全 文 ：第 27 卷　第 6 期 四 川 林 业 科 技　 Vo1.27 , 　No.6
2006 年 12 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology　 Dec., 　2006
　
　
　
　
　　收稿日期:2006-03-02
　　基金项目:四川省教育厅“名贵花木快繁技术体系研究”项目和四川省重点学科建设项目资助。
　　作者简介:王景燕 ,女 ,在读硕士 ,从事园林植物栽培及生态旅游管理方面研究。
光叶子花不同叶位叶片叶绿素含量
和光合作用研究＊
王景燕 ,龚　伟 ,胡庭兴 ,李　梅 ,宫渊波 ,张　健
(四川农业大学林学园艺学院 ,雅安　625014)
摘　要:本文以光叶子花炼苗 60 d 组培苗为材料 , 对光叶子花不同叶位叶绿素含量 、呼吸作用(Re)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、净光合速(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶面饱和水汽压亏缺(Vpdl)等进行了测定。试验结果
表明 ,光叶子花叶片单位重量和单位面积叶绿素含量 、净光合速度和水分利用效率(WUE)均随叶位上升呈先增大
后减小趋势变化 ,其最大值都出现在第 6叶位叶片;叶片呼吸速率 、气孔导度和蒸腾速率均随叶位上升而减小;叶
片胞间 CO2 浓度随叶位上升呈先减小后增大变化;叶面饱和水汽压亏缺随叶位上升而增大。由于光叶子花中部叶
片叶绿素含量 、Pn 和 WUE 相对较高 , 因此在今后的栽培管理中应对中部叶片加强保护。
关键词:光叶子花;叶位;叶绿素含量;光合作用;水分利用效率
中图分类号:S718.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2006)06-0051-05
Studies of Chlorophyll Content and Photosynthesis of Blades in
Different Leaf Positions of Bougainvillea Glabra Choisy
WANG Jing-yan　GONG Wei　HU Ting-xing　LI Mei　GONG Yuan-bo　ZHANG Jian
(College of Forestry and Horticulture , Sichuan Agricultural University , Ya an　625014)
Abstract:The determination w as made on the chlo rophy ll content , respiration rate(Re), stomatal con-
ductance (Gs), intercellular CO2 concentrat ion(Ci), net photosynthesis rate (Pn), t ranspi ration rate
(Tr), leaf surface vapor deficit(Vpdl)of blades in dif ferent leaf positions of Bougainv illea glabra
Choisy tissue-cultured seedling s w hich w ere t ransplanted in the f low erpots fo r 60 day s f rom tube.The
results showed that w ith the leaf posi tion elevating , the chlorophyll content of average w eight and area ,
net pho tosynthesis rate and w ater use ef ficiency fi rst increased , then they g radually decreased , whose
maximum value emerged at the sixth leaf.The respiration rate , stomatal conductance and transpirat ion
rate decreased w ith the increase of the leaf position.With the leaf position elevating , the intercellular
CO2 concentrat ion fi rst decreased , then increased and go t to the minimum value.The vapor deficit at
the leaf surface increased with the elevation of the leaf position.The chlorophy ll content ,net photosyn-
thesis rate and w ater use eff iciency of middle leaves of Bougainv illes glabra Choisy plants were rela-
tively higher than those of other parts , so the middle leaves should be protected in the future cultivat ion
and management.
