全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　2006 ,29(2):26 ～ 29
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2006)02-0026-04
梭梭 -白梭梭群落优势种种群分布格局及
其种间关系分析
常　静 , 潘存德 , 师瑞锋
(新疆农业大学 林学院 , 乌鲁木齐　830052)
摘　要:　梭梭 -白梭梭群落(Ass. Haloxy lon persicum + H. ammodend ron)是梭梭群落与白梭梭群落之间的过
渡类型 ,在新疆仅见于准噶尔盆地玛纳斯河下游一带沙漠边缘地区。采用空间点格局 Ripleys K(r)函数分析方
法 ,对其优势种种群的分布格局及种间关系进行了研究。结果表明:梭梭种群和白梭梭种群在所研究的空间尺度
范围内(0 ～ 50 m)均呈现聚集分布;白梭梭种群最大聚集规模小于梭梭种群 , 但最大聚集强度大于梭梭种群;在所
研究的空间尺度范围内(0 ～ 50 m)梭梭与白梭梭的种间关系呈负相关 , 种群以缀块镶嵌形式分布 ,并未形成真正意
义上的“株间混交” 。
关键词:　梭梭 -白梭梭群落;种群;空间点格局;优势种;种间关系
中图分类号:　Q949. 745. 108　　　　　　文献标识码:　A
Analysis on Dominant Species Distribution Patterns and
Relation of Ass. Haloxylon persicum +H. ammodendron
CHANG Jing , PAN Cun-de , SHI Rui-feng
(Co lleg e of Forestry , Xinjiang Ag ricultural University , U rumqi , 830052)
Abstract:　Ass. Haloxy lon persicum + H. ammodendron is the t ransi tional type o f H. ammodendron
community and H. persicum community;it only exists in the edge of deserts in the low er reaches o f Xin-
jiang Manas River , Junggar Basin. Using spa tial point-pat tern analy tical me thod of the RipleysK(r) func-
tion , the dominant species dist ribution pat tern and their inte rspecif ic relationship we re studied. The re-
sults are as fo llow s:H. ammodendron and H. persicum are cluster dist ribution pattern in all spatial scales
(0 ～ 50 m);The maximum cong regate scales o f H. persicum population w ere less than H. ammodendron ,
but the maximum congregate intensity w as g reate r than H. ammodendron;Within the range of 0 ～ 50 m ,
the inter specif ic relationship betw een H. ammodendron and H. persicum was negative , and dist ribut ion
pat tern w as in mosaic. Tw o species did no t fo rm mix ture one af ter ano ther.
Key words:　Ass. Haloxy lon persicum +H. ammodendron;populat ion;spatial point-pat tern;dominant
species;interspecific relationship
　　种群空间分布格局是指特定时间内 ,群落中某
一种群的个体在空间的分布状况。植物种群分布格
局是物种与环境长期相互适应 、相互作用的结果 ,它
与物种的生物学特性 ,种间竞争以及生境条件等密
切相关[ 1] 。种群分布格局的分析是研究种群特征 、
种内和种间关系以及种群与环境关系的重要手段。
按照种群内个体的聚集程度和方式 ,种群分布格局
一般可分为随机分布 、均匀分布和集群分布 3种类
型 ,其确定方法主要包括以频度 /密度为基础的样方
法和以距离为基础的无样方法两大类[ 2] 。
收稿日期:2006 - 01 - 06
基金项目:国家“十五”科技攻关课题(2004BA606A - 10 , 2002BA517A - 07)
通讯作者:潘存德 , E-mail:pancunde@163. com
　第 2 期 常 静 , 等:梭梭 -白梭梭群落优势种种群分布格局及其种间关系分析
　　以距离为基础的无样方法是 20世纪 50年代以
来发展起来的一类以个体与个体之间的距离为原始
数据获取分析指标 ,用统计检验的方法考察实际值
与理论期望值之间的差异显著性 ,进而判断种群的
空间分布类型的方法 ,适用于研究分散在连续带中
的生物种群的空间格局 ,如木本植物种群。在距离
分析方法中 ,以最近邻体法和 Ripleys K(r)函数分
析法最具代表性[ 1] 。与此同时 ,由于 Ripley 所提出
的 K(r)函数可以分析任意尺度的空间分布格局 ,
因而在种群空间格局分析中得到广泛应用。
梭梭 -白梭梭群落(Ass. Haloxy lon persicum
+ H. ammodendron)在植被类型上属小半乔木荒
漠 ,在新疆仅见于准噶尔盆地玛纳斯河下游一带沙
漠边缘地区 , 是梭梭(H. ammodendron (C. A.
