全 文 ：第27卷 第2期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 27 No.2
2 0 0 7年 3月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Mar., 2 0 0 7

文章编号：1001-3776（2007）02-0006-05

光叶子花光合特性研究

王景燕，龚 伟，胡庭兴*，宫渊波，熊庆娥
（四川农业大学生态林业工程省级重点实验室，四川 雅安 625014）

摘要：利用 LI-6400便携式光合作用测定系统研究了光叶子花叶片气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速
率（Tr）和水分利用效率（WUE）对光照强度（PFD）增强和 CO2浓度升高的响应及其日变化，结果表明，在不
同光照强度下，光叶子花叶片 Gs、Pn和WUE随 PFD的增强而增大，当达到最大值后又随 PFD的增强而逐渐减
小，且分别在 PFD为 2 000、1 500、300 μmol·m－2·s－1时达到各自的最大值，而 Tr随 PFD的增强一直呈增
大趋势；在不同 CO2浓度下，光叶子花叶片 Gs和 Tr均随 CO2浓度升高而逐渐降低，相反 Pn和 WUE却随 CO2
浓度的升高而呈明显的增加趋势；光叶子花叶片 Gs、Pn和 Tr的日变化均随时间的增加而增大，并在 13:00时达
到最大值，之后又随时间的增加而逐渐减小，且 Gs、Pn和 Tr的日变化均呈单峰型，而 WUE随时间的增加未表
现出明显的日变化规律。
关键词：光叶子花；光合特性；组培菌
中图分类号：S685 文献标识码：A

光叶子花（Bougainvillea glabra）属紫茉莉科叶子花属，原产巴西，枝叶无毛或稍有毛，花苞片暗红色或
紫色，花期长，在 6－12 月，近年来其苗木供不应求，同属植物还有叶子花[1]。光叶子花和叶子花在我国引
种栽培后，目前国内有关光叶子花和叶子花组织培养[2~4]、生理生化[5,6]、栽培管理[7,8]等方面的研究已有较多
的报道，而有关其光合特性方面的研究尚未见报道，这很难满足当前光叶子花和叶子花苗木培育和栽培管理
的需要。由于人类活动的加强和矿质燃料消费的增加加剧了 CO2的排放，使得大气中 CO2浓度正以 1.5 ~ 2.0
μmol·mol－1·a－1的速度增加[9,10]，而 CO2是影响植物生长、发育和功能的关键因子之一，它是光合作用的
底物，也是初级代谢过程、光合同化物分配和生长的调节者[11]，CO2 浓度的增加可能会对光叶子花的光合特
性产生一定的影响。长期扦插繁殖可能会使苗木老化、生长势减弱，而通过组织培养途径可能会使再生植株
复壮、生长势加强。因此，本文以组培途径获得的光叶子花组培苗及其取材的母株为研究对象，通过测定光
叶子花植株叶片 Gs、Pn、Tr 和 WUE 对 PFD 和 CO2浓度升高的响应及其光合日变化，试图揭示光叶子花的
光合特性，为今后光叶子花苗木的定向培育和栽培管理提供科学资料。
1 材料与方法
试验于 2004年 9月中旬在四川农业大学林木遗传育种实验场内进行，试验材料为炼苗 60 d左右的光叶子
花组培苗及其取材母株，组培苗是通过茎段愈伤组织途径诱导形成的再生植株[2]，植株平均高为 56.1 cm，地径
平均为 5.9 mm，植株平均叶片数为 19片；取材母株为盆栽 3年生扦插苗，其枝叶无毛，花苞片暗红色。组培
苗移栽后与取材母株的栽植和管理措施相一致，均为露天盆栽。
选取生长正常的组培苗和取材母株各 3 株，每个植株从顶部叶片发育良好、完全展开的叶片开始计数，对
收稿日期：2006-12-12
基金项目：四川省教育厅项目和四川省重点学科建设项目资助（SZD2004）
作者简介：王景燕（1980－），女，四川眉山人，在读博士，从事园林植物与观赏园艺及生态旅游研究；*通讯作者。