Key words:Bougainv illea glabra Choisy ,Leaf posi tio n ,Chlorophyll content , Respiration ,Pho tosynthe-
sis ,Transpirat ion ,Water use efficiency
　　植株上不同叶位的叶片由于出现时间的不同 , 其叶龄及相应的叶片活力有差异 。随着叶龄的增大
叶片逐渐衰老 ,发生光合衰退 、叶绿体结构变化 、代
谢水平下降以及许多酶的降解与合成等反应 ,它是
一种器官水平上的程序化细胞死亡过程[ 1] 。叶片
叶绿素含量是反映叶片生理活性变化的重要指标之
一 ,与叶片光合机能大小具有密切关系[ 2] ,同时也
是反映植物衰老状况的一个重要指标[ 3] 。光叶子
花(Bougainv il lea glabra Choisy)属紫茉莉科叶子花
属 ,原产巴西 ,枝叶无毛或稍有毛 ,花之苞片喑红色
或紫色 ,是一种极为美丽的园林观赏植物 ,花期长 ,
在 6月 ～ 12月 ,很受人们喜爱[ 4] 。近年来苗木供不
应求 。目前有关光叶子花不同叶位叶片叶绿素含量
和光合作用方面研究尚未见报道。因此本文以光叶
子花盆栽组培苗为研究对象 ,旨在了解和掌握不同
叶位叶片的叶绿素含量 、呼吸作用 、光合作用 、蒸腾
作用和利用效率的变化 ,为光叶子花的栽培管理提
供科学资料。
1　材料与方法
试验于 2004年 9月中旬在四川农业大学林木
遗传育种试验场进行。试材为炼苗 60 d 的光叶子
花组培苗 ,其取材母株为盆栽 3 a 扦插苗 ,枝叶无
毛 ,花之苞片暗红色。组培苗是通过茎段愈伤组织
途径诱导形成的再生植株[ 5] 。植株平均高度 56.1
cm ,地径平均 5.9 mm ,植株平均叶片数 19片 ,组培
苗移栽后为露天盆栽 。选取生长正常的光叶子花组
培苗 3株 ,从植株顶部叶片发育良好 、完全展开的叶
片开始计数 ,利用美国拉哥公司(LI-COR)生产的
LI-6400便携式光合作用测定系统 ,对第 1 ～ 12 叶
位叶片进行测定 ,测量光合作用的叶室配备红 、蓝人
工光源(LI6400-02B LED Light Source)及 CO2注射
器(LI6400-01 CO2 injector)。测定光量子通量密度
(PFD)为 0时不同叶位叶片净光合速率(Pn),去负
号即为叶片暗呼吸(Re),测定前预暗 5 min[ 6] 。在
PFD为 800 μmol·m-2·s-1时 ,测定组培苗不同叶位
叶片气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和叶面饱和水汽压亏缺(Vpdl)。测定过程中
由仪器自动记录环境气温 、空气相对湿度和 PFD。
测定过程中环境条件变化为:气温 27.96±0.33℃,
空气相对湿度 50.95±0.40%, CO2 浓度 365 μmol·
mol-1(系统提供), PFD426±28μmol·m-2·s-1 。水
利利用效率(WUE)=Pn/Tr 。
在光合作用测定完成后将所测定的叶片取下测
定单位重量和单位面积的叶绿素含量。在实验室
中 ,称取鲜叶 0.5 g 并用 LI-3000 叶面积仪测定叶
面积 ,剪碎置研钵中 ,加入少许碳酸钙 、石英砂和
80%丙酮充分研磨。以 80%丙酮为空白对照 ,用
751分光光度计分别在波长 645 nm 、663 nm处测其
光密度 ,利用 Arnon 公式计算提取液中叶绿素 a 、b
及叶绿素总浓度[ 7] ,并计算出单位重量的叶绿素含
量(mg·g-1)和单位面积的叶绿素含量(mg·m-2)。
2　结果与分析
2.1　不同叶位叶片叶绿素含量和呼吸速率
光叶子花第 1 ～ 12叶位叶片单位重量和单位面
积叶绿素含量变化规律相同(图 1),即随叶位上升
叶绿素含量均呈现出先升高后下降的变化规律 ,单
位重量叶绿素 a 、叶绿素 b 和总叶绿素含量以及单
位面积叶绿素 a 、叶绿素 b 和总叶绿素含量最大值
均出现在第 6叶位叶片 ,而其最小值均出现在第 1
叶位叶片 。这可能与叶片的发育状况有关 ,因为在
叶片形成初期叶绿素含量较少并且与发育成熟的叶
片相比叶片厚度较小 ,从而导致单位重量和单位面
积叶片叶绿素含量较低 ,随着叶片的衰老叶绿素含