Mey)Bunge. )群落与白梭梭(H. persicum Bunge
ex Boiss. )群落之间的过渡类型[ 3] ,群落物种多样性
较梭梭或白梭梭单优种群落要高[ 4] 。以往虽然对梭
梭单优种群落的种群空间格局进行过一些研
究[ 5 , 6] ,但对梭梭 - 白梭梭共优种群落优势种种群
的空间格局研究未曾有过报导。另外 ,在梭梭与白
梭梭共优种群落优势种的种间关系上也只是在小尺
度(2 m×2 m)上进行过研究[ 7] ,更大空间尺度上的
种间关系如何 ,尚无答案。现以分布于准噶尔盆地
西北缘玛纳斯河下游的梭梭 -白梭梭群落为对象 ,
采用 Ripleys K(r)函数分析法对群落中梭梭和白
梭梭种群的空间分布格局及种间关系进行研究 ,旨
在加深对此类群落的科学认识 。
1　数据与方法
1. 1　数据采集
数据采集点位于准噶尔盆地西北缘玛纳斯河下
游克拉玛依农业综合开发区外围西南荒漠植被封育
区。于 2003年 8月在封育区生境条件一致的梭梭
-白梭梭群落中设置大小为 128 m×128 m 的方形
临时标准地(地理坐标为 45°23′20″N , 84°51′32″E ,
海拔 277 m),并对临时标准地采用相邻网格法进行
调查 ,网格大小为 10 m×10 m 。调查时对临时标准
地内全部植物个体(包括幼苗)分别网格进行全林定
位。与此同时 ,分别记录每株植物物种名称 。经统
计 ,临时标准地有梭梭 10 788 株 ,白梭梭 463株 。
伴生植物有白茎盐生草(Halogeton arachnoideus
Moq.)、全缘叶独行菜(Lep idium f erganense Kor-
sh. )、黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr. )、扁蓄
(Polygonum av iculare L. )、疏叶骆驼刺(Alhagi
sparsi f olia Shap. ex Kell. et Shap.)、 地 肤
(K ochia scoparia (L. ) Schrad. )、刺山柑(Cap par-
i s spinosa L.)和骆驼蓬(Peganum harmala L. )等。
1. 2　分析方法[ 9]
Ripleys K(r)函数分析就是把种群的植物个体
视为平面上的一个点 ,根据点坐标绘制点图 ,以点图
为基础分析种群空间分布格局 ,所以这种格局又称
为点格局。其原理为将函数 ρK(r)定义为从种群
中随机抽取的个体落在以定点为圆心 , r 为半径的
圆内的期望值 ,其中ρ为种群密度。如果种群是随机
分布 ,则 K(r) =πr 2 ,对于实际种群考虑样地外个
体效应后得:
k^(r) = A
n2 ∑
n
i =1 ∑
n
j =1
1
W ij
I r(uij)　(i ≠j) (1)
式中:当个体 i和 j 的距离u ≤r 时 , Ir(u)为 1 ,否
则为0;W ij 是以i为圆心 , uij 为半径的圆(即u ij 为其
周长落在样地内的长度与该周长的比例);A为样地
面积 ,n 为样地中个体总数。再用 k^(r)和随机分布
k(r)相比构造的统计量用 L(r)表示为:
L^(r) = k^(r)π - r (2)
当 L^(r)=0时 ,表示随机分布;当 L^(r) >0时 ,
为均匀分布;当 L^(r)<0时 ,为聚集分布。L(r)的置
信区间采用不同置信水平的 Monte-Carlo 方法求
得 ,当置信水平取 95%时 ,要对每个样方的个体数
模拟 20次 ,当置信水平取 99%时 ,要对每个样方的
个体数模拟 100次 。当种群表现为聚集分布时 ,把
偏离随机置信区间最大值作为最大聚集强度指标 ,
而聚集规模为以聚集强度为半径的圆 。