2期 王景燕，等：光叶子花光合特性研究 7

第 5、6、7片叶进行测定，利用美国拉哥公司（LI-COR）生产的 LI-6400便携式光合作用测定系统，测定组培
苗和取材母株叶片 Gs、Pn 和 Tr 对 PFD 增强和 CO2浓度升高的响应及其光合日变化情况。选择一多云天气对
光响应和 CO2响应进行测定，光合日变化选择一晴天进行测定。测定过程中由仪器自动记录环境气温、空气相
对湿度和 PFD。光响应测定过程中 PFD梯度设置为：0、50、150、300、500、800、1 000、1 500、2 000、2 500
μmol·m－2·s－1，改变光照强度以后，最少稳定时间设置为 60 s，当测量结果变异率小于 0.5时，由光合作用
测定系统自动记录数据，环境条件变化为：气温 26.93±1.78℃，空气相对湿度 65.36%±3.29%，CO2浓度 365
μmol·mol－1（系统提供）。CO2响应测定过程中，利用测定系统提供的稳定可调 CO2气源将 CO2浓度设置为
400、800、1 200μmol·mol－1共 3个水平，分别设定在光照强度 300、500、1 000、1 500μmol·m－2·s－1下测
定，环境条件变化为：气温 27.47±1.26℃，空气相对湿度 58.12%±4.13%。日变化测定过程中，测定时间 9:00
－17:00每隔 1 h测定 1次，环境条件变化为：气温、空气相对湿度和 PFD变化见图 3，CO2浓度 365μmol·mol－1
（系统提供）。WUE = Pn/Tr。
在光合作用测定完成后将所测定植株的被测叶片取下测定单位重量和单位面积的叶绿素含量[12]。光叶子花
组培苗和取材母株的单位重量叶绿素 a分别为 0.443、0.426 mg·g－1，叶绿素 b分别为 0.518、0.515 mg·g－1，
叶绿素总含量分别为 0.961、0.941 mg·g－1；单位面积叶绿素 a分别为 88.743、88.428 mg·m－2，叶绿素 b分别
为 103.880、106.653 mg·m－2，叶绿素总含量分别为 192.623、195.081 mg·m－2。
2 结果与分析
2.1 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和WUE对 PFD增强的响应
光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE随 PFD增强的变化规律如图 1。
从图 1中可以看出，光叶子花组培苗和取材母株叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE随 PFD增强的变化规律相同，
Gs随 PFD的增强而逐渐增大，在 PFD为 2 000μmol·m－2·s－1时 Gs达到最大值，之后随 PFD的增强而呈下
降趋势；Pn随 PFD的增强而逐渐增大，在 PFD为 1 500μmol·m－2·s－1时 Pn达到最大值，之后随 PFD的增
强而逐渐减小；Tr随 PFD的增强一直呈增加趋势；WUE在 PFD为 0 ~ 300 μmol·m－2·s－1时，随 PFD增强
而迅速增大并在 PFD为 300μmol·m－2·s－1时达到最大值，之后随着 PFD的增强而呈缓慢的减小。整个测定
过程中在各光照强度下，光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和WUE均为组培苗高于其取材母株。由于光照强度的增强
导致的叶片温度升高，进而引起叶片蒸腾作用增强，叶片蒸腾失水过多，当在水分供应不充足时植物体多采用
关闭气孔而减少水分散失，气孔的关闭造成胞间 CO2浓度降低，光合作用所需原料 CO2的供应受到限制，迫使
光合速率下降[13]，这可能是光叶子花叶片 Gs和 Pn随 PFD的增强呈先增大而后减小的原因。

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M-Tr Z-Tr M-WUE Z-WUE
图 1 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE对 PFD增强的响应
注：Z、M分别为组培苗和取材母株（下同）