量逐渐降低 ,从而导致单位重量和单位面积的叶绿
素含量降低。光叶子花第 1 ～ 12叶位(X)叶片呼吸
速率(Y)随着叶位上升而减小 ,减小趋势可用线型
方程 Y =-0.101X +2.2868(1≥X ≥12)来表示 ,
相相关系数(r =-0.9618＊＊)达到极显著水平 ,这
一现象表明光叶子花叶片暗呼吸与叶位密切相关。
这一结果与艾希珍等[ 6] 对黄瓜不同叶位叶片呼吸
速率的研究结果相同。
2.2　不同叶位叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度
光叶子花不同叶位叶片气孔导度(Gs)和胞间
CO2 浓度(Ci)的变化如图 2所示。叶片 Gs 随着叶
位上升而逐渐减小 ,在第 1 ～ 6叶位时叶片 Gs几乎
呈直线下降 ,而在第 7 ～ 9叶位叶片 Gs下降速度较
为平缓 ,在第 10 ～ 12叶位时叶片 Gs又几乎呈直线
下降 ,且下降速度较快 。叶片 Ci 随叶位上升呈倒
“S”型变化 ,在第 1 ～ 6叶位叶片 Ci 随叶位上升而
下降 ,而在第 6 ～ 12 叶位时叶片 Ci 随叶位上升而
增大 ,在 6 ～ 12叶位时 Ci 增大速度较快 ,在第 10 ～
12叶位时叶片 Ci 随叶位上升增加较平缓 。叶片
Ci的变化可能与叶片净光合速率(Pn)和气孔导度
(Gs)有关 ,在第 1 ～ 6叶位叶片 ,由于 Pn 逐渐增大 ,
消耗 CO2 量大 ,同时 Gs又逐渐减小影响外界 CO2
向叶细胞扩散 ,从而导致 Ci 逐渐下降 ,而在第 6 ～
52　　 四　川　林　业　科　技 27 卷
12叶位时 ,尽管叶片 Gs 仍然随叶位的上升逐渐减
小 ,但由于 Pn 也随叶位的上升而逐渐减小 , Pn 的
减小就意味着对 CO2 的消耗量也在减小 ,从而表现
出在 6 ～ 12叶位时叶片 Ci 呈现出随叶位的增大而
增大的现象 。
图 1　光叶子花不同叶位叶片叶绿素含量和呼吸速率(Re)
Fig.1　Chlorophyll content and respiration rate(Re)of the blade in different leaf po sitions of Bougainvillea glabra Choisy
图 2　光叶子花不同叶位气孔导度(Gs)和叶片胞间 CO2 浓
度(Ci)
F ig.2　Stomatal conductance (Gs)and intercellular CO2 con-
centration(Ci)o f the blade in different leaf positions of
Bougainv illea glabra Choisy
2.3　不同叶位叶片净光合速率和蒸腾速率
光叶子花不同叶位叶片净光合速率(Pn)和蒸
腾速率(Tr)的变化如图 3。叶片 Pn 随叶位上升呈
单峰型变化 ,最大值出现在第 6叶位 ,最小值出现在
第 12叶位 。光叶子花中部(第 3 ～ 9 叶位)叶片 Pn
较大 ,上部(第 1 、2叶位)叶片 Pn 次之 ,下部(第 10
～ 12叶位)叶片 Pn 较小 ,叶片 Pn 随叶位的变化与
叶片活力相似 ,叶位从顶部到下部 ,叶片的活力呈现
一种升高至最高值然后下降或依次下降的趋势[ 8] 。
叶片 Tr 随叶位上升变化规律与叶片Gs 相同 ,逐渐
减小 ,出现这一现象可能与叶片 Gs变化有关 ,有研
究报道气孔的开闭程度影响植物叶片水分散失的多
少 ,并且两者之间存在极显著正相关关系[ 9] ,叶片
Gs减小 ,植物叶片蒸腾失水减少 , Tr 便逐渐减小。
图 3　光叶子花不同叶位叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率
(Tr)
Fig.3 　Net photosynthesis rate(Pn) and transpiration rate
(Tr) of the blade in different leaf positions of
Bougainvillea glabra Choisy
2.4　不同叶位叶片水分利用效率和叶面饱和水汽
压亏缺
光叶子花不同叶位叶片水分利用效率(WUE)
和叶面饱和水汽压亏缺(Vpdl)的变化如图 4。叶
