全 文 ：书云南大学学报(自然科学版)，2013，35(5):719 ～ 726 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20120702
Journal of Yunnan University
濒危植物云南黄连不同居群表型多样性研究
*
杨维泽1，2，金 航1，2，李晚谊1，2，张智慧2，赵振玲2，张金渝1，2
(1．昆明理工大学 生命科学与技术学院，云南 昆明 650504;2．云南省农业科学院 药用植物研究所，云南 昆明 650231)
摘要:以揭示濒危药用植物云南黄连不同居群表型变异程度和变异规律为目的，抽取 5 个天然居群和 2 个
栽培居群为研究材料，对其 20 个表型性状进行系统分析．采用变异系数、方差分析、相关分析、多样性指数分析
和聚类分析等统计分析方法，讨论了云南黄连居群间和居群内的表型多样性．结果表明:云南黄连表型性状在
居群内与居群间变异丰富，20 个表型性状的变异程度不同，其变异系数范围为 10． 9% ～ 75． 1%，平均为
33． 6%，其多样性指数范围在 1． 634 ～ 1． 839 之间;7 个居群的变异程度也不同，变异系数在 27． 4% ～ 37． 1%之
间，变异最大的为腾冲明光乡自治(TCZ)居群，变异最小的为贡县普拉底乡(GSP)居群;通过表型分化分析，居
群间与居群内的表型分化不同，居群间的表型分化系数为 74． 405%，居群内为 25． 595%，表明云南黄连的变异
主要来自于居群间;20 个表型性状间多数呈现出显著和极显著的相关性，采用居群间欧氏距离进行 UPGMA聚
类分析，7 个云南黄连在阈值为 10 ～ 15 时被分为 3 类，但结果不以地理位置的远近作为分类的依据，且栽培居
群与野生居群间差异不大．
关键词:云南黄连;居群;表型多样性
中图分类号:Q 346． 5 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)05 － 0719 － 08
云南黄连(Coptis teeta Wall)为毛茛科(Ｒanun-
culaceae)黄连属(Coptis)多年生常绿草本植物，以
根茎入药，为《中国药典》黄连药材的基源植物之
一，《清宫医案》认为云南黄连为黄连中的极品．黄
连具有清热、泻火、解毒等功效，用于治疗湿热痞
满、呕吐吞酸、泻痢、黄疸、高热神昏等疾病［1］． 云
南黄连主要分布于我国云南省怒江的贡山、福贡、
泸水，保山市的腾冲，西藏自治区的墨脱和缅甸、印
度等地，生长于海拔 1 500 ～ 2 300 m之间的高山寒
湿的林荫下． 云南黄连药材主要依靠采挖野生资
源，近年来随着经济的发展，对云南黄连药材的需
求越来越大，长期过度无序的采挖导致野生资源贮
藏量急剧减少，物种濒临灭绝，被列为国家二级濒
危保护植物，保护野生资源刻不容缓．
表型是基因型和环境共同作用的结果，居群的
表型多样性是居群的遗传多样性和生长环境多样
性的综合体现，利用表型性状的差异来研究不同居
群的遗传多样性和对环境的适应能力具有简便、快
速和经济等优点［2］，在甘蔗［3］、独叶草［4］、木香
花［5］等植物的研究中，具有较好效果． 目前有关云
南黄连的研究主要集中在有效成分积累［6 － 9］、传粉
生态学［10 － 11］、核型分析［12］、保护生物学［13 － 14］、生
物学特性［15］等方面，有关云南黄连遗传多样性和
生态适应性方面的研究相对较少，本研究以云南黄
连在云南的主要分布区怒江州福贡县、贡山县和保
山市腾冲县的 7 个居群为研究对象，通过对其根、
茎、叶、花、果等表型性状的形态学调查，并结合数
理统计软件进行分析，阐述云南黄连遗传资源在居
群内和居群间表型变异规律，了解云南黄连种质资
源的遗传多样性，为开展云南黄连优良种源筛选、
资源保护和开发应用提供基础数据．
1 材料与方法
1． 1 材料 以 2008 年 8—9 月，在云南黄连自然
* 收稿日期:2012 － 12 － 07
基金项目:国家“十一五”科技支撑项目(2006BAI06A12 － 13) ;云南省自然科学基金(2007C136M)．
作者简介:杨维泽(1982 －) ，男，云南人，硕士生，助理研究员，从事药用植物资源研究． E － mail:yangweize116@ 163． com．
通信作者:张金渝(1975 －) ，男，博士，研究员，主要从事药用植物资源研究． E － mail:jyzhang2008@ 126． com．
分布区抽样采集了 5 个天然居群和 2 个栽培居群
为材料，采样地点及地理生态因子见表 1． 每个居