8 浙 江 林 业 科 技 27卷

2.2 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和WUE对 CO2浓度升高的响应
光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE在各 PFD下随 CO2浓度升高的变化规律如图 2。
从图 2中可以看出，光叶子花组培苗和取材母株叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE在不同 PFD下随 CO2浓度升高
的变化规律相同，Gs随 CO2浓度（400 ~ 1 200μmol·mol－1）的升高而呈明显的降低趋势；Pn随 CO2浓度的
升高而增大；Tr 随 CO2浓度的升高而减小；WUE 随 CO2浓度的升高而增大。光叶子花组培苗和取材母株叶片
Gs、Pn、Tr和 WUE在不同 CO2浓度下随 PFD增强的变化规律相同，Gs随 PFD（300 ~ 1 500μmol·m－2·s－1）
的增强而呈明显的增加；Pn随 PFD的增强而增大；Tr随 PFD的增强而增大；WUE随 PFD的增强而增大，当
达到最大值后又随 PFD 的增强而降低，在 CO2浓度为 400μmol·mol－1时，WUE 最大值出现在 PFD 为 500
μmol·m－2·s－1时，而在 CO2浓度为 800 和 1 200μmol·mol－1时，WUE 最大值均出现在 PFD 为 1 000
μmol·m－2·s－1时（图 2）。整个测定过程中在相同 CO2浓度和 PFD 条件下，光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr 和
WUE均为组培苗高于其取材母株。气孔是植物进行 CO2和水汽交换的主要通道，而 Gs则是反映对两者交换能
力的一个极其重要的生理指标，所以 CO2浓度增加对 Gs的影响就显得非常重要。CO2浓度升高引起 Gs减小的
原因，有学者认为可能是气孔密度减少所引起[14]，也有学者认为主要原因不是气孔密度减少而是植物叶内部 CO2
增加直接引起气孔的部分关闭[15]。本文是在短期高 CO2浓度作用下测得的结果，所以光叶子花叶片气孔的部分
关闭是 Gs 降低的主要原因，因为随着外界环境 CO2浓度升高，植物叶片越来越容易获得 CO2，而光合作用消
耗 CO2量增加不多，导致胞间 CO2浓度增大，为保持胞间 CO2分压始终低于大气 CO2分压，植物通过调节气孔
开闭程度来降低胞间 CO2浓度[16]，也就是说随着环境 CO2浓度的升高，Gs 会逐渐降低。因此，随着环境 CO2
浓度升高光叶子花叶片 Gs逐渐降低。
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M-1000 Z-1000 M-1500 Z-1500
图 2 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE对 CO2浓度升高的响应
注：图标注释中的 300、500、1 000和 1 500为光照强度（μmol·m-2·s-1）。

2期 王景燕，等：光叶子花光合特性研究 9

2.3 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和WUE的日变化
光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE的日变化规律和环境因子变化如图 3。
从图 3中可以看出，光叶子花组培苗和取材母株叶片 Gs、Pn、Tr和WUE的日变化规律总体上相同，Gs、
Pn和 Tr均从 9:00开始随时间的增加而增大，并在 13:00时达到最大值，之后又随时间的增加而逐渐减小，从
整个测定时段来看 Gs、Pn和 Tr日变化曲线均呈单峰型变化；WUE的日变化比较复杂，波动性较大无明显变化
规律。整个测定过程中在测定各时间，光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE均为组培苗高于其取材母株。
3 结论与讨论
光叶子花叶片气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）对光照强度
（PFD）增强和 CO2浓度升高的响应及其光合日变化规律相同，且在整个测定过程中相同测定条件下 Gs、Pn、
Tr 和 WUE 均为组培苗高于取材母株。造成这一现象的原因可能与两种植株被测叶片叶绿素含量有关，因为叶
绿素含量是反映叶片生理活性变化的重要指标之一，与叶片光合机能大小具有密切关系[17]，组培苗叶片单位质
量和面积的叶绿素 a 和总叶绿素含量均略高于取材母株，而叶绿素 b 含量却均略低于取材母株，但两者的叶绿
素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含量并没有明显的差异；也可能与组培苗和取材母株的生长势有关，因为取材母株
是由扦插繁殖方式获得的盆栽苗，由于长期的扦插繁殖可能使苗木老化生长势减弱，进而减弱其光合能力，而
通过组培方式获得的苗木可能使再生植株复壮生长势加强，进而增强其光合能力，由于组培苗和取材母株两者
年龄和盆栽年限存在较大的差异，因此造成两者光合特性差异的真正原因及组培途径是否真的能提高光叶子花
苗木的光合能力还有待进一步深入的研究。尽管如此，光叶子花组培苗也初步表现出了一定的生长优势，因为
光合速率的大小对于植物碳水化合物的合成和光合产物的积累具有重要作用，从而影响植物的生长和发育[18]。
同时，在光合特性测定过程中也反应出一个问题，光叶子花组培苗的蒸腾速率在相同测定情况下均高于取材母
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图 3 光叶子花叶片 Gs、Pn、Tr和 WUE及环境因子的日变化

