全 文 ：40　 林业科技开发　2008年第 22卷第 2期
不同坡位对天然水竹生长的影响
陈冲 ,董文渊＊ ,郑进烜 ,段春香
(西南林学院 ,昆明 650224)
摘　要:水竹是我国优良的笋用竹和材用竹 ,是经济效益和生态效益兼具的竹种。在一定海拔范围内 , 坡位是影
响林木生长的关键因子 ,它代表着水分 、养分等环境因素的生态梯度变化 , 直接影响着水肥的再分配。本研究对海
子坪省级自然保护区天然水竹林在不同坡位的生长情况进行调查 , 结果表明:坡位对水竹无性系种群密度 、产量 、
胸径和高度有显著影响 ,即随着坡位的上升水竹无性系种群密度逐渐变小 , 而随着坡位的下降水竹无性系分株呈
现纤细化和低矮化的趋势。
关键词:坡位;水竹;生长
EfectsofDiferentSlopePositiononGrowthofNaturalPhylostachysheteroclada∥CHENChong, DONG
Wen-yuan, ZHENGJin-xuan, DUANChun-xiang
Abstract:Phyllostachysheterocladaisashootandtimberbamboowithbotheconomicandecologicalbenefit.Withinsome
certainrangesofaltitude, theslopepositionisusuallyakeylimitationfortreegrowthduetotheredistributionofwaterand
nutrientsinsoilinthedifferentslopepositions.ThegrowthofPh.Heterocladainthediferentslopepositionsofhilin
HaizipingNatureReservelocatedinYunnanprovincewasinvestigatedinthispaper.Theresultsshowedthattheslopeposi-
tionhadasignificantefectonthepopulationdensity, yield, DBHandheightofPh.Heteroclada.Withtheincreaseofalti-
tudeofslopeposition, thepopulationdensityofPh.Heterocladawasdecreased, buttheculmsofPh.Heterocladawas
trendtobeslimmerandlowerinthedownhilslopeposition.
Keywords:Slopeposition;Phyllostachysheteroclada;Growth
Author saddress:SouthwestForestryCollege, 650224, Kunming, China
收稿日期:2007-12-12　　　　修回日期:2007-12-26
基金项目:云南省自然科学基金项目(编号:2001C0040M);西南地区
生物多样性保育重点实验室(国家林业局)基金资助。
第一作者简介:陈冲(1982-),男 ,硕士生 ,从事竹林培育与利用研究。
通讯作者:董文渊 ,男 ,教授。
　　水竹 (Phylostachysheteroclada)广布于长江流
域 ,是产量高 、用途广的重要经济竹种 ,在云南主产于
滇东北[ 1] , 面积达 5 699.06hm2。野生水竹笋味佳
美 ,是天然的绿色生态食品;其表皮致密平滑 ,纤维柔
软坚韧 ,节稀 、长且平 ,适于编织和制作凉席。正是由
于水竹用途广 、用量大 ,水竹资源已出现供不应求的
状况;特别是大面积天然林 ,由于长期无节制地采伐
和采笋 ,缺乏应有的培育管理 ,资源日趋衰竭 。孙
天任 [ 2] 、陈冲 [ 1]等分别对水竹人工林 、天然林生物
量结构进行了相关研究 ,而关于不同立地条件下水
竹无性系种群生长动态的研究迄今为止未见文献
报道 。笔者对云南省彝良县海子坪自然保护区不
同坡位天然水竹林生长进行调查 ,旨在为如何营造
好水竹林 ,如何对营造在不同坡位上的水竹林采取
科学合理的经营管护措施 ,从而为人工水竹林的营
造提供理论来源和实践基础 ,实现竹林培育的可持
续发展。
1　材料与方法
1.1　实验地概况
本研究以云南省彝良县海子坪省级自然保护区
天然水竹无性系种群为研究对象[ 3] 。海子坪自然保
护区位于滇东北彝良和威信两县的交界处 ,北面与四
川接壤 , 离彝良县牛街镇 50km, 离最近的洛旺乡
