全 文 ：浙江大学学报（农业与生命科学版）　４２（６）：６８７～６９３，２０１６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．）
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ａｇｒ
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｄｘｂｎｓｂ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　 ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９２０９．２０１６．０１．２５２
基金项目：国家自然科学基金（３１１７０１７４）。
＊通信作者（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ）：李新华（ｈｔｔｐ：／／ｏｒｃｉｄ．ｏｒｇ／００００－０００２－９３０９－４９４４），Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｘｉｎｈｕａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第一作者联系方式：施小平（ｈｔｔｐ：／／ｏｒｃｉｄ．ｏｒｇ／００００－０００２－４７０９－５８６６），Ｅ－ｍａｉｌ：２０１２１１６０１７＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期（Ｒｅｃｅｉｖｅｄ）：２０１６－０１－２５；接受日期（Ａｃｃｅｐｔｅｄ）：２０１６－０４－１１；网络出版日期（Ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｏｎｌｉｎｅ）：２０１６－１１－１９
ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｚｊｕｊｏｕｒｎａｌｓ．ｃｏｍ／ａｇｒ／ＣＮ／ａｒｔｉｃｌｅ／ｄｏｗｎｌｏａｄＡｒｔｉｃｌｅＦｉｌｅ．ｄｏ？ａｔｔａｃｈＴｙｐｅ＝ＰＤＦ＆ｉｄ＝１０４２９
小檗科黄芦木和安徽小檗的叶片特征及其地理分布
施小平，袁森，李新华＊，邢桂培
（南京农业大学生命科学学院，南京２１００９５）
摘要　为了进一步揭示近缘种黄芦木（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）与安徽小檗（Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ）的种间关系，通过野外调
查取样及实验分析方法，研究它们的叶片形态与微形态特征，及其地理分布式样。结果显示：黄芦木和安徽小檗
的叶片形状相似，两者叶缘具密集的细刺齿、网状脉序，叶片上表皮细胞平周壁轮廓呈近似的四边形至六边形、垂
周壁波状或近平直，叶片下表皮具无规则型和辐射型气孔器，两者叶表皮蜡质层纹饰类型相似；并且，黄芦木和安
徽小檗基本上存在连续的地理分布式样。此外，已有研究表明，２种植物在花序类型、果实形态等主要分类学特
征方面也基本相同。因此，将安徽小檗处理为黄芦木的异名。
关键词　小檗属；叶片；形态；微形态；地理分布；新异名
中图分类号　 Ｑ　９４９．７４６．８；Ｑ　９４４．１　　　文献标志码　Ａ
Ｌｅａｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｏｆ
Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ａｇｒｉｃ．＆Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ．），２０１６，４２（６）：６８７－６９３
ＳＨＩ　Ｘｉａｏｐｉｎｇ，ＹＵＡＮ　Ｓｅｎ，ＬＩ　Ｘｉｎｈｕａ＊，ＸＩＮＧ　Ｇｕｉｐｅｉ（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
Ｓｕｍｍａｒｙ　Ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　Ｌ．，Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒ．ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ　ａｒｅ　ｅａｓｉｌｙ　ｃｏｎｆｕｓｅｄ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｍａｒｃａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｓｕａｌｙ　ｄｅｐｅｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｉｔｅ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｌｉｖｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ．
Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｍａｐｐｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ｃｈｅｃｋ
ａｎｄ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ，
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｓｔｉｌ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ，ｄｅｎｓｅ　ｓｐｉｎｅｓｃｅｎｔ　ｔｅｅｔｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎ．Ｌｉｇｈｔ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗａｓ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　ｔｅｔｒａｇｏｎａｌ　ｔｏ　ｈｅｘａｇｏｎａｌ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｕｌａｔｅ　ｏｒ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　ｓｔｒａｉｇｈｔ　ｉｎ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ，ａｎｄ　ｎｅａｒｌｙ　ｓｔｒａｉｇｈｔ　ｏｒ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ
浙江大学学报（农业与生命科学版）
ｕｎｄｕｌａｔｅ　ｉｎ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗａｓ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｐｏｌｙｇｏｎａｌ　ｉｎ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｕｌａｔｅ．Ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗａｓ　ｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｐｏｌｙｇｏｎａｌ　ｉｎ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｎｅａｒｌｙ　ｓｔｒａｉｇｈｔ　ｏｒ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｕｎｄｕｌａｔｅ．Ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈｙｐｏｓｔｏｍａｔｉｃ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｔｏｍａｔａ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ａｃｔｉｎｏｃｙｔｉｃ　ａｎｄ　ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ．
Ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｎｅａｒｌｙ
ｓｍｏｏｔｈ，ｏｒ　ｗａｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｎｓｅ　ｇｒａｎｕｌａｒ　ｗａｘ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗａｓ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｐｏｌｙｇｏｎａｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｕｌａｔｅ；ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗａｓ
ｎｅａｒｌｙ　ｓｍｏｏｔｈ，ｏｒ　ｗａｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｎｓｅ　ｇｒａｎｕｌａｒ　ｗａｘ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ　ｂｉｆｕｒｃａｔｅ　ｒｉｄｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｎｓｅ　ｆｉｎｅ　ｇｒａｎｕｌａｒ　ｗａｘ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗａｓ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｐｏｌｙｇｏｎａｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｕｌａｔｅ　ｏｒ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　ｓｔｒａｉｇｈｔ；ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗａｓ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｎｓｅ　ｇｒａｎｕｌａｒ　ｏｒ　ｓｈｏｒｔ　ｆｉｌｉｆｏｒｍ　ｗａｘ
ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｏｔａｂｌｅ　ｂｉｆｕｒｃａｔｅ　ｒｉｄｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｏｕｔｌｉｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｏｂｓｃｕｒｅ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｍａｒｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｏｕｔｅｒ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｅｄｇｅｓ　ｗａｓ　ｎｅａｒｌｙ　ｓｍｏｏｔｈ　ｏｒ　ｐａｒｔｉａｌｙ　ｎｏｔｃｈｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｓｊｕｎｃｔｉｖｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ
ｅｘｔｅｎｄｅｄ　ｉｔｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ，ｖｉａ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｎｄ　Ｆｕｎｉｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ｓｏｕｔｈｗａｒｄ　ｔｏ　Ｄａｂｉｅ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ｌｏｃａｔｅｄ　ａｃｒｏｓｓ　Ｃｅｎｔｒａｌ　ａｎｄ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｓｐｒｅａｄ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ
ｉｎ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ．
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ＡＨＲＥＮＤＴ　ｉｎ　１９６１，ａｌｔｈｏｕｇｈ　ＡＨＲＥＮＤＴ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｅｓｅｍｂｌｅｄ　Ｂ．ｃｈｅｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ；ｉｎ　ｆａｃｔ，Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ．Ｂｅｃａｕｓｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｎｏｔａｂｌｅ　ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｋｅｙ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｅ．ｇ．ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ，
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｉｔ　ｉｓ　ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ　ｔｏ　ｔｒｅａｔ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ａｓ　ｔｈｅ
ｓｙｎｏｎｙｍｙ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　Ｌ．；ｌｅａｆ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｎｅｗ　ｓｙｎｏｎｙｍｙ
　　小檗属（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　Ｌ．）是小檗科最大的属。中国
是世界上小檗属物种多样性最丰富的国家。小檗属
植物富含生物碱，是一类重要的药用植物，也是分类
学上比较复杂的类群之一。小檗属植物叶片的常绿
与落叶性、叶片形状及其质地、叶脉式样、叶缘刺齿
类型、叶片背面是否具粉霜等形态特征，在该属的经
典分类学研究中一直得到广泛的应用［１－５］。叶表皮
微形态特征受到遗传与环境因素的共同影响，相对
比较稳定，在植物分类学及生物系统学研究中具有
重要的意义［６－７］。扫描电子显微镜观察结果显示，印
度小檗属植物叶表皮微形态特征具有一定的分类学
意义［８－９］。迄今为止，尚未见到有关中国小檗属植物
叶表皮微形态特征的研究报道。
黄芦木（Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒ．）与安徽小檗（Ｂ．
ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ）均为小檗属落叶灌木，两者在
主要分类学特征上都比较相似［１，３，１０－１１］，如果不借鉴
地理分布信息或标本采集地点，仅根据植物形态特
征难以区分这２种植物；因此，为了进一步探讨黄芦
木和安徽小檗的种间关系，本文对这２个近缘种的
叶片形态及微形态特征进行了深入的比较研究，同
时，也全面分析了它们的地理分布式样。
１　材料与方法
１．１　叶片形态特征测量
在采自山东泰山的３份黄芦木标本及采自山西
庞泉沟的２份黄芦木标本上，分别选取正常生长的
２０个叶片，共计１００个叶片；在采自安徽黄山的３
份安徽小檗标本上，分别选取２５个正常生长的叶
片，共计７５个叶片。用数显游标卡尺测量各叶片的
长度、宽度，同时记录叶片两边的刺齿数目。利用
ＳＰＳＳ　１７．０统计软件进行数据分析，运用非参数检
验中的曼－惠特尼Ｕ检验（Ｍａｎｎ－Ｗｈｉｔｎｅｙ　Ｕ　ｔｅｓｔ）分
析有关性状特征的变异性，应用斯皮尔曼相关系数
（Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）分析有关性状特
征的相关性。
８８６ 第４　２卷　
施小平，等：小檗科黄芦木和安徽小檗的叶片特征及其地理分布
黄芦木凭证标本：山东泰山丈人峰，１　４９２ｍ，
２０１４－０６－２０，卢树军和范俊１４０６０７，１４０６０８；山东泰
山傲徕峰，１　３８６ ｍ，２０１４－０６－２０，卢树军和范俊
１４０６１３；山西交城县庞泉沟镇大沙沟，１　９９３ｍ，２０１４－
０６－２２，卢树军和范俊１４０６１９，１４０６２１。安徽小檗凭
证标本：安徽黄山北海，１　６３０ｍ，２０１０－０５－２２，李新
华８４７；安徽黄山白鹅岭，１　７２０ｍ，２０１０－０５－２２，李新
华８４８；安徽黄山始信峰，１　６９０ｍ，２０１５－０８－２８，李文卉
１５０８０１。凭证标本均保存于南京农业大学植物标本
室（ＮＡＵ）。
１．２　叶脉特征观察
分别选取黄芦木和安徽小檗形状相似的成熟叶
片，用水浸泡并煮沸３０ｍｉｎ，移至２０％ ＮａＯＨ溶液
中，在７０℃水浴锅中处理３０ｍｉｎ，使表皮、叶肉组织
与叶脉离析，清水冲洗叶片，用毛笔轻轻刷去表皮和
叶肉组织，得到叶脉标本，用２０％ ＮａＣｌＯ溶液漂白
脱色１０ｍｉｎ，清水漂洗，１％番红染色３０ｍｉｎ后，漂
洗、吸干、压平叶脉标本。用尼康ＳＭＺ１０００体视显
微镜观察和富士数码相机拍照。叶脉特征描述参照
ＥＬＬＩＳ等［１２］及王永等［５］的方法。
黄芦木凭证标本：山东泰山傲徕峰，１　３８６ｍ，
２０１４－０６－２０，卢树军和范俊１４０６１３。安徽小檗凭证
标本：安徽黄山始信峰，１　６９０ｍ，２０１５－０８－２８，李文
卉１５０８０１。
１．３　叶表皮微形态光镜观察
分别选取黄芦木和安徽小檗形状相似的成熟叶
片，取叶片中部，剪成０．５ｃｍ×０．５ｃｍ的小块，用沸
水浸泡３０ｍｉｎ后，移至３５％的ＮａＣｌＯ溶液中，待叶
片材料变白后取出，用清水冲洗，分别撕取上、下表