10 浙 江 林 业 科 技 27卷

株，这一现象预示在叶面积相同情况下组培苗对水分的消耗比取材母株大，因此在光叶子花组培苗今后的栽培
管理中应加强水分管理。
水分利用效率是指植物蒸腾消耗单位重量的水分所同化的 CO2的量，常用净光合速率与蒸腾速率的比值表
示。有研究表明短期 CO2浓度的升高在一定程度上能够促进植物的光合作用、减少水分蒸腾和提高水分利用效
率[16]，但也有研究表明植物对长期高 CO2浓度适应之后，光合作用将恢复到原水平甚至下降[19]。本试验在短期
高 CO2浓度作用下测定的结果表明，光叶子花叶片 Pn在各 PFD下随 CO2浓度升高均呈现出大幅度的增加，相
反 Tr随 CO2浓度升高而降低，从而使得 WUE随 CO2浓度升高而增加。同时，也有研究表明 CO2浓度的升高可
以提高光饱和点和延缓光抑制的发生，并且使植物体内 RuBP 羧化酶的羧化活性增强使光合作用增强[20,21]，这
无疑会使植物在强光条件下的光合能力提高，从而增加其同化量。因此，在光叶子花以后的苗木培育和栽培管
理中可考虑在温室大棚中施用适量的 CO2气肥用以提高光叶子花叶片的光合效率促进其生长。

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（下转第 15页）


2期 李永胜，等：乳源木莲管形容器育苗技术研究 15

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Study on Technique for Tube Container
Seedling Cultivation of Manglietia yuyuanensis

LI Yong-sheng1，ZHU Jin-ru2，JIANG Bo2，YUAN Wei-gao2，
SHEN Ai-hua2，SHI Ling-dong3，CHU Xiao-yan4
（1. Zhejiang Forest Seed and Seedling Administration, Hangzhou 310020, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China;
3. Chicheng Forestry Station of Tiantai, Tiantai 317200, China; 4.Qiantang Forestry Station of Jiande, Jiande 311600, China）

Abstract: Study on container seedling cultvation of Manglietia yuyuanensis with different substrates, container size,
nutrient solution, and height growth rhythm demonstrated that the best substrate for container seedling was peat, peat
with poultry dung, vermiculite, perlite. The container size had close relation with cultivation time and seedling age.
Treatment by nutrient solutionⅡand Ⅳ could promote seedling growth and root system. The annual height growth
rhythm of container M. yuyuanensis seedling was like“S”shape, slow-fast-slow.
Key words: tube container seedling; Manglietia yuyuanensis; substrate; container size; seedling quality
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（上接第 10页）

Study on Photosynthetic Characteristics of Bougainvillea glabra

WANG Jing-yan，GONG Wei，HU Ting-xing，GONG Yuan-bo，XIONG Qing-e
（Sichuan Agricultural University Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Ya’an 625014, China）

Abstract: Study on responses and their diurnal variation of stomatal conductance (Gs), net photosynthesis rate (Pn),
transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of Bougainvillea glabra leaves on enhanced photosynthetic
photon flux density (PFD) and increased CO2 concentration was carried out by LI-6 400 Portable Photosynthesis
System. The result showed that Gs, Pn and WUE of B. glabra leaves increased with enhanced PFD prior to reaching the
maximum value, and then decreased gradually, and they reached the maximum value under the PFD of 2 000, 1 500,
300 µmol·m-2·s-1 respectively. The Tr always increased with enhanced PFD. Gs and Tr decreased with the increased
CO2 concentration, on the contrary, Pn and WUE significantly increased. Gs, Pn and Tr increased with time and topped
at 13:00, then gradually decreased, and the diurnal variation of Gs, Pn and Tr demonstrated unimodal distribution, but
WUE had no distinctive diurnal variation.
Key words: Bougainvillea glabra; photosynthetic characteristic; cultivation and management