全 文 ：书第 43卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．7
2015年 7月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2015
1)中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA08)。
第一作者简介:孙颖，女，1979年 10 月生，东北林业大学园林学
院，副教授。E－mail:littlesuning@ 126．com。
通信作者:何淼，东北林业大学园林学院，副教授。E －mail:
hemiao_xu@ 126．com。
收稿日期:2014年 12月 3日。
责任编辑:任 俐。
侧金盏花种子发育过程中生理生化动态变化特性1)
孙颖 王阿香 杨雪 张晓娇 何淼
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (鄂尔多斯市东胜区园林绿化事业局) (东北林业大学)
摘 要 以黑龙江省野生花卉侧金盏花的种子为试材，采用测量观察和生理试验方法，对其发育过程中形态
及生理生化指标的变化规律进行了研究。结果表明:开花后 0～40 d是侧金盏花种子形态建成的关键时期;开花后
30～40 d含水量下降速度很快;开花后 0～40 d是干质量快速积累阶段，40～50 d干质量趋于稳定;野生条件下采收
的侧金盏花种子较引种后采收的种子大;侧金盏花种子的种皮透水性较好;种子发育过程中可溶性糖质量分数呈
“下降－上升－下降”的变化趋势，可溶性蛋白质质量分数及 POD(过氧化物酶)活性呈“上升－下降”的变化趋势。
侧金盏花开花后 40～50 d达到生理成熟，是进行采收的最佳时期。
关键词 侧金盏花;种子;发育;可溶性糖;可溶性蛋白;POD活性
分类号 S603．8;Q949．746．5
Physiological and Biochemical Characteristics of Adonis amurensis During Seed Development / /Sun Ying，Wang Ax-
iang，Yang Xue (Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． Ｒ． China);Zhang Xiaojiao (Ordos Municipal Dong-
sheng Bureau of Landscape Garden) ;He Miao (Northeast Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University，
2015，43(7) :35－37，135．
We studied the morphological，physiological and biochemical indexes of seeds of Adonis amurensis Ｒegel et Ｒadde
during seed development in Heilongjiang，China． The critical period of the seed morphogenesis was 0－40 d． Water content
dropped rapidly in 30－40 d after blossom． Dry weight increased significantly in 0－40 days and leveled off in 40－50 d after
blossom． The seeds under wild condition were bigger than those under artificial condition． The water permeability of testa
was good． Soluble sugar content presented an up-down-up trend． Soluble protein content and POD activity rose gradually in
0－20 d and then descend gradually． The seeds of A． amurensis would matured after 40－50 d of blossom．
Keywords Adonis amurensis;Seed;Development;Soluble sugar;Soluble protein;POD Dactivity