皮，其上滴加１％番红溶液染色１２ｈ，然后用乙醇系
列脱水，二甲苯透明，加拿大树胶封片，在奥林巴斯
ＣＸ　４１光学显微镜下观察并拍照。叶表皮微形态特
征描述参照 ＷＩＬＫＩＮＳＯＮ［６］和王宇飞等［１３］的方法。
黄芦木凭证标本：山东泰山傲徕峰，１　３８６ｍ，
２０１４－０６－２０，卢树军和范俊１４０６１３；山西交城县庞泉
沟镇大沙沟，１　９９３ｍ，２０１４－０６－２２，卢树军和范俊
１４０６１９。安徽小檗凭证标本：安徽黄山始信峰，１
６９０ｍ，２０１５－０８－２８，李文卉１５０８０１。
１．４　叶表皮微形态扫描电镜观察
取干燥叶片中部，剪成０．５ｃｍ×０．５ｃｍ的小块，
用双面胶带固定到样品台上，喷金镀膜后，在日立Ｓ－
３０００Ｎ扫描电镜下观察并拍照。有关特征描述参照
ＢＡＲＴＨＬＯＴＴ等［１４］和ＳＩＮＧＨ等［８］的方法。
黄芦木凭证标本：山东泰山丈人峰，１　４９２ｍ，
２０１０－０５－２９，李新华和卢树军１００５０９；山西交城县庞
泉沟镇公路边灌丛，１　９００ｍ，２０１０－０６－０１，卢树军
１７。安徽小檗凭证标本：安徽黄山白鹅岭，１　７２０ｍ，
２０１０－０５－２２，李新华８４８。
１．５　地理分布图绘制
通过查阅标本与文献，结合野外调查，综合确定
黄芦木和安徽小檗的地理分布区域。在中国数字植
物标本馆（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｖｈ．ｏｒｇ．ｃｎ／）、国家标本资
源共享平台（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｓｉ．ｏｒｇ．ｃｎ／），以及 Ｋ、
Ｅ等世界主要标本馆网站中查阅相关标本及其采集
记录信息，共获得１６８份黄芦木标本和１２份安徽小
檗标本的详细采集地点信息，而那些标本采集地点
信息模糊（如只记录到省）的数据则不作参考。同
时，参考《浙江植物志》《安徽植物志》《湖北植物志》
《河南植物志》《山东植物志》《秦岭植物志》《内蒙古
植物志》《北京植物志》《辽宁植物志》等地方植物志，
以及有关学术期刊论文中关于黄芦木和安徽小檗地
理分布的记载。应用 Ａｒｃ　ＧＩＳ　１０．０绘制黄芦木和
安徽小檗的分布图，每个县域分布点的确定，都依据
至少１份标本记录或有关文献记载。中国省级和县
级行政区划图层均来自国家基础地理信息中心网站
（ｈｔｔｐ：／／ｎｇｃｃ．ｓｂｓｍ．ｇｏｖ．ｃｎ／）。
２　结果与分析
２．１　叶片形态特征
根据野外调查及标本观察，黄芦木和安徽小檗
叶片形状在个体内及个体间变异都较大。黄芦木叶
片呈卵形、卵状椭圆形、倒卵形、倒卵状椭圆形、倒卵
圆形、宽椭圆形、椭圆形等形状，先端圆或钝，基部楔
形，叶缘具密集的细刺齿。安徽小檗叶片呈倒卵形、
倒卵状椭圆形、倒卵圆形、宽椭圆形等形状，先端圆
或钝，基部楔形，叶缘具密集的细刺齿，但当年生枝
条上叶有时全缘。黄芦木和安徽小檗叶片大小、叶
缘刺齿密度及脉序特征见表１和图１。
黄芦木和安徽小檗的叶片长及长宽比在统计学
上差异显著（Ｐ＝０．０１２，０．００７），但两者的叶宽、叶
柄长及叶缘刺齿密度在统计学上无显著差异（Ｐ＝
０．３０７，０．０７６，０．２０１）。并且，黄芦木和安徽小檗的
叶长与叶宽之间都存在显著的正相关（ｒ＝０．９０２，
０．９３１，Ｐ＜０．００１）。从图１和表１可以看出，黄芦木
和安徽小檗在叶缘刺齿类型及脉序特征上十分相似。
９８６　第６期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
表１　黄芦木与安徽小檗叶片形态与脉序特征比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ
性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　　　　　　　　　　　 黄芦木Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　　　　　　 安徽小檗Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ
叶片长Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ　 ２．１２～７．００（３．４４±０．８９） ２．０３～４．９０（３．１３±０．７４）
叶片宽Ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ／ｃｍ　 ０．９８～３．９２（１．９１±０．５７） １．０１～３．２６（１．８１±０．４６）
叶片长宽比 Ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ－ｔｏ－ｗｉｄｔｈ　 １．３７～２．７４（１．８４±０．２４） １．４５～２．１３（１．７４±０．１６）
叶缘刺齿密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｐｉｎｅｓｃｅｎｔ　ｔｅｅｔｈ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ／（ｎｕｍｂｅｒ／ｃｍ）
５．０８～１０．７５（７．６４±１．４５） ５．０７～１０．１４（７．８４±１．０１）
二级脉Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｖｅｉｎ 花环状半达缘脉Ｆｅｓｔｏｏｎｅｄ　ｓｅｍｉｃｒａｓｐｅｄｏｄｒｏｍｏｕｓ
三级脉 Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｖｅｉｎ 不规则网状Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
四级脉 Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ　ｖｅｉｎ 不规则网状Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
脉间区 Ａｒｅｏｌａｔｉｏｎ 中等发育 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
游离端小脉Ｆｒｅｅｌｙ　ｅｎｄｉｎｇ　ｖｅｉｎｌｅｔｓ 多数具一个分支 Ｍｏｓｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｂｒａｎｃｈ
叶缘末级脉 Ｍａｒｇｉｎａｌ　ｕｌｔｉｍａｔｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎ 环状Ｌｏｏｐｅｄ
　　括号内的数值为平均值±标准差。
Ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ．
　　（Ａ～Ｄ）：黄芦木［Ａ：叶及花序（山东泰山）；Ｂ：叶缘；（Ｃ，Ｄ）：脉序］。（Ｅ～Ｈ）：安徽小檗［Ｅ：叶及花序（安徽黄山）；Ｆ：叶
缘；（Ｇ，Ｈ）：脉序］。（Ｂ，Ｃ，Ｆ，Ｇ）：标尺＝１ｃｍ；（Ｄ，Ｈ）：标尺＝１ｍｍ。
（Ａ－Ｄ）：Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ［Ａ：Ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ａｎ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｔａｉｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ）；Ｂ：Ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ；
（Ｃ，Ｄ）：Ｌｅａｆ　ｖｅｎａｔｉｏｎ］．（Ｅ－Ｈ）：Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ［Ｅ：Ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ（Ｈｕａｎｇｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ａｎｈｕｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ）；
Ｆ：Ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ；（Ｇ，Ｈ）：Ｌｅａｆ　ｖｅｎａｔｉｏｎ］．（Ｂ，Ｃ，Ｆ，Ｇ）：Ｂａｒｓ＝１ｃｍ；（Ｄ，Ｈ）：Ｂａｒｓ＝１ｍｍ．
图１　黄芦木和安徽小檗叶片形态及脉序特征
Ｆｉｇ．１　Ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ
２．２　叶表皮微形态特征
２．２．１　在光学显微镜下叶表皮特征
黄芦木山西庞泉沟居群叶片上表皮细胞平周壁
轮廓呈不规则的四边形至六边形，垂周壁波状或近平
直（图２Ａ），下表皮细胞平周壁轮廓呈不规则多边形，
垂周壁波状（图２Ｂ）。黄芦木山东泰山居群叶片上表
０９６ 第４　２卷　
施小平，等：小檗科黄芦木和安徽小檗的叶片特征及其地理分布
皮细胞平周壁轮廓呈近似的四边形至六边形，垂周壁
波状或近平直（图２Ｃ），下表皮细胞平周壁轮廓呈不
规则多边形，垂周壁波状（图２Ｄ）。安徽小檗叶片上
表皮细胞平周壁轮廓呈近似的四边形至六边形，垂周
壁近平直或略呈波状（图２Ｅ），下表皮细胞平周壁轮
廓呈较规则多边形，垂周壁近平直或略呈波状（图
２Ｆ）。黄芦木和安徽小檗叶表皮气孔器都仅分布在下
表皮，气孔器类型均为无规则型和辐射型（图２Ｂ，Ｄ，
Ｆ）。
　　（Ａ，Ｂ）：黄芦木山西庞泉沟居群（Ａ：上表皮；Ｂ：下表皮）；（Ｃ，
Ｄ）：黄芦木山东泰山居群（Ｃ：上表皮；Ｄ：下表皮）；（Ｅ，Ｆ）：安徽小檗
（Ｅ：上表皮；Ｆ：下表皮）。Ａｃｔ：辐射型气孔器；Ａｎｏ：无规则型气孔
器。标尺＝５０μｍ．
（Ａ，Ｂ）：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｐａｎｇｑｕａｎ　Ｖａｌｅｙ，
Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（Ａ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｂ：Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）；
（Ｃ，Ｄ）：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｔａｉｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（Ｃ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｄ：Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）；
（Ｅ，Ｆ）：Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ （Ｅ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｆ：Ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）．Ａｃｔ：Ａｃｔｉｎｏｃｙｔｉｃ　ｓｔｏｍａｔａ；Ａｎｏ：Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ　ｓｔｏｍａｔａ．
Ｂａｒｓ＝５０μｍ．
图２　黄芦木和安徽小檗叶表皮微形态特征的光镜观察
Ｆｉｇ．２　Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｂ．
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
２．２．２　在扫描电镜下叶表皮特征
黄芦木山西庞泉沟居群叶片上表皮近光滑，表皮
细胞平周壁轮廓呈不规则多边形，垂周壁波状（图
３Ａ），下表皮亦近光滑，具脊状突起（图３Ｂ）。黄芦木
山东泰山居群叶片上表皮具密集的颗粒状蜡质层纹
饰，表皮细胞平周壁轮廓呈不规则多边形，垂周壁波
状（图３Ｃ），下表皮具密集的粗颗粒状蜡质层纹饰，具
显著分叉的脊状突起（图３Ｄ）。安徽小檗叶片上表皮
具密集的细颗粒状蜡质层纹饰，表皮细胞平周壁轮廓
呈不规则多边形，垂周壁波状或近平直（图３Ｅ），下表
皮具密集的颗粒状及短丝状蜡质层纹饰，具显著分叉
的脊状突起（图３Ｆ）。在黄芦木和安徽小檗叶片下表
皮上，气孔器外角质膜拱盖内缘近平滑或部分呈缺刻