17.5km。其地理位置处在东经 104°39′～ 104°45′和
北纬 27°51′～ 27°54′之间 ,总面积 2 782hm2。保护区
山脉属乌蒙山系 ,海拔 1 777m的大雪山在保护区的
东部 ,区内海拔在 1 230 ～ 1 709m,相对高差不大 ,地
势较缓 ,坡度在 15°～ 28°之间。保护区内气候温暖
湿润 ,年平均温度约 19℃,年降雨量 900 ～ 1 600mm,
相对湿度 85%,灾害性天气很少 ,无霜期 321d。土
壤是发育在紫色砂岩上的紫色土 ,土壤呈酸性反应 ,
pH值 4.5 ～ 5.0 ,土壤厚度(A+AB层)15 ～ 60cm。本
试验设置在海子坪保护区境内二坪子 ,海拔 1 360m,
南偏东 35°,坡度 26°的坡面上 。
1.2　研究方法
(1)调查方法。按坡位不同 ,将山坡绝对高 1 /3
应用研究　
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以上的部位和山脊划为上坡;将山坡绝对高 1/3以下
的部位和山谷划为下坡;介于上坡和下坡之间的部分
划为中坡[ 4] 。在其他因子(土壤 、海拔 、坡向 、坡度)
相同的前提下 ,在海子坪保护区二坪子上 、中 、下坡分
别选择一个有代表性的地段 ,设置 9个 2m×2m标
准地 ,于 2007年 4月对标准地内的全部水竹进行每
竹检尺 ,测定胸径和株高 ,并进行编号 。
(2)数据处理 。将 459株水竹实测数据 ,运用
MicrosoftOficeExcel2003进行方差分析 。根据经验
公式 W=1.331 2 D2H[ 1] ,水竹无性系分株生物量是
胸径的平方与高乘积之间的关系 ,那么水竹无性系种
群的产量即是单位面积内无性系分株生物量与密度
的乘积 。
2　结果与分析
2.1　不同坡位与密度的关系
空间是限制植物生长的主要因素 ,而单位面积内
植物的数量是对空间利用有效性的表现形式之一 ,是
衡量空间占有率的重要指标。同时 ,也与竹类无性系
种群相关生长因子(胸径 、高度 、枝下高)有着密切的
联系[ 5 ～ 7] 。经调查发现 ,不同坡位的水竹无性系种群
密度也各不相同 。随着坡位的上升水竹无性系种群
密度逐渐变小(见图 1)。经 F检验(表 1),在显著水
平(r=0.05)的条件下 ,胸径的大小与坡位存在着显
著相关 。
图 1　不同坡位对密度的影响
表 1　不同坡位与密度的方差分析
差异源 离差平方和(SS)
自由度
(df)
均方差
(MS) F P-value
临界值
(Fcrit)
坡
位
组间 8.55E+11 3 2.85E+11 4.713 12＊＊ 0.035 347 4.066 181
组内 4.84E+11 8 6.04E+10
2.2　不同坡位与胸径 、株高关系
胸径的大小与植株的高矮是衡量植物产量的主
要标志之一 。从图 2中可以看出 ,下坡的平均胸径
(1.16cm)远低于中坡(1.38cm)和上坡(1.28cm),
即随着坡位的下降水竹无性系分株胸径呈现纤细化 。
经 F检验(见表 2),在显著水平(r=0.05)的条件下 ,
胸径的大小与坡位存在着显著相关。
图 2　不同坡位对水竹无性系种群胸径的影响
表 2　不同坡位与胸径 、竹高的方差分析结果
差异源 离差平方和(SS)
自由度
(df)
均方差
(MS) F P-value
临界值
(Fcrit)
胸
径
组间 0.072 8 2 0.036 4 5.687 5＊＊ 0.0411 79 5.143 253
组内 0.038 4 9 0.006 4
株
高
组间 352 425 3 117 475 27.876 4＊＊ 1.37E-06 3.238 872
组内 67 426.23 16 4 214.14
　　从图 3中亦可得出 ,坡位的变化与平均株高成正
比 ,从上坡位到下坡位水竹无性系分株呈现出低矮化趋
势 ,即上坡 >中坡 >下坡 ,上坡位胸径是下坡位胸径的
1.14倍。经 F检验(见表 2),在显著水平(r=0.05)的条
件下 ,胸径的大小与坡位存在着极显著相关。
图 3　不同坡位对水竹无性系种群高度的影响
2.3　不同坡位与产量的关系
试验地内水竹无性系种群是一片混生种群的天
然林。根据 Connoly提出相对资源总和(relativere-
sourcetotal, RRT)理论[ 8] , 在相同样方面积内 ,除坡
位立地因子不同外 ,其他立地条件同等的条件下 ,竹
类植物混生种群比单种种群获得更高的产量 。调查
发现 ,海子坪水竹无性系种群的上层有亮叶青冈