侧金盏花(Adonis amurensis Ｒegel et Ｒadde)是
毛茛科多年生草本植物，一般生长在东北地区山坡
或山脚的灌木丛间、阔叶林下以及林缘地上［1］，有
“林海雪莲”的美称。侧金盏花花期早，极度抗寒，
如在高寒地区进行应用将有很好的发展前景。目
前，有关侧金盏花的研究集中在日本、俄罗斯和中
国，主要进行的是分类学［2－4］、生物学［5－7］和药物
学［8］方面的研究，种子发育的相关研究则很少。种
子的发育过程是植物个体发育的最初阶段，该阶段
是形成幼苗的必经之路，不仅可以影响种子本身的
特性，同时也直接关系到下一代是否能够正常发
育［9］。本研究旨在通过研究侧金盏花种子发育过
程中形态及生理生化指标的变化规律，掌握侧金盏
花种子生产的基础数据，为获得优质、高产的侧金盏
花种子提供有力的理论基础。
1 材料与方法
试验材料为 2009 年从哈尔滨市帽儿山老山人
工林试验站引种至哈尔滨市东北林业大学苗圃的
300株侧金盏花。引种 2 a后，在侧金盏花花期选择
生长健壮，株高基本一致的植株进行挂牌。花朵开
放后记录同一天开放的花朵，以便获取同一发育时
期的试验材料。从开花后第 1 d 起，每 10 d 取样 1
次，每次取 30 个瘦果，直到种子成熟脱落。共取样
7次，持续 60 d。期间进行以下项目的试验测定。
种子外部形态的测定:在种子发育期，用游标卡
尺(精确到 0．01 mm)测量种子横径和纵径，每个取
样期随机测量 50粒，求取平均值。
种子干质量及含水量的测定:在种子发育期，随
机称取 100粒种子的质量，然后置于烘箱内(100±
4)℃烘干 4 h后称量，求取平均值即为种子干质量。
前后两次称质量的差值与烘干前的质量的比值即为
含水量。含水量 =((M2 －M3)/(M2 －M1) )×100%，
其中 M1 为最后 1 次恒质量时称量容器的质量;M2
为烘干前称量容器加上种子的质量;M3 为烘干后称
量容器加种子的质量。
种子吸水量的测定:选择成熟饱满的侧金盏花
种子 100粒，放于 24 ℃恒温箱中进行吸胀，每隔 1 h
取出用滤纸吸干种子表面的水分，称质量，记录，直
到吸水量不再增加。重复 3次，求取平均值。
种子生理生化指标的测定:种子可溶性蛋白质
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150703.015
质量分数测定采用考马斯亮蓝 G－250染色法［10］184;
可溶性糖质量分数测定采用张志良等［11］、李合
生［10］195的方法;过氧化物酶活性的测定采用愈创木
酚法［10］164，根据情况做出适当调整。
野生及引种条件下侧金盏花成熟种子形态区
别:以采收的帽儿山老山人工林试验站野生的成熟
侧金盏花种子为对照，测量野生及引种条件下的成
熟种子横径、纵径及千粒质量。
采用 SPSS 11．5统计分析软件进行数据统计和
分析，并采用 Pearson相关系数进行相关分析。
2 结果与分析
2．1 侧金盏花种子形态的动态变化
侧金盏花果实为聚合瘦果，每个瘦果内含有 1
粒种子。瘦果发育初期为绿色，具光泽;成熟时为黄
绿色，无光泽，表面有或无短柔毛。瘦果随熟随落，
果熟期在 5 月末。测量结果显示(表 1)，侧金盏花
种子纵轴随着发育时间的不断增加而逐渐加长，种
子发育 40 d左右纵轴长度达到最大值并趋于稳定，
平均长度为 4．06 mm。种子横轴在开花后 50 d 左右
达到最大并趋于稳定，平均长度为 2．91 mm。在开
花后 20 d 左右时，种子横、纵径逐渐接近，相差最
小，为 0．23 mm，随后纵径增长速度加快，横径增长
缓慢，种子形态逐渐变为长椭圆形。观察发现，开花
1周左右种子已显示形状，开始为浅绿色，花后 4 周
左右转为深绿色，质地较为坚硬，至花后 7 周左右，
种子变为黄绿色，并开始大量脱落。种子形态变化
结果表明:开花后 10～ 40 d 是侧金盏花种子形态建
成的关键时期。
表 1 侧金盏花种子形态动态变化
开花后
时间 /d
种子纵
径 /mm
种子横
径 /mm
种子干质
量 /mg·粒－1
种子含
水量 /%
0 1．54 1．27 2．37 92．00
10 1．84 1．45 3．18 91．19
20 2．68 2．45 4．04 88．10
30 3．48 2．58 4．93 71．02
40 4．06 2．89 5．99 48．17
50 4．05 2．91 6．34 30．64
60 4．10 2．87 6．23 28．56
侧金盏花种子的含水量在种子发育期间变化较
为迅速。开花后 0 ～ 50 d 含水量由 92．00%降低至
