原始的;而具副卫细胞，保卫细胞壁厚度差别大，特
化程度高的则较为进化［5］。因此，顶冰花叶气孔器开闭能力
弱，没有副卫细胞，保卫细胞内、外侧壁厚度差别明显，亦说
明顶冰花属植物进化程度较低。
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