状，细胞平周壁及垂周壁轮廓都不清晰（图３Ｂ，Ｄ，Ｆ）。
　　（Ａ，Ｂ）：黄芦木山西庞泉沟居群（Ａ：上表皮；Ｂ：下表皮）；（Ｃ，
Ｄ）：黄芦木山东泰山居群（Ｃ：上表皮；Ｄ：下表皮）；（Ｅ，Ｆ）：安徽小檗
（Ｅ：上表皮；Ｆ：下表皮）。标尺＝１５μｍ。
（Ａ，Ｂ）：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｐａｎｇｑｕａｎ　Ｖａｌｅｙ，
Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（Ａ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｂ：Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）；
（Ｃ，Ｄ）：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｔａｉｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，
Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（Ｃ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｄ：Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）；
（Ｅ，Ｆ）：Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ （Ｅ：Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｆ：Ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）．Ａｃｔ：Ａｃｔｉｎｏｃｙｔｉｃ　ｓｔｏｍａｔａ；Ａｎｏ：Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ　ｓｔｏｍａｔａ．
Ｂａｒｓ＝１５μｍ．
图３　黄芦木和安徽小檗叶表皮微形态特征的扫描电镜
观察
Ｆｉｇ．３　Ｓｃａｎｎｉｎｇ　 ｅｌｅｃｔｒｏｎ　 ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　 ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　 ｏｆ　 ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｂ．
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ
２．３　地理分布式样
黄芦木和安徽小檗在中国的地理分布式样见图
１９６　第６期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
４。黄芦木主要分布在淮河以北，贺兰山－六盘山－岷
山一线以东的东北、华北、西北地区及山东丘陵，生
长在中温带和暖温带山地及丘陵灌丛、林缘及林下。
安徽小檗分布在淮河以南的大别山、皖南山地及浙
江西北部的天目山，主要生长在北亚热带山地上部
的灌丛、林缘及林下。
　　１：小兴安岭；２：大兴安岭；３：长白山；４：山东丘陵；５：太行
山；６：阴山；７：贺兰山；８：六盘山；９：秦岭；１０：伏牛山；１１：岷山；
１２：天目山；１３：皖南山地；１４：大别山。
１：Ｌｅｓｓｅｒ　Ｋｈｉｎｇａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；２：Ｇｒｅａｔ　Ｋｈｉｎｇａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；
３：Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；４：Ｓｈａｎｄｏｎｇ　ｈｉｌｓ；５：Ｔａｉｈａｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；
６：Ｙｉｎｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；７：Ｈｅｌａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；８：Ｌｉｕｐａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；
９：Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；１０：Ｆｕｎｉｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；１１：Ｍｉｎｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；
１２：Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；１３：Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ａｎｈｕｉ；
１４：Ｄａｂｉｅ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＹＲ：Ｔｈｅ　Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ；ＨＲ：Ｔｈｅ
Ｈｕａｉｈｅ　Ｒｉｖｅｒ；ＣＲ：Ｔｈｅ　Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ　Ｒｉｖｅｒ．
图４　黄芦木和安徽小檗在中国的地理分布式样
Ｆｉｇ．４　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｂ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｎｄ
Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
３　讨论
黄芦木和安徽小檗叶片形状在个体内及个体间
变异都较大，然而，２种植物的叶片形状都存在连续
的种内变异式样，并且两者之间在叶片形状、叶缘刺