30．64%，日均下降速率为 1．23%。尤其是开花后 30～
40 d，含水量下降速度很快，日均下降速率达到 2．29%。
至花后 50 d，含水量下降速率放缓至 30%左右。含
水量的下降伴随着种子干物质质量的逐渐增加。开
花后 0～40 d是干物质快速积累阶段，种子干质量增
加较快。至开花后 40 d，平均干质量已达到 5．99 mg·
粒－1，开花后 40～50 d干质量增加速度降低，开花 50
d后种子干质量趋于稳定。
2．2 野生及引种条件下侧金盏花成熟种子形态
观测结果表明(表 2)，野生条件下采收的侧金
盏花种子要比引种后采收的种子大。帽儿山老山人
工林实验站野生条件下采收的种子长 4．74 mm，宽
3．31 mm，而引种后采收的种子长 4．05 mm，宽 2．91
mm。两者的种子长度和宽度均差异显著(P＜0．05)。
种子质量与种子大小呈现类似的变化趋势，即引种
后采收的种子较野生条件下的种子质量小。
表 2 侧金盏花种子的相关形态指标
采收地点
种子纵
径 /mm
种子横
径 /mm
种子质量 /
mg·粒－1
东北林业大学苗圃(引种) 4．05a 2．91a 6．54a
帽儿山老山人工林试验站(野生) 4．74b 3．31b 7．15a
注:同列不同小写字母代表差异显著(P＜0．05)。
2．3 侧金盏花种子的吸水特性
成熟种子的吸水过程包括快速吸水、滞缓吸水
以及吸水的再次增加 3 个必经阶段，而最后一个阶
段通常在种子发芽以后胚轴伸长时发生。侧金盏花
种子的吸水试验结果为:侧金盏花在初始吸水的 1 h
内吸水量最大，吸水速度最快，吸水率达 29．45%。
随后吸水量随吸水时间的增加呈小幅度地攀升，平
均每小时吸水率提高 7．22%。至吸水 4 h，吸水率达
51．11%。随后吸水率上升速率显著放缓，平均每小
时吸水率提高 1．03%。吸水 12 h 基本达到饱和，此
时吸水率为 59．36%。这说明了侧金盏花种子的种
皮透水性较好，种皮几乎不可能是侧金盏花种子发
芽率低的因素。同时，试验未发现侧金盏花有再次
吸水过程，说明其成熟种子已经进入休眠状态。
2．4 侧金盏花种子可溶性糖、可溶性蛋白质质量分
数及 POD活性的动态变化
侧金盏花种子发育过程中可溶性糖质量分数呈
“下降－上升－下降”的变化趋势(表 3)。开花后 10～
20 d糖质量分数消耗程度较高，降为最低(2．44 mg·
g－1) ，随后可溶性糖质量分数有较明显的提高，至开
花后 40 d可溶性糖质量分数达到最大值(8．60 mg·
g－1) ，此上升阶段持续 20 d左右，之后又明显下降直
至种子成熟，开花后 50 d可溶性糖质量分数为 5．73
mg·g－1。
可溶性蛋白质质量分数在种子发育期间呈“上
升－下降”的变化趋势(表 3)。种子发育前 20 d，蛋
白质合成速度比较缓慢，发育 30 d 时蛋白质质量分
数达到最高，为 8．11 mg·g－1，随后开始缓慢代谢，
直至种子成熟，发育 50 d时蛋白质质量分数为 6．65
mg·g－1。
63 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
POD活性在种子发育期间呈“上升－下降”的规
律性变化(表 3)。开花后 0～10 d，种子 POD活性基
本不变，20 d左右 POD活性达到最大，为 11．33 U·
g－1·min－1，随后 POD活性开始逐步下降，至 50 d时
降为最低，为 5．62 U·g－1·min－1。
表 3 侧金盏花种子发育过程中可溶性糖、可溶性蛋白质质
量分数及 POD活性变化
开花时
间 /d
可溶性糖质量
分数 /mg·g－1
可溶性蛋白质质
量分数 /mg·g－1
POD活性 /
U·g－1·min－1
0 4．51 6．89 5．91
10 4．28 7．21 6．56
20 2．44 7．77 11．33
30 4．37 8．11 7．84
40 8．60 7．56 6．66
50 5．73 6．65 5．62
相关分析结果表明(表 4) ，侧金盏花种子发育
过程中，种子纵径与横径呈显著正相关;而种子长度
与种子含水量呈显著负相关、与种子干质量呈显著
正相关;种子含水量与种子干质量呈显著负相关。
其余各项目之间无显著相关性。
表 4 发育过程中种子大小，可溶性糖、可溶性蛋白质质量
分数，POD活性之间的相关关系
相关因子
种子干
质量
种子含
水量
可溶性糖
质量分数
可溶性蛋白
质质量分数
种子
横径
种子
纵径
种子含水量 －0．964＊＊
可溶性糖质量分数 0．492 －0．666
可溶性蛋白质质量分数 0．822 0．667 －0．170