片 WUE 随叶位上升变化规律与净光合速率(Pn)
相似 ,最大值出现在第 6叶位 ,而最小值出现在第 1
叶位。由于 WUE 是由Pn 与 Tr 的比值决定 ,叶片
Tr 随叶位上升而一直降低 ,叶片 Pn 在第 1 ～ 6叶
位时随叶位上升而增大 ,导致叶片 WUE 增大 ,而叶
536 期 王景燕 ,等:光叶子花不同叶位叶片叶绿素含量和光合作用研究 　　
片 Pn 在第 6 ～ 12 叶位时随叶位上升而减小 ,使得
叶片 WUE 逐渐减小。叶片 Vpdl 随叶位上升而逐
渐增大 ,其变化规律恰好与叶片 Gs 、Tr 相反 ,这主
要是由于叶片 Gs 、Tr 的减小 ,叶片蒸腾失水减少 ,
周期小环境水蒸气压减小 ,叶细胞到大气的饱和蒸
气压亏缺逐渐增大[ 10] 。
图 4　光叶子花不同叶位叶片水分利用效率(WUE)和叶面
饱和水汽压亏缺(Vpdl)
F ig.4　Water use efficiency(WUE)and vapo r pressure deficit
on the leaf surface(Vpdl)in different leaf positions of
Bougainv illea glabra Choisy
3　讨论
光叶子花叶片总叶绿素含量和净光合速率随叶
位上升的变化规律相同 。但是从整个结果来看 ,净
光合速率(Y)与单位重量总叶绿素含量(X)呈线型
关系 ,可用方程 Y =8.0839X +0.2871(0.746≤X
≤0.992)来表示 ,其相关系数(r =0.7797＊＊)达到
极显著水平 ,即净光合速率随单位重量总叶绿素含
量的增加而增大 。净光合速率(Y)与单位面积总叶
绿素含量(X)线型关系不显著 , 方程为 Y =
8.0839X +0.2871(129.280≤X ≤196.367),其相
关系数 r =0.0787。但第 1 ～ 6 叶位叶片净光合速
率与单位面积总叶绿素含量呈极显著线型正相关系
数(r =0.99 34＊＊),可用方程 Y =0.0 253X +
3.4116(129.280≤X ≤196.367)表示 。而且第 6 ～
12叶位叶片净光合速率(Y)与单位面积总叶绿素
含量(X)也呈极显著线型正相关关系(r =
0.9640＊＊), 可用方程 Y =0.0525X -1.8956
(153.722≤X ≤196.367)表示 。在测定结果中尽管
幼嫩叶片和衰老叶片的总叶绿素含量相当 ,但老叶
片的净光合速率显著降低 ,叶绿素存在于光合作用
重要器官叶绿体中 ,其含量的多少影响着对光能的
吸收和转换 。随着叶片的衰老 ,组织老化 ,使其捕获
光能和转化成化学能的能力均减弱 ,光合速率明显
下降[ 11] 。这一现象说明对于不同叶位叶片用总叶
绿素含量来反映其光合速率高低的准确性降低 。而
且随着叶龄的增大 ,基质类囊体膜的垛叠开始松散 ,
另一方面叶内 N素向新生叶的转换 ,使得光合膜上
一定数量的色素蛋白和酶分解 ,甚至影响分子排
列[ 12] ,而光合作用中光能转化是在一定的膜结构及
一定的分子排列中进行的[ 13] 。光合膜上嵌载有整
个捕获太阳光能并转化成化学能所必需的色蛋白和
酶 ,合膜系发达 ,特别是基质类囊体膜的垛叠 ,意味
着捕获光能的机构高度地密集 , 光能转化效率
高[ 14] 。同时叶片衰老程度与 Rubisco 和 Rubisco 活
化酶的表达下降密切相关[ 15] ,有研究表明 Rubisco
初始活力下降是叶片衰老过程中光合衰退的最主要
的内在因素[ 16] 。叶片 Pn 在第 6叶位达到最大值
后随叶位上升而下降这可能与光叶子花上部叶片为
新展平的幼叶 ,虽然气孔导度较高 ,但由于内部结构
不完善 ,且正处于旺盛生长时期 ,呼吸强烈 ,净光合
速率相对较低 ,而下部叶片叶龄较大 ,组织结构开始
遭到破坏 ,生理功能逐渐衰退[ 17] ,因而光合能力最
低 ,相反中部叶为健壮功能叶捕获光能的能力较强 、
对光能的转化效率较高 ,而且叶片呼吸速率随叶位
的增加而降低(上部叶片最高 、中部次之 、下部最
低),从而导致光叶子花中部叶片净光合速率较高。
光叶子花不同叶位叶片水分利用效率也是中部叶片
(下转第 40页)
54　　 四　川　林　业　科　技 27 卷
83～ 221.