齿类型及其密度、脉序等特征上都比较相似。虽然
黄芦木叶片长度显著大于安徽小檗，但是叶片大小
易受环境条件的影响，小檗属同种植物不同居群之
间在叶片大小上也常常存在明显差异［１５－１６］。
光镜观察结果显示，黄芦木与安徽小檗叶片上
表皮细胞平周壁轮廓都呈近似的四边形至六边形，
但它们叶片下表皮微形态特征差别较大。
扫描电镜观察结果显示，黄芦木２个居群之间
在叶表皮蜡质层纹饰特征上差别比较显著。有关研
究表明，受到气候类型、海拔高度等影响，植物种内
不同居群之间在叶表皮蜡质纹饰特征上有时存在一
定幅度的复杂变异式样［１７］。安徽小檗与黄芦木山
东泰山居群的叶表皮微形态特征十分相似。
黄芦木和安徽小檗在中国的地理分布式样并不
存在明显的间断。其中，黄芦木种群可经由秦岭－伏
牛山一线向大别山区呈辐射分布状。秦岭和大别山
处于北亚热带向暖温带的过渡带上，在植物区系组
成上也具有明显的过渡性［１８］。虽然安徽小檗分布
在北亚热带地区，但是其居群通常生长在海拔１　２００
ｍ以上的山地上部，或山顶地带［１０］，根据植被分布
的垂直地带性，安徽小檗的实际生长环境近似于暖
温带条件。
ＡＨＲＥＮＤＴ［１］发表安徽小檗时，将该种与浙江
小檗（Ｂ．ｃｈｅｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ）进行了比较。浙
江小檗叶片边缘全缘［１］，已经被处理为庐山小檗
（Ｂ．ｖｉｒｇｅｔｏｒｕｍＣ．Ｋ．Ｓｃｈｎｅｉｄ．）的异名［３，１９］。事
实上，在叶片形态与微形态特征上，在花序与果序类
型、果实形态等主要分类学特征方面［１，３，１０－１１，１９］，以
及在地理分布式样上，安徽小檗与黄芦木之间都存
在连续的变异式样；因此，有必要将安徽小檗作为黄
芦木的异名处理。
黄芦木
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒｅｃｈｔ　ｉｎ　Ｂｕｌ．Ｃｌ．
Ｐｈｙｓ．－Ｍａｔｈ．Ａｃａｄ．Ｉｍｐ．Ｓｃｉ．Ｓａｉｎｔ－Ｐｅｔｅｒｓｂｏｕｒｇ．
１５：２６０，１８５７，Ｔｙｐｅ：黑龙江附近山谷（Ａｍｕｒ
Ｒｉｖｅｒ　ｖａｌｅｙ），Ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚ　ｓ．ｎ．（ｈｏｌｏｔｙｐｅ，ＬＥ）；
Ａｈｒｅｎｄｔ　ｉｎ　Ｊｏｕｒｎ．Ｌｉｎｎ．Ｓｏｃ．Ｂｏｔ．５７：１９３，１９６１；
Ｔ．Ｓ．Ｙｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｌ．Ｒｅｉｐｂｌ．Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎ．２９：１８９．
２００１；Ｔ．Ｓ．Ｙｉｎｇ，Ｆｌ．Ｃｈｉｎａ　１９：７６２．２０１１．
—Ｂ．ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ　ｉｎ　Ｊｏｕｒｎ．Ｌｉｎｎ．
Ｓｏｃ．Ｂｏｔ．５７：１８５，１９６１，ｓｙｎ．ｎｏｖ．Ｔｙｐｅ：中国
（Ｃｈｉｎａ）安徽省（Ａｎｈｕｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ）：黄山（Ｈｕａｎｇｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ），狮子峰（Ｌｉｏｎ　Ｒｉｄｇｅ），ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　１　６２０
ｍ，１９２５－０７－１２，Ｃｈｉｎｇ　Ｒ．Ｃ．２９８１ （ｈｏｌｏｔｙｐｅ，
Ｋ！）；Ｔ．Ｓ．Ｙｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｌ．Ｒｅｉｐｂｌ．Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎ．２９：
１８８．２００１；Ｔ．Ｓ．Ｙｉｎｇ，Ｆｌ．Ｃｈｉｎａ　１９：７６１．２０１１．
４　结论
黄芦木和安徽小檗都具倒卵形、倒卵状椭圆形、
倒卵圆形、宽椭圆形等叶片形状，叶缘都具密集的细
２９６ 第４　２卷　
施小平，等：小檗科黄芦木和安徽小檗的叶片特征及其地理分布
刺齿，在网状脉序特征上也十分相似。本文首次利
用光学显微镜和扫描电镜，观察了黄芦木和安徽小
檗叶表皮微形态特征，发现两者在叶表皮细胞平周
壁轮廓及垂周壁特征、气孔器类型、叶表皮蜡质层纹
饰特征上都比较相似，或存在连续的变异式样。鉴
于黄芦木和安徽小檗在形态特征上的相似性，以及
在地理分布式样上的连续性，将安徽小檗处理为黄
芦木的异名。
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［１０］　李新华．黄山安徽小檗一些分类学性状的变异式样研究．西
北植物学报，２０１０，３０（３）：５３５－５４０．
　　　ＬＩ　Ｘ　Ｈ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｎｈｗｅｉｅｎｓｉｓ　Ａｈｒｅｎｄｔ　ｉｎ　Ｈｕａｎｇｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３０（３）：５３５－５４０．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１１］　李新华，卢树军．泰山黄芦木（小檗科）果实和叶刺特征的变
异式样．西北植物学报，２０１３，３３（３）：４７８－４８２．
　　　ＬＩ　Ｘ　Ｈ，ＬＵ　Ｓ　Ｊ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ
ａｎｄ　ｓｐｉｎｅｓ　ｏｆ　Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒ．（Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｉｎ
Ｔａｉｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ． Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（３）：４７８－４８２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１２］　ＥＬＬＩＳ　Ｂ，ＤＡＬＹ　Ｄ　Ｃ，ＨＩＣＫＥＹ　Ｌ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｎｕａｌ　ｏｆ　Ｌｅａｆ
Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃｏｒｎｅｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００９：
１－２１６．
［１３］　王宇飞，陶君荣．植物角质层分析术语新体系．植物学通报，
１９９１，８（４）：６－１３．
　　　ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｆ，ＴＡＯ　Ｊ　Ｒ．Ａｎ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｎｅｗ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ
ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９１，８（４）：６－１３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１４］　ＢＡＲＴＨＬＯＴＴ　Ｗ，ＮＥＩＮＨＵＩＳ　Ｃ，ＣＵＴＩＬＥＲ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｅｐｉｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘｅｓ．
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９８，１２６：
２３７－２６０．
［１５］　范俊，李新华，张立存，等．云南近光滑小檗（小檗科）主要分
类学性状特征的变异式样．西北植物学报，２０１５，３５（６）：
１１６０－１１６５．
　　　ＦＡＮ　Ｊ，ＬＩ　Ｘ　Ｈ，ＺＨＡＮＧ　Ｌ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ
ｍａｉｎ　 ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　 ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　 ｏｆ　 Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　 ｓｕｂｌｅｖｉｓ
（Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（６）：１１６０－１１６５．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１６］　李新华，袁森，施小平，等．云南鸡脚连（小檗科）的变异式样．
热带亚热带植物学报，２０１５，２３（５）：４９５－５００．
　　　ＬＩ　Ｘ　Ｈ，ＹＵＡＮ　Ｓ，ＳＨＩ　Ｘ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ
Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ｐａｒａｓｐｅｃｔａ　Ａｈｒｅｎｄｔ（Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，
２０１５，２３（５）：４９５－５００．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１７］　王东超，吴杰，杨永红，等．叶表皮蜡质纹饰特征的种内变异：
以青藏高原地区的紫花针茅和小叶棘豆为例．植物分类与资
源学报，２０１３，３５（３）：３４８－３５４．
　　　ＷＡＮＧ　Ｄ　Ｃ，ＷＵ　Ｊ，ＹＡＮＧ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｗａｘｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ： Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ　ａｎｄ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ． Ｐｌａｎｔ
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１３，３５（３）：３４８－３５４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１８］　李思峰，王宇超，黎斌．秦岭种子植物区系的性质和特点及其
与毗邻地区植物区系关系．西北植物学报，２０１４，３４（１１）：
２３４６－２３５３．
　　　ＬＩ　Ｓ　Ｆ，ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｃ，ＬＩ　Ｂ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｐｌａｎｔｓ
ｆｌｏｒａ　ｉｎ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｆｌｏｒａｓ　ｉｎ
ｏｔｈｅｒ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０１４，３４（１１）：２３４６－２３５３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）
［１９］　ＹＩＮＧ　Ｊ　Ｓ．Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　Ｌ．／／ＷＵ　Ｚ　Ｙ，ＲＡＶＥＮ　Ｐ　Ｈ，ＨＯＮＧ　Ｄ
Ｙ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ；Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ，ＭＯ：
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ，２０１１，１９：７１５－７７１．
３９６　第６期