种子横径 0．961＊＊ －0．931* 0．422 0．287
种子纵径 0．986＊＊ －0．993＊＊ 0．590 0．186 0．969＊＊
POD活性 0．246 －0．078 －0．598 0．666 0．185 －0．051
注:* 表示在 0．05水平上差异显著;＊＊表示在 0．01 水平上差异
显著。
3 结论与讨论
种子大小是植物的一个相对稳定和关键的生活
史特征。它与种子传播及其他特性，如种子散布、幼
苗竞争能力、休眠、萌发、生长率、植物幼苗的大小、
花的大小、植物寿命以及种子库的持久性等均密切
相关［12－14］。一般来说，小种子的物种通常能产生更
多的种子，而大种子的植物通常产生更结实的幼苗。
侧金盏花平均每个聚合果实的种子数量约为 59 个，
单株种子粒数多，但种粒小且胚少，有分化，这是求
数量的繁殖策略。相关研究发现，种子的大小和植
物后天的生长有很重要的关系。一般来说，产生较
大种子的植物在种子萌发和幼苗生长阶段具有较大
优势，而产生较小种子的植物在逃避被动物采食和
形成持久的土壤种子库方面具有较大优势［15］。连
续多年的观察发现，侧金盏花的种子在自然状态下
散落后，常常 2～3 a后才陆续萌发，土壤种子库为侧
金盏花提供了一个良好的缓冲场所，使其能够适应
特殊的环境及变化，这成为侧金盏花植被更新的后
备动力。许多研究表明，持久种子库更有利于植物
在恶劣环境下生存。因为在高寒地区，种子捕食者
和真菌的多样性均较低，而且低温可以降低种子胚
胎代谢率和种子贮藏的消耗，延长种子寿命［16－17］。
另一方面，持久的种子库中的种子可以在土壤中保
存更长的时间，以便等候种子萌发及幼苗生长的最
佳外界环境，提高幼苗建成的成功率［18］。
环境条件的变化是种子大小变异的一个主要选
择压力，不但能直接改变种子的萌发和幼苗的生长，
同时还可能改变种子大小和幼苗生长特性之间的一
些关系［12，19－20］。研究发现，引种后的侧金盏花种子
与野生条件下的种子大小差异显著。野生的侧金盏
花种子较为饱满，储存的干物质更多，更适合在野外
恶劣的环境中生长。而引种后采收的侧金盏花种子
相对较小，储存的干物质相对少，于逆境环境中生长
能力较弱。
侧金盏花种子具有随熟随落的特点。种子采收
过早风干后不饱满，采收过晚种子脱落则造成采收
损失。因此，掌握其成熟时间成为成功采收的关键。
本研究结果表明，侧金盏花种子干质量增加的高峰
期出现在花后 30～ 40 d，开花后 50 d 左右干质量趋
于稳定;种子整个发育过程中，种子含水量持续下
降，下降速度最快的时期仍为花后 30 ～ 40 d。开花
后 50 d左右种子含水量为 30%左右，之后含水量降
低幅度降低。以上结果说明，侧金盏花种子在花后
40～50 d达到生理成熟，此时种子质地较为坚硬，色
泽黄绿，干质量趋于稳定，为适宜的采收期。
种子在发育期间的细胞增殖、胞质流动、物质合
成等活动都需要大量的能量。在开花 20 d 内，侧金
盏花种子可溶性糖质量分数降低很快，说明种子内
营养代谢过程中被大量利用，可能被用于淀粉的物
质生成。开花 20 d 后可溶性糖质量分数又出现大
幅的攀升及逐步下降并趋于稳定，说明在种子成熟
过程中，各种糖类物质在不断的积累和转化。糖类
的积累与利用的调节，有利于种子在相对稳定的营
养环境下正常发育。侧金盏花种子成熟过程中蛋白
质的积累比较早，开花后即开始积累，开花后 30 d
左右达到最高值。POD 活性变化与蛋白质变化趋
势一致，它在种子发育初期的升高可以保护细胞膜
系统，使其免受活性氧或其他过氧化物自由基的伤
害，这种积累与种子成熟进程是一致的［21－23］。
(下转 135页)
73第 7期 孙颖，等:侧金盏花种子发育过程中生理生化动态变化特性
法的不同有关，已报道的成分中烷烃类非呈香类物质
较多［15－16］。而本试验检测得到的成分主要为醇类、
醛类、酯类等，分析原因应该与植物基因型、试验研究
方法以及植物生长环境等方面的不同有一定关系。
从挥发性物质质量分数看，2 种忍冬果实的挥
发性物质种类及质量分数存在较大的差异，对 2 种
果实风味具有重要意义的成分有:反式－2－乙烯－1－
醇、芳樟醇、桉叶油醇、2－己烯醛、异戊酸叶醇酯、乙
酸反－2－己烯酯、3－庚烯等。这些成分的单个物质
的感觉阈值、数量、种类及其相互作用对果实的风味
特征具有重要影响，如乙酸反－2－己烯酯为 GB 2760－
1996允许使用的食用香料。同时其他微量的酮类、
酯类、醛类等香气成分的质量分数和比例与蓝靛果
忍冬果实风味特征也有一定关系，如乙酸己酯有令
人愉快的水果香气，它的嗅觉域值一般都较低，香味
独特［17］;β－紫罗兰酮是紫罗兰酮(又称香堇酮)的