与此同时 ,用于种间关系分析的点格局计算公
式为:
k^(r) = A
n1n2 ∑
n
i=1 ∑
n
j=1
1
W ij
I r(u ij)　(i ≠ j) (3)
式中 ,n1 ,n2 表示不同物种的个体数量 。
仍然用 k^(r)和随机分布 k(r)相比构造统计量
L(r),表示同式(2)。
当 L^(r)=0时 ,表示不相关;当 L^(r)<0时 ,表
示负相关;当 L^(r) >0时 ,表示正相关。
仍用 Monte-Carlo 检验拟合包迹线 , 以检验两
个种群是否显著地关联 。
2　结果与分析
2. 1　梭梭种群空间格局分析
对临时标准地梭梭种群数据 , 利用公式(1)和
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新　疆　农　业　大　学　学　报 2006年　
(2)计算得到梭梭种群空间格局(图 1)。从图 1 可
以看出 ,梭梭种群在所研究的空间尺度范围内(0 ～
50 m)均显著偏离随机分布 ,并且随尺度的增大聚
集强度逐渐增强 ,当尺度达到 r =40 m 时 ,聚集强
度达到最大 , k^(r) =2. 06。表明梭梭种群在梭梭 -
白梭梭群落中呈聚集分布 , 最大聚集规模为
5 024. 00 m
2 。
图 1　梭梭种群空间点格局
Fig. 1　Point pattern of H. ammodendron population
2. 2　白梭梭种群空间格局分析
对临时标准地白梭梭种群数据 ,同样利用公式
(1)和(2)计算得到白梭梭种群空间格局(图 2)。从
图 2反映出 ,白梭梭种群在所研究的空间尺度范围
内(0 ～ 50 m)均显著偏离随机分布 ,并且随尺度的
增大聚集强度逐渐增强 ,当尺度达到 r =16 m 时 ,
聚集强度达到最大 , k^(r) =9. 52 。表明白梭梭种群
在梭梭- 白梭梭群落中也呈聚集分布 ,最大聚集规
模为 803. 84 m2 。
图 2　白梭梭种群空间点格局
Fig. 2　Point pattern of H. persicum population
2. 3　群落种间关系分析
对临时标准地梭梭种群和白梭梭种群数据 ,利
用公式(3)和(4)计算得到梭梭种群与白梭梭种群之
间的空间点格局(图 3)。从图 3 可以看出 ,在所研
究的空间尺度范围内(0 ～ 50 m),梭梭与白梭梭之
间均呈现显著的负相关。同时 ,随着尺度的增大 ,负
相关性逐渐增强 ,并且在 0 ～ 50 m 尺度范围内仍未
达到最大 。表明尽管在群落中梭梭和白梭梭共处一
地 ,但种间关系却表现为负相关。
图 3　梭梭与白梭梭之间点格局
Fig. 3　Point pattern between H. ammodendron and H. per-
sicum
3　讨 论
由于 Ripleys K(r)函数不仅可以分析任意尺
度下的空间分布格局和种间关系 ,而且还能够同时
给出空间分布格局的最大聚集强度及其对应的尺
度 ,这就为群落内种群格局的比较提供了方便[ 9] 。
通过计算结果得到 ,在梭梭 -白梭梭共优种群落内 ,
梭梭与白梭梭种群一样 ,在所研究的空间尺度范围
内(0 ～ 50 m)均显著偏离随机分布 ,呈聚集分布 ,并
且随尺度的增大聚集强度逐渐增强。二者所不同的
是最大聚集强度和达到最大聚集强度的尺度。梭梭
种群最大聚集强度 k^(r) =2. 06 ,达到最大聚集强度
的尺度 r =40 m ,最大聚集规模为 5 024. 00 m2 ;白
梭梭种群最大聚集强度 k^(r) =9. 52 ,达到最大聚集
强度的尺度 r =16 m ,最大聚集规模为 803. 84 m2 。
可见 ,虽然梭梭和白梭梭种群在所研究的空间尺度
范围内均呈现聚集分布格局 ,但白梭梭种群达到最