[ 3] 　李天文 ,马俊杰 ,李易桥 ,刘维青.基于GIS的大熊猫栖息地质
量研究[ J] .西北大学学报(自然科学版), 2004 , 34(2):228～
232.
[ 4] 　林英华 ,顾海军 ,隆廷伦 ,于长青 ,陈佑平.森林采伐对平武大熊
猫栖息地的影响[ J] .林业科学 , 2005 , 41(1):109～ 115.
[ 5] 　马克平 ,黄建辉 ,于顺利 ,陈灵芝.北京东灵山地区植物群落多
样性的研究Ⅱ.丰富度 、均匀度和物多样性指数[ J] .生态学
报 , 1995 , 15(3):268～ 277.
[ 6] 　欧阳志云 ,刘建国 ,肖　寒 ,谭迎春 ,张和民.卧龙自然保护区大
熊猫生境评价[ J] .生态学报 , 2001 , 21(11):1871～ 1874.
[ 7] 　彭培好 ,陈文德 ,彭俊生.森林采伐对大熊猫栖息地环境的影响
[ J] .安徽农业科学 , 2005 , 33(9):1685～ 1687.
[ 8] 　卧龙自然保护区管理局 ,南育师范学院生物系 ,四川省林业厅
保护处.卧龙植被及资源植物[ M ] .成都:四川科学技术出版
社 , 1987 , 11～ 194.
[ 9] 　张万儒.卧龙自然保护区的森林土壤及其垂直分布规律[ J] .林
业科学 , 1983 , 19(3):254～ 268.
[ 10] 　周世强 ,张和民 ,黄金燕 ,等.人为活动对大熊猫生境及种群动
态影响的研究.见欧晓昆 ,主编.生物圈保护区生物多样性保
护及可持续发展[ M ] .昆明:云南大学出版社 , 1998 , 110 ～
114.
[ 11] 　周世强 ,黄金燕 ,谭迎春 ,周小平 ,王鹏彦 ,张和民.卧龙大熊猫
栖息地植物群落多样性研究Ⅰ.植物群落的基本特征[ J] .四
川林业科技 , 2003 , 24(2):6～ 11.
[ 12] 　周世强 ,黄金燕 ,谭迎春 ,周小平 ,王鹏彦 ,张和民.卧龙大熊猫
栖息地植物群落多样性研究Ⅱ.植物群落的聚类分析[ ] .四川
林勘设计 , 2003 ,(3):16～ 20.
[ 13] 　Linderman M A et al..The ef fects of understory bamboo on
broad-scale of giant panda habi tat.Bio.conser.2005 , 121:383
～ 390.
[ 14] 　Liu J.et al..Ecological degradation in protected area:the case of
Wolong Nature Reserve for giant panda.S cience , 2001 , 292:98
～ 101.