群选取 10 个单株进行调查，株距在 1 m以上，保证
取样均匀性，并避免采到同一克隆植株，选择生长
正常，叶片齐全，无明显病害的单株进行性状调查．
1． 2 测定性状及方法 测量性状及代码见表 2，
调查记录采样点的海拔、经度和纬度等生态环境因
子．从采集的样品中，每个居群随机选取 10 个单株
进行叶片、叶柄、主根、须根、觅养枝、蓇葖果、花梗、
生物量等 20 个性状进行测量记录．蓇葖果长、蓇葖
果宽、主根长等性状用游标卡尺测量，精确到 0． 02
mm，叶长、叶宽、叶柄长、主根长、觅养枝长、花梗长
等性状用直尺测量，精确到 0． 1 cm，每个性状重复
测量 3 次，取平均值，测量质量用精确到 0． 01 g 的
电子天平测量．
1． 3 统计分析
1． 3． 1 变异系数分析 借助于 Excel 2003 软件的
模块对云南黄连各表型性状的平均值(`珔X)、标准差
(SD)进行计算，利用变异系数计算公式(CV =(S /
珔X) )计算变异系数．
1． 3． 2 表型分化系数 巢式方差借助 SAS8． 1 软
件进行分析，巢式方差分析参考宋永昌［16］主编的
《植被生态学》一书的线性模块进行计算．
表型分化系数(Vst)常用来表示居群间变异占
遗传总变异的百分比，反映居群间表型分化的程
度，表型分化系数的计算参考葛颂等［17］的计算方
法．
1． 3． 3 多样性指数计算分析 利用多样性指数计
算软件 Biodiversity Pro 中的香农 － 威纳(Shannon
－ weiner)指数(H)模块进行计算．
1． 3． 4 相关性分析及聚类分析 测量数据经标准
化后，用 SPSS18． 0 软件的相应模块对云南黄连的
20 个性状相关性进行分析，并对其性状的平均数
进行 UPGMA法进行聚类分析．
表 1 云南黄连的材料来源
Tab． 1 The sources of material Coptis． teeta Wall．
编号 来源 海拔 /m 经度 纬度 温度 /℃ 相对湿度 /% 来源方式
GSH 怒江州贡山县城后山 2 171 98°39E 27°43N 15． 4 97． 4 天然居群
QQA 怒江州贡山县其期上 2 180 98°33E 27°42N 8． 4 80． 0 天然居群
QQB 怒江州贡山县其期下 2 011 98°34E 27°43N 8． 9 75． 7 天然居群
GSP 怒江州贡山县普拉底乡 2 456 98°48E 27°35N 18． 4 67． 7 天然居群
FGX 怒江州福贡县上帕镇珠明林村 2 145 98°53E 27°33N 13． 4 68． 5 栽培居群
FGZ 怒江州福贡县匹河乡知子罗 2 762 98°58E 26°32N 13． 6 67． 4 栽培居群
TCZ 保山市腾冲县明光乡自治 2 164 98°40E 25°47N 11． 0 92． 4 天然居群
表 2 云南黄连测量性状及代码
Tab． 2 The measured traits codes of Coptis． teeta Wall．
性状 代码 性状 代码 性状 代码 性状 代码
叶柄长 A 主根长 F 主根折干率 K 主花枝分枝数 P
叶长 B 主根粗 G 地上部分鲜重 /主根鲜重 L 花枝蓇葖果数 Q
叶宽 C 觅养枝数 H 须根鲜重 /主根鲜重 M 蓇葖果长 Ｒ
叶长 /叶柄长 D 觅养枝长 I 花枝数 N 蓇葖果宽 S
叶长 /叶宽 E 主根鲜重 J 花枝高 O 蓇葖果长 /宽 T
027 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
2 结果与分析
2． 1 云南黄连形态变异特征 变异系数是用来表
示所测量性状测量值的离散性特征，变异系数越
大，说明性状测量值的离散程度越大． 由于地理生
态环境的不同，各形态特征的变异有一定差异，同
一个居群的不同性状之间也有不同程度的差异．由
表 3 可知，20 个表型性状的变异不同，须根鲜重与
主根鲜重之比(M)变异系数最大，为 75． 1%，其次
为主根长(F)、主根鲜重(J)、觅养枝数(H)、觅养
枝长(I)、地上部分鲜重与主根鲜重之比(L)和花
枝数(N)等性状的变异系数均大于 40． 0%，表明
这些性状变异程度较大，性状不稳定;变异系数最
小的为主根折干率，为 10． 9%，变异系数较小的还
有叶片长宽比(D)、蓇葖果长(Ｒ)、蓇葖果宽(S)及
蓇葖果的长宽比(T) ，其变异系数均小于 20． 0%，
表明这些性状的变异程度较小，性状较为稳定． 对
20 个表型性状进行多样性指数分析，结果表明，云
南黄连的表型多样性指数较高，其多样性指数变化