(Faguslucida)、苦槠木(Castanopsissclerophyla)、峨
眉栲 (Castanopsisplargacantha)、楠木 (Phoebezhen-
nan)等高大乔木 , 林下植被主要有冷水花 (Pilea
cadierei)、三七(Panaxnotoginseng)、淫羊霍(Epimedi-
umgrandiflorum)、忍冬(Lonicerajapnica)。竹类植物
产量是指某特定条件下单位面积地上部分贮存有机
物质的产出量 ,是在特定环境因素 、表现结构(密度 、
胸径 、高度 、年龄)和林地生产管理措施综合影响下的结
　应用研究
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果 ,是实现作物生产过程中科学调控投入和制定管理决
策措施的基础 ,同时也是生态系统中能量流动的重要体
现。从图 4可以看出 ,上坡位(83 767.62kg/hm2)和中坡
位(83 784.95kg/hm2)产量是下坡位(35 141.42kg/hm2)
产量的 2倍左右。这一结果表明 ,不同坡位的光照因
子存在较大的差异 ,上 、中坡光照强 ,上层高大乔木稀
少 ,通过光合作用将能量向地下鞭根系统输送 ,为新
竹生长贮存能量;因此水竹无性系种群分株粗壮 、密
度小 ,而下坡则相反;不同坡位的土壤条件也存在差
异性 ,下坡位土质疏松 、湿润通气 、有机质含量丰富 、
土层深厚 ,而上 、中坡位由于受到雨水的冲刷和淋溶
作用影响 ,土壤水肥能力下降。因此 ,下坡位根鞭系
统发达 ,水竹无性系种群分株矮小 、密度大 。
图 4　不同坡位对水竹无性系种群产量的影响
3　结　论
(1)水竹无性系种群密度 、产量 、胸径和高度与
不同的坡位存在着显著影响。因此 ,在水竹人工林营
造时 ,一是应选择下 、中坡位 ,为水竹无性系种群的地
下茎系统拓展空间奠定基础;二是在上 、中 、下坡栽植
一定比例的常绿阔叶树种 ,丰富水竹林生物多样性 ,从
而达到稳产高效的目的 ,提高山区人民的经济收入。
(2)下坡位水竹无性系种群密度高于中 、上坡
位 ,而中 、上坡无性系分株的胸径和高度高于下坡 。
根据产量是单位面积内密度 、胸径和高度之间的逻辑
关系 ,由此推断出下坡位的产量远远低于中 、上坡位 。
而这一结果与黄礼祥 [ 4] 、段春香[ 9]研究结果有所差
异 ,究其原因是本研究是在天然林中进行 ,水竹无性
系种群上层有高大乔木 ,地表层有 20 ～ 35cm的凋落
物 ,而其具有增加土壤水肥能力 、改善土壤物理化学
性质和发挥生态功能的作用 ,因而减少了地表层水
分 、养分的流失。试验地内人为干扰因素较小 ,坡度
大于 20°,水竹无性系种群地下鞭根系统世代重叠 、
错综复杂 、跳鞭横生 , 85%聚集在土壤 0 ～ 30cm处 ,
因此 ,无性系为了扩大生存空间必须根据养分斑块进
行调整 ,克服不利生境 ,其一是改变投资重点由地上
部分向地上部分转移 ,降低种群的死亡风险率和提高
适合度;其二是生长格局则是由聚集型向游击型倾
向 ,避免无性系分株内部个体之间的竞争。散生竹类
植物具有对异质生境精细协调的能力 , “隔离者”通
过觅养行为搜寻摄食位点。在不利生境中 ,无性系植
物通过地上部分叶构件充分发挥光合作用制造有机
物 ,提供足够的能量传输给地下部分 ,从而降低无性
系分株的密度 ,减弱了分株之间对光资源的竞争 ,保
证了这一生境中具有较大的体形(胸径 、株高)和叶
面积的无性系分株的生长 。笔者建议在天然水竹林
抚育更新时 ,在下坡伐去一部分老竹和进行适度垦
覆 ,使之密度达到中 、上坡水平 ,从而提高水竹无性系
种群单位面积内的经济产量 。
(3)本研究只将立地因子中的同一地区中的不
同坡位进行考虑 ,而未将其他不同地区立地因子(海
拔 、坡向 、坡位 、土壤 、枯落物)综合考虑 。因此 ,针对
水竹无性系种群不同立地条件下的生长环境的相关
研究有待进一步研究 ,从而为标准化 、规模化 、丰产化
竹林培育提供理论依据 。
致　谢:本研究的外业调查得到云南省昭通市林业局 、彝良县
林业局 、海子坪省级自然保护区工作人员的大力支持。
参考文献
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[ 9]段春香.昆明地区慈竹无性系种群生长与立地条件关系的调查分
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(责任编辑　周贤军)
应用研究