[ 15] 　Taylor A H , Huang J Y , Zhou S Q.Canopy t ree development and
undergrow th bamboo dynamics in old-grow th Abies-Betula
forest s in southw estern China:a 12-year study.Forest Eco.and
Manag.2004 , 200:347～ 360.
(上接第 54)
高 ,上部和下部叶片低 ,因此在以后的栽培管理中对
光叶子花幼苗中部叶片应加以保护 ,下部叶片也尽
可能不要去除 ,尽管下部叶片已经衰老但其光合作
用仍大于其呼吸作用 。
参考文献:
[ 1] 　Gan B , Amasino R M.M aking sense of senescence , molecular ge-
net ic regulat ion and manipulation of leaf senesecnce [ J] .Plan t
Physiol , 1997 , 113:313～ 319.
[ 2] 　郑丕尧 ,蒋钟怀 ,王经武.夏播“京早七号”玉米叶片叶绿素含量
肖长规律的研究[ J] .华北农学报 , 1988 , 3(1):21～ 27.
[ 3] 　Oh S A , Park J H , Lee G I , et al.Identif icat ion of th ree genet ic
loci cont rolling leaf senescence in Arabidopsisthaliana[ J] .J.Plan t ,
1997 , 12(3):527～ 533.
[ 4] 　陈有民.园林树木学[ M ] .北京:中国林业出版社 , 1990:615～
616.
[ 5] 　龚　伟 ,胡庭兴 ,宫渊波 ,等.光叶子花茎段愈伤组织的诱导及
其再生植株的研究[ J] .园艺学报 , 2005 , 32(6):1125～ 1128.
[ 6] 　艾希珍 ,张振贤 ,何启伟 ,等.日光温室黄瓜不同叶位叶片光合
作用研究[ J] .中国农业科学 , 2002 , 35(12):1519～ 1524.
[ 7] 　熊庆娥.植物生理学实验教程[ M] .成都:四川科学技术出版
社 , 2003 , 55～ 56.
[ 8] 　彭长连 ,林植芳 ,林桂珠.玉米不同叶位叶片对光氧化的敏感性
[ J] .植物生理学通讯 , 2000 , 36(1):30～ 32.
[ 9] 　祖元刚 ,阎秀峰 ,张文辉 ,等.青藏高原东部不同海拔高度裂叶
沙参气体交换与水分利用效率[ J] .植物学报 , 1998 , 40(10):
947～ 954.
[ 10] 　孙　伟 ,王德利 ,王　立 ,等.狗尾草蒸腾特性与水分利用效率
对模拟光辐射增强和 CO2 浓度升高的响应[ J] .植物生态学
报 , 2003 , 27(4):448～ 453.
[ 11] 　胡昌浩 ,王群英.玉米不同叶位叶片叶绿素与光合强度变化规
律的研究[ J] .山东农大学报, 1987 , 20(1):43.
[ 12] 　刘克礼 ,盛晋华.春玉米叶片叶绿素含量与光合速率的研究
[ J] .内蒙古农牧学院学报 , 1998 , 19(2):48～ 51.
[ 13] 　左宝玉.玉米不同层次叶片叶绿体的超微结构和叶绿素含量
变化[ J] .作物学报 , 1987 , 13(3):213～ 217.
[ 14] 　Aderson J M , Goodchild D T , Bordman N K.Composition of the
photosystems and chloroplast st ructu re in extreme shade plants
[ J] .Biochim.Biophys.Acta , 1973, 325:573～ 585.
[ 15] 　翁晓燕 ,蒋德安 ,张　峰.水稻抽穗后剑叶衰老过程中光合关
键酶的基因表达[ J] .植物生理与分子生物学学报 , 2002 , 28
(4):311～ 316.
[ 16] 　蒋德安 ,徐银发.稻叶衰老期间光合衰退的主要内在因素[ J] .
浙江农业大学学报 , 1995 , 21(5):533～ 538.
[ 17] 　霍振荣 ,庞金安 ,杜胜利.辣椒光合特性研究[ J] .华北农学报 ,
1998 , 13(3):121～ 124.
40　　 四　川　林　业　科　技 27 卷