范围在 1． 634 ～ 1． 839 之间，平均为 1． 792．综合分
析，云南黄连性状变异各异，变异较大．
通过各居群内表型性状的平均变异分析(见
表 3) ，不同居群的变异存在较大差异，7 个居群的
变异系数范围为 27． 4% ～ 37． 1%之间，变异系数
由大到小依次为:腾冲县明光乡自治(TCZ)居群、
福贡县知子罗(FGZ)、贡山县城后山(GSH)居群、
贡山县其期上(QQA)居群、贡山县其期下(QQB)
居群、福贡县上帕镇珠明林村(FGX)居群、贡山县
普拉底乡(GSP)居群．
表 3 云南黄连 7 个居群表型性状的变异系数 Cv和多样性指数
Tab． 3 Variation coefficients Cv and Index of diversity of phenotypic traits in 7 populations of C． teeta Wall
性状
Cv /%
GSH FGX QQA QQB GSP FGZ TCZ
平
均
多样性指数
A 18． 9 16． 6 34． 3 30． 0 20． 9 39． 1 20． 5 25． 8 1． 826
B 38． 8 16． 0 26． 0 29． 6 25． 5 27． 0 31． 8 27． 8 1． 823
C 34． 9 11． 9 26． 2 23． 5 20． 9 26． 6 23． 3 23． 9 1． 828
D 34． 1 25． 6 48． 7 33． 1 27． 2 23． 3 30． 2 31． 7 1． 821
E 15． 3 18． 7 12． 4 21． 0 20． 3 18． 5 15． 5 17． 4 1． 837
F 58． 1 58． 9 57． 7 35． 7 24． 5 38． 9 75． 2 49． 9 1． 779
G 16． 8 30． 1 22． 5 15． 8 20． 9 45． 6 25． 3 25． 3 1． 828
H 65． 7 42． 6 44． 3 53． 6 51． 9 66． 7 63． 9 55． 5 1． 634
I 46． 7 33． 2 71． 1 46． 3 64． 8 31． 6 92． 6 55． 2 1． 644
J 62． 1 33． 9 44． 3 45． 8 19． 1 78． 8 73． 0 51． 0 1． 753
K 9． 4 11． 5 12． 2 9． 9 5． 4 19． 6 8． 6 10． 9 1． 839
L 77． 3 51． 1 56． 3 41． 0 29． 0 45． 6 32． 7 47． 6 1． 773
M 78． 7 51． 8 43． 7 84． 9 78． 8 97． 1 91． 0 75． 1 1． 682
N 37． 2 90． 0 29． 1 43． 8 35． 8 49． 9 49． 9 48． 0 1． 791
O 16． 0 28． 3 34． 9 20． 8 30． 6 26． 5 17． 5 24． 9 1． 825
P 38． 9 32． 3 33． 3 41． 7 16． 6 35． 1 36． 9 33． 5 1． 813
Q 20． 3 19． 7 17． 4 29． 5 22． 2 19． 6 19． 8 21． 2 1． 833
Ｒ 14． 7 17． 8 25． 2 7． 8 12． 0 14． 1 10． 0 14． 5 1． 838
S 19． 1 14． 7 21． 4 32． 9 6． 4 8． 8 9． 4 16． 1 1． 835
T 14． 7 13． 6 14． 0 22． 0 14． 7 20． 0 14． 1 16． 2 1． 839
平均 35． 9 30． 9 33． 7 33． 4 27． 4 36． 6 37． 1 33． 6 1． 792
127第 5 期 杨维泽等:濒危植物云南黄连不同居群表型多样性研究
2． 2 云南黄连居群间表型分化 由表 4 可以看
出，云南黄连各性状 Vst的变异幅度为 38． 742% ～
94． 720%，平均为 74． 405% ．分化系数最大为觅养
枝数(H)的变异，最小为主根折干率(K)．在 20 个
调查性状中有 18 个性状居群间的方差分量都高于
居群内的方差分量百分比，只有主根折干率(K)和
蓇葖果宽(S)2 个性状居群内的方差分量高于居群
间的方差分量，表明云南黄连的变异主要来自于居
群间．
2． 3 云南黄连表型的相关分析 对云南黄连根、
茎、叶、蓇葖果、生物量等 20 个表型性状进行相关
性分析(见表 5) ，可以看出云南黄连主根鲜重(J)
与主根长(F)、主根粗(G)呈极显著正相关，相关
系数分别为 0． 551 和 0． 462，与叶柄长(A)、叶长