一个异构体，根据双键位置在 β 位置而得名。β－紫
罗兰酮具有覆盆子的香气，具有较强的生物活性，特
别是对肿瘤有明显的抑制作用，同时也是合成 VA
和 VE 的重要中间体，主要用于医药工业
［18－19］。文
中仅对金银忍冬和蓝靛果忍冬成熟果实的挥发性成
分进行了对比分析，对于忍冬果实不同成熟阶段的
挥发性成分的动态分析还需进一步研究探讨。
参 考 文 献
［1］ 王广树，周小平，袁升杰，等．金银忍冬果实中化学成分的研究
［J］．中国药物化学杂志，2010，20(3) :211－213．
［2］ 王玉莉，杨立，罗国安，等．金银忍冬果实非环烯醚萜苷类化学
成分研究［［J］．天然产物研究与开发，2007，19(1) :51－54．
［3］ Naugzemys D，Zilinskaite S，Denkovskij J． ＲAPD based study of
genetic variation and relationships among Lonicera germplasm ac-
cessions［J］． Biologija，2007，53:34－39．
［4］ 张启昌，梁琦兰，夏新莉，等．蓝靛果忍冬茎段离体培养与植株
再生［J］．北京林业大学学报，2010，32(4) :126－130．
［5］ 霍俊伟，睢薇，杨国慧，等．东北地区野生蓝靛果忍冬花部形态
变异研究［J］．东北农业大学学报，2008，39(7) :21－24．
［6］ 张海涛，张壮飞，黄晶，等．寒地蓝靛果品种蓓蕾引种栽培试验
研究［J］．黑龙江农业科学，2014(4) :74－76．
［7］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志:第 72 卷
［M］．北京:科学出版社，1988:194－196．
［8］ Terahara N，Sakanashi T，Tsukui A． Anthocyanins from the ber-
ries of Haskap，Lonicera caerulea L．［J］． Journal of Home Eco-
nomics of Japan，1993，44(3) :197－201．
［9］ Tanaka T，Tanaka A． Chemical composition and characteristics of
Hasukappu berries in various cultivar and strains［J］． Jpn Soc Food
Sci Technol，1998，45:129－133．
［10］ 栾志慧，邵殿坤，张启昌，等．蓝靛果忍冬茎次生木质部结构
［L］．东北林业大学学报，2007，35(12) :73－75，78．
［11］ 周繇，朱俊义，于俊林，等．中国长白山观赏植物彩色图志
［M］．长春:吉林教育出版社，2005:131．
［12］ Sun Feng，Huo Junwei，Qin Dong． Establishment and optimiza-
tion of SＲAP amplification system in Lonicara caerulea L．［J］．
Journal of Northeast Agricultural University:English Edition，
2011，18(4) :26－31．
［13］ 关崇新，李铁纯，回瑞华，等．顶空固相微萃取 GC－MS 分析水
果香气成分［J］．辽宁师专学报，2008，10(2) :99－101．
［14］ 胡劲光，刘延琳，宋建强，等．山茱萸鲜果香气成分的 GC－MS
分析［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2009，37(1) :
194－198．
［15］ 吴信子，王思宏，南京熙，等．蓝锭果中挥发油成分的初探
［L］．延边大学学报:自然科学版，1999，25(2) :94－96．
［16］ 姬晓灵，雍建平，汪岭．金银忍冬果实中挥发性成分的 GC－MS
分析［J］．光谱实验室，2011，28(6) :3110－3111．
［17］ 涂正顺，薛洁，常伟，等．吉林地区山葡萄果实香气成分的 GC /
MS分析［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2007，35
(10) :66－70．
［18］ 程劼，谢建春，孙宝国．超临界 CO2 流体色谱分离 α－紫罗兰酮
和 β－紫罗兰酮［J］．食品与发酵工业，2008，34(10):10－11，
16．