大聚集强度的尺度和聚集规模小于梭梭种群 ,但最
大聚集强度却大于梭梭种群 。由于植物种群分布格
局是物种与环境长期相互适应 、相互作用的结果 ,与
物种的生物学特性 ,种间竞争以及生境条件等密切
相关[ 1] 。在生境条件相对均质的同一群落内 ,这种
空间分布格局的不同除与梭梭和白梭梭的生物学特
性存在一定的差异外 ,并不能排除微生境异质性的
作用 。有关研究表明 ,梭梭群落分布与土壤速效氮 、
速效磷和速效钾相关性较大 ,白梭梭群落分布则与
土壤 pH 值 、CO 2 -3 、HCO -3 和有机质相关性较大 ,并
且在白梭梭群落向梭梭群落的过渡过程中 , 土壤
pH 值降低 ,肥力提高[ 10] 。
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　第 2 期 常 静 , 等:梭梭 -白梭梭群落优势种种群分布格局及其种间关系分析
另外 ,本研究所得共优种群落中梭梭种群最大
聚集强度和达到最大聚集强度的尺度均比新疆甘家
湖梭梭林自然保护区单优种群落梭梭种群最大聚集
强度(1. 15)和达到最大聚集强度的尺度(7 m)[ 5] 要
大的多。由于植物种群分布格局与物种的生物学特
性 ,种间竞争以及生境条件等密切相关[ 1] 。因此 ,导
致二者之间差异的主要原因除物种各自本身固有的
生物学特性外 ,可能还与土壤条件 、种群的密度和群
落类型等因素有关。本研究临时标准地梭梭种群密
度为 6 584 株 /hm 2 ,土壤剖面特征[ 11] :0 ～ 5 cm 为
淡黄色 ,很干 ,板结 ,紧实 ,块状 ,中壤;5 ～ 15 cm 为
淡黄色 ,有锈斑 ,中壤 ,块状 ,稍疏松 ,干 ,有根;15 ～
35 cm为红棕色 ,黏土 ,稍紧实 ,大量锈斑 ,毛根多 ,
有芦苇枯根 ,干 ,块状;35 ～ 65 cm 为青红色和红棕
色相间过渡 ,黏土 ,片状 ,紧实 ,干 ,有大量锈斑;37 ～
40 cm 为沙层;65 ～ 95 cm 为青灰色 ,有锈斑 ,黏土 ,
片状 ,紧实 ,干;95 ～ 125 cm 为青灰色 ,有锈斑 , 黏
土 ,片状 ,很紧实 。上述土壤条件与甘家湖梭梭林自
然保护区以沙地为主的土壤条件有明显差异 。由此
表明 ,除群落类型和种群密度外 ,生境条件的差异是
导致两地梭梭种群分布格局不同的主要原因 。
在 Ripley 提出空间点格局分析方法后 , Digg le
(1983)发展了利用 Ripleys K(r)函数点格局分析
方法分析两个物种之间关系的点格局分析方法 , 又
叫多元点格局分析(Multivariate point pat tern a-
naly sis)[ 12] 。从种间关系的点格局计算结果得到 ,
在所研究的空间尺度范围内(0 ～ 50 m),梭梭与白
梭梭之间均呈现显著的负相关 ,但由于受临时标准
地大小的限制 , 0 ～ 50 m 的空间范围内不仅没有出
现实测值与包迹线相交的空间尺度(两物种不相关
的空间尺度),而且物种间的负相关也未达到最大 ,
说明两物种之间呈现负相关的空间尺度要远远超过
50 m 。这种种间的负相关关系 , 在小尺度(2 m ×
2 m)上与种间联结测定分析结果相一致[ 7] 。与此
同时 ,通过格局分析得到 ,白梭梭种群的最大聚集规
模不足梭梭种群的 1 /6 ,但最大聚集强度却是梭梭
种群的近 5倍 ,这种分布格局参数的巨大差异 ,说明
白梭梭种群并不是在群落中均匀分布 ,而是与梭梭
种群的分布在空间上是异位的 ,即聚集在狭小的空
间范围内与梭梭种群呈缀块镶嵌分布 ,并未形成真
正意义上的“株间混交” ,但从整个群落空间尺度上
看 ,仍然是一个整体。
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