(B)、叶宽(C)、觅养枝数(H)呈显著正相关，相关
系数分别为 0． 300、0． 275、0． 260、0． 344，与地上部
分鲜重与主根鲜重比(L)呈极显著负相关，相关系
数为 － 0． 331，与须根鲜重 /主根鲜重(M)、主花枝
高(O)呈显著负相关，相关系数分别为 － 0． 245 和
－ 0． 273，表明，云南黄连的产量是由多个表型性状
共同影响．主根长(F)与主根鲜重(J)呈极显著正
相关，相关系数为 0． 551，与叶柄长(A)呈显著正相
关，相关系数为 0． 286，与觅养枝长(I)、地上部分
鲜重 /主根鲜重(L)、须根鲜重 /主根鲜重(M)呈极
显著负相关，相关系数分别为 － 0． 336、－ 0． 495、－
0． 413，与主花枝高(O)呈显著负相关，相关系数为
－ 0． 238．结果表明，为提高云南黄连表型性状测定
效率，今后测定表型性状时，叶柄长、叶片长、叶片
宽、主根鲜重、主花枝高度等性状应视为重要和关
键表型性状．
表 4 云南黄连表型性状的方差分量及属群内居群间表型分化系数
Tab． 4 Variance portions and differentiation coefficients of morphological traits in populations of C． teeta Wall
性状
方差分量
居群间 居群内 误差
方差分量百分比 /%
居群间 居群内
表型分化
系数(Vst)/%
A 5． 982 17． 972 24． 974 75． 026 17． 972 75． 026
B 2． 123 4． 921 30． 138 69． 862 30． 138 69． 862
C 0． 732 1． 686 30． 266 69． 734 30． 266 69． 734
D 0． 003 0． 029 9． 952 90． 048 9． 952 90． 048
E 0． 010 0． 073 12． 034 87． 966 12． 034 87． 966
F 1． 647 4． 488 26． 847 73． 153 26． 847 73． 153
G 0． 002 0． 013 11． 402 88． 598 11． 402 88． 598
H 0． 324 5． 810 5． 280 94． 720 5． 280 94． 720
I 7． 980 59． 770 11． 778 88． 222 11． 778 88． 222
J 0． 088 0． 093 48． 549 51． 451 48． 549 51． 451
K 0． 002 0． 002 56． 954 43． 046 56． 954 43． 046
L 1． 654 4． 843 25． 458 74． 542 25． 458 74． 542
M 0． 387 1． 207 24． 262 75． 738 24． 262 75． 738
N 0． 052 0． 857 5． 697 94． 303 5． 697 94． 303
O 5． 348 11． 453 31． 832 68． 168 31． 832 68． 168
P 0． 122 0． 421 22． 501 77． 499 22． 501 77． 499
Q 1． 934 7． 294 20． 961 79． 039 20． 961 79． 039
Ｒ 0． 005 0． 011 30． 186 69． 814 30． 186 69． 814
S 0． 002 0． 001 61． 258 38． 742 61． 258 38． 742
T 0． 049 0． 179 21． 578 78． 422 21． 578 78． 422
平均 1． 422 6． 056 25． 595 74． 405 25． 245 74． 405
227 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
2． 4 云南黄连聚类分析 根据云南黄连 7 个居群
间 20 个表型性状平均值、居群间欧氏距离进行
UPGMA法聚类分析，结果见图 1． 7 个居群被聚为
三大类，贡县上帕镇珠明林村(FGX)居群与贡山
县后山(GSH)居群为一类，福贡县上帕镇明林珠
村(FGX)、贡山县后山(GSH)及腾冲明光乡自治
(TCZ)居群聚为一类，贡山县其期上(QQA)居群
与贡山县普拉底乡(GSP)居群聚为一类．福贡县知
子罗(FGZ)居群、腾冲县明光乡自治(TCZ)居群、
贡山县其期下(QQB)居群为一类． 结果显示不同
居群的云南黄连虽然地理位置相隔很近，但其表型