［19］ 孙宝国．食用调香术［M］．北京:化学工业出版社，2003:156－
157．

(上接 37页)
参 考 文 献
［1］ 王文采．中国植物志［M］．科学出版社，1980:246－255．
［2］ 王文采．侧金盏花属修订(一) ［J］．植物研究，1994，14(1) :1－
31．
［3］ 王文采．侧金盏花属修订(二) ［J］．植物研究，1994，14(2) :108－
138．
［4］ 李良千，张炳文．侧金盏花属植物花粉形态研究［J］．植物研究，
1989，9(2) :123－137．
［5］ 王乐忠，刘鸣远．东北侧金盏花属的研究［J］．植物研究，1988，2
(8) :49．
［6］ 刘娟，崔向微，张佐妹．东北地区侧金盏花的显微鉴定研究［J］．
黑龙江医药科学，2006，29(4) :24－25．
［7］ 李欢，肖筝，王本全，等．侧金盏花组织培养及无性系建立的研
究［J］．特产研究，2010，32(1) :22－28．
［8］ 傅翔，张汉明．侧金盏花属植物成分及药理研究进展［J］．植物
资源与环境．1996，4(3) :56－60．
［9］ 毛培胜，韩建国，王培．无芒雀麦种子发育过程中的生理生化变
化［J］．中国草地，2001，23(1) :26－31．
［10］ 李合生，植物生理生化实验原理和技术［M］．北京:高等教育
出版社，2006:164－196．
［11］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［M］．北京:高等教育出
版社，2005:127－128．
［12］ 武高林，杜国祯．植物种子大小与幼苗生长策略研究进展［J］．
应用生态学报，2008，19(1) :191－197．
［13］ Fenner M． Ｒelationships between seed weight，ash content and
seedling growth in twenty-four species of Compositae［J］． New
Phytologist，1983，95(4) :697－706．
［14］ Moles A T，Ackerly D D，Webb C O，et al． A brief history of
seed size［J］． Science，2005，307(5709) :576－580．
［15］ 柯文山，钟章成，席红安，等．四川大头茶地理种群种子大小变
异及对萌发、幼苗特征的影响［J］．生态学报，2000，20(4) :
697－701．
［16］ McGraw J B，Vawrek M C． The role of buried viable seeds in arc-
tic and alpine plant communities［M］∥Leck M A，Parker V T，
Simpson Ｒ L． Ecology of soil seed banks． New York． Academic
Press，1989:91－106．
［17］ Murdoch A J，Ellis Ｒ H，Dormancy，viability and longevity
［M］/ /Fenner M． Seeds:The ecology of regeneratoin in plant
communities． Wallingford:CABI Publishing，2000:183－214．
［18］ Thompson K，Bakker J P，Bekker Ｒ M． The soil seed banks of
North West Europe:methodology，density and longevity［M］．
Cambridge:Cambridge University Press，1997:26－32．
［19］ 盛海燕，葛滢，常杰，等．环境因素对伞形科两种植物种子萌发
的影响［J］．生态学报，2004，24(2) :221－226．
［20］ 徐亮，包维楷，何永华．4 个岷江柏种群的球果和种子形态特
征及其地理空间差异［J］．应用与环境生物学报，2004，10
(6) :707－711．
［21］ 毛培胜，韩建国，王培，等．无芒雀麦种子发育过程中的生理生
化变化［J］．中国草地，2001，23(1) :26－31．
［22］ 孙颖，卓丽环．百子莲种子发育生理生化特性［J］．东北林业大
学学报，2010，38(5) :57－59．
［23］ 韩建国，毛培胜，牛忠联，等．老芒麦种子发育过程中的生理生
化变化［J］．草地学报，2000，8(4) :237－244．
531第 7期 李金英，等:2种忍冬果实挥发性物质组成