特征已有较大差别，这有可能是由于生长环境长期
以来遭到人为破坏，各个居群间基因不能交流的缘
故．
图 1 云南黄连表型性状聚类树型图
Fig． 1 UPGMA cluster bases on the phenotypic traits of 7
populationsin of C ． teeta Wall
3 讨 论
3． 1 云南黄连的表型变异丰富度 生物的表型变
异在适应与进化上有着重要意义［17］，植物群体内
蓄积着许多变异，多种基因型对应着较大的表型范
围，使群体在整体上适应大多数可能遇到的环境条
件［18］，因此通过表型性状和形态学的变异来检测
植物遗传变异是最简便而且直接的方法．本研究结
果表明，20 个表型性状间变异系数较大，表明居群
间与居群内均存在着丰富的表型变异．进一步通过
对云南黄连的表型多样性指数进行分析，多样性指
数平均为 1． 792，略低于灯盏花［19］、鹅观草(Ｒoeg-
neria kamoji)1． 825［20］，但高于粳稻(Oryza sativa
subsp． japonica)1． 2081 和籼稻(Oryza sativa subsp．
indica)1． 1454［21］，由此可以看出云南黄连存在较
高的表型变异．
尽管云南黄连为虫媒异花授粉植物，但其主要
分布在高黎贡山及喜马拉雅山东南麓海拔 2 300 m
以上的地区，其花期主要为气候寒冷的 1 ～ 2 月，授
粉昆虫较少．加之其种子有长达半年的胚后熟过程
以及严酷的高山环境，发芽率极低［11］，有性繁殖较
不发达．云南黄连居群内主要依靠觅养枝进行无性
繁殖，导致居群内的遗传多样性相对较低［14］．表型
多样性往往是遗传多样性和环境多样性的综合体
现，以往的研究显示云南黄连的遗传多样性并不丰
富［14］，但其分布地的地理气候环境极为复杂，因此
复杂的生存环境可能是形成了云南黄连丰富表型
变异的主要原因．
3． 2 居群间具有较大的表型分化 云南黄连的的
20个性状的表型分化幅度为 38． 742% ～ 94． 720%，
Vst平均达 74． 405%，比峨嵋蔷薇(Ｒosa omeien-
sis)［22］的 73． 55%、紫丁香(Syringa oblate)［2］的
43． 93%高，这表明云南黄连居群间表型分化大于
居群内的变异，同时也说明云南黄连居群间的多样
性程度大于居群内的多样性．居群间的变异反映了
不同居群在地理、生殖隔离上的变异情况［23］．云南
黄连依靠觅养枝进行无性繁殖，具有较强的克隆繁
殖能力，其有性生殖退化，可能是造成云南黄连居
群间具有较大的表型分化．并且由于复杂的地理环
境及居群间基因交流机会不频繁，易造成地理及生
殖上的隔离． 加之长期对云南黄连资源的过度开
发，对其生长的自然环境过度破坏，残留的云南黄
连植株由于具有较强的克隆繁殖能力易形成“奠
基者”效应，也会造成云南黄连居群间较大的表型
分化． 居群间的变异可真正反映不同居群在不同
环境中的适应情况，变异的大小在某种程度上说明
该生物对不同环境适应的广泛程度，表型分化系数
值越大，其适应的环境也就越广［24］．通过调查发现
云南黄连的变异主要来自于居群间，且具有较大的
表型分化系数，表明云南黄连对环境的适应具有较
大的潜力．
3． 3 云南黄连种质资源的保护策略 云南黄连在
怒江的利用已有数百年的历史，但到了 20 世纪 30
年代资源就已开始匮乏． 近年来，随着社会及经济
的发展，毁林开荒、大气变暖等因素严重破坏了云
南黄连赖以生存的生态环境，适合云南黄连生长的
地区越来越少．原来连续的分布区域已被分隔成孤
立的岛屿化，从而威胁到植物的生存环境和繁殖．
327第 5 期 杨维泽等:濒危植物云南黄连不同居群表型多样性研究
427 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
通过实地调查发现云南黄连大多生长在荫蔽、
潮湿、冷凉的条件下，云南黄连濒危的原因主要是
过度采挖及其生境的破坏．因此为了更好地保护云
南黄连种质资源，要加大对云南黄连生存环境的保
护，结合本研究得到云南黄连具有丰富的表型变
异，居群间差异明显，因此在适合的环境中尽可能
保护较多的居群数量和一定的植株数量，保护好居
群的完整性．并通过资源收集，建立资源圃，在适当
地区开展迁地保护，赶在云南黄连各个地理居群灭
绝前，收集种质资源实行迁地保护，建立云南黄连
种质资源库，并对所收集的种质资源进行比较和评
价，筛选出各项指标较好的优异资源，为实现云南
黄连人工种植奠定基础．
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A study on phenotypic diversity in different populations of
endangered Coptis teeta Wall of Yunnan
YANG Wei-ze1，2，JIN Hang1，2，LI Wan-yi1，2，ZHANG Zhi-hui1，ZHAO Zhen-ling1，ZHANG Jin-yu1，2
(1． Faculty of Life Science and Technology，Kunming University Science and Technology，Kunming 650504，China;
2． Institute of Medicinal Plant，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650231，China)
Abstrac:Ｒesearches were conducted on 5 natural populations and 2 cultivating populations of Coptis teeta
Wall in Yunnan，and the phenotypic diversity of 20 characters was compared to reveal the phenotypic variation
and variability of Coptis teeta Wallin in Yunnan． Phenotypic diversity within and among populations was analyzed
by using coefficient of variation analysis，correlation analysis，diversity index and cluster analysis． The results
showed that Coptis teeta Wall in Yunnan had a rich genetic variation both within and among populations． The co-
efficient of variation were different in 20 characters，the range of among the traits was from 10． 9%—75． 1%，the
average was 33． 6%，the diversity index was between 1． 634—1． 839;the degree of variation was different among
7 populations，the CV were between 27． 4%—37． 1%，the highest was presented in population in Zizhi，Ming-
guang Village，Tengchong Country(TCZ) ，the lowest was in the population in Puladi Village，Gongshan Country
(GSP)． The mean phenotypic differentiation coefficient Vst was 74． 405% within populations and 25． 595% be-
tween populations，the results showed that the variations were mainly from within the populations． The investigated
7 populations of Coptis teeta Wall could be divided into three groups according to the UPGMA cluster analysis by
the threshold as 10—15，but the results were not based on geographic distance，and no obvious difference was
shown between the natural and cultivating populations．
Key words:Coptis teeta Wall;populations;phenotypic diversity
627 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