全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１９）：７２～７６
　　　　　
第一作者简介：颜强（１９８９－），男，硕士研究生，现主要从事生态学
等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１０４８５３５００９＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：刘济明（１９６３－），男，博士，教授，现主要从事植物生态学
等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：贵州省国际科技合作计划资助项目（黔科合外Ｇ字
［２０１３］７０１０号，黔科合外Ｇ字［２００９］７００１０号）；贵州大学人才引
进基金资助项目（２０１０－０９）；贵州省科技计划资助项目（黔科合ＳＹ
字［２０１２］００８）；贵阳市科技计划资助项目（筑科合同［２０１２］１０３
号）；贵州科学院省级科研专项资金资助项目（黔科院专合字
［２０１１］０２号）；贵州省科技基础条件平台资助项目（黔科院Ｊ合字
［２０１１］１６）。
收稿日期：２０１４－０５－２２
小蓬竹光合作用特性对遮阴处理的响应
颜 　 强１，廖 小 锋２，刘 济 明１，李 　 鹏１，王 军 才１
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００１）
　　摘　要：以小蓬竹为试材，以自然光为对照，研究了轻度遮阴（ＬＳ，７４．３２％自然光）、中度遮阴
（ＭＳ，４４．８３％自然光）、重度遮阴（ＳＳ，１８．５７％自然光）３种遮阴处理对小蓬竹的光合作用和光响应
特征的影响，以探讨濒危植物小蓬竹对光照的适应性。结果表明：轻度遮阴下小蓬竹叶片光合速
率（Ｐｎ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）、表观量子效率（ＡＱＥ）以及光能利用效率（ＬＵＥ）相对于对照
（ＣＫ）有所提高，而光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）以及暗呼吸速率有所下降；中度及重度遮阴下
小蓬竹叶片Ｐｎ等气体交换性指标，ＡＱＥ、Ｐｎｍａｘ、ＬＳＰ、ＬＣＰ以及暗呼吸速率（Ｒｄ）等光响应参数均
随遮阴加重而逐渐下降，但ＬＵＥ却极显著升高。说明小蓬竹对轻度遮阴环境有良好的适应性，
适度遮阴更有利于其生长发育。遮阴加重的情况下，小蓬竹直接地提高ＬＵＥ、降低ＬＣＰ和ＬＳＰ，
维持一定光合作用水平并减少能量消耗，使其在光照不足条件下迅速实现碳的净积累，从而加强
对弱光逆境的抵御能力。由此推断，小蓬竹对中度及重度遮阴环境具有较强的适应性。
关键词：小蓬竹；遮阴处理；光合生理
中图分类号：Ｑ　９４５．７８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）１９－００７２－０５
　　小蓬竹（Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ（Ｙｉ　ｅｔ　Ｒ．Ｓ．
Ｗａｎｇ）Ｋｅｎｇ　ｆ．）属禾本科竹亚科镰序竹属植物，又名藤
竹，为我国特产一次性开花结实的合轴丛生型竹种。在
世界自然保护联盟物种生存委员会编制的《濒危物种红
色名录》中，小蓬竹已被列为极危种，目前仅分布于我国
贵州省罗甸县、平塘县、紫云苗族布依族自治县及长顺
县的喀斯特山地。小蓬竹是喀斯特地区适生竹，在水源
涵养、水土保持、养分平衡等生态功能发挥中具有重要
的作用。此外，小蓬竹上部悬垂呈藤状匍匐延伸，株形
　　　　
美观，可用作优良的梯度绿化园林绿化竹种，还可作编
织凉椅、菜架等的材料，具有良好的开发前景［１］。
光是影响植物生长发育的重要环境因子之一，光对
植物的生理生态作用主要表现为光合作用和光形态建
成。植物耐阴性是指植物在弱光照条件下的生活能力，
是植物为适应低光量子密度，维持自身系统平衡，保持
生命活动正常进行而产生的一系列变化［２］。通过对植
物的遮阴处理，引起光质的改变，削弱光合有效辐射强
度［３］，进而会影响植物光合作用和光形态建成［４］。近年
来，植物的耐阴性研究多以光合特性及其参数等指标为
对象进行测定，如王瑞等［５］以种植的阴生园林植物为试
材，对其在不同光照条件下的光合特性进行比较研究，
提出植物对弱光的利用率的提高主要表现在日平均净
光合速率和表观量子效率的增大及光补偿点的降低，这
３个指标是植物光合作用能力的重要指标，可以反映植
物的耐阴性。小蓬竹通常为群落内的建群种，目前的观
点普遍认为小蓬竹为阳生植物（喜光植物），在生长发育
过程中需要充足的光照，由于小蓬竹密集丛生、上部呈
悬垂状，克隆个体相互之间叠加与遮阴较为平常并且它
在不同生长期常会遇到光照不良的天气［１］。因此研究
小蓬竹对不同遮阴处理的适应性，对于指导生产实践中
　　
Ｓｙｒｉｎｇａｗａｓ　ａ　ｓｕｎ　ｐｌａｎｔ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｉｎ　Ｓｙｒｉｎｇａ×ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，ｗｉｔｈ　ｍａｘｉｍｕｍ　Ｐｎ　２０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｉｎ　Ｓｙｒｉｎｇａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ　ｓｕｂｓｐ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ　ｗｉｔｈ　ｍａｘｉｍｕｍ　Ｐｎ　ｏｆ　８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ｗｈｉｌｅ　ｏｔｈｅｒｓ　ｏｆ
１３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｙｒｉｎｇａ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅ
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北方园艺２０１４（１９）：７２～７６ 植物·园林花卉·
植物的栽培、立体配置具有重要的现实意义。为此，现
以小蓬竹为试材，研究了小蓬竹对遮阴环境的响应，以
明确遮阴环境对小蓬竹生长发育的影响，判断荫蔽的环
境是否不利于小蓬竹的生存生长，进而评价小蓬竹的耐
阴性，以期为小蓬竹的保护与人工栽培管理中的光环境
生态调控提供重要的理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
　　试验在贵阳市花溪区贵州大学南校区林学院苗圃
内进行。该苗圃地平均海拔１　０２０ｍ，为亚热带季风性
湿润气候，冬无严寒、夏无酷暑，原生土为石灰岩发育而
来的典型石灰土。苗圃地及其周边年均气温为１５．３℃，
年极端最高温度为３５．１℃，年极端最低温度为－７．３℃，
最热月（７月下旬）平均气温为２４℃，最冷月（１月上旬）
平均气温４．６℃。年均相对湿度为７７％，年均总降水量
为１　１２９．５ｍｍ，年均阴天日数为２３５．１ｄ，年均日照时数
为１　１４８．３ｈ，年降雪日数少，平均仅为１１．３ｄ（花溪区气
象局提供的２００５—２０１０年的平均数据）。
１．２　试验材料
２０１３年７月中旬，从小蓬竹分布地挖取生长于同一
坡面且长势较为一致的小蓬竹竹丛。早上带土挖取，尽
量避免根系的伤害，保持竹篼湿润，于地上部分０．８ｍ
左右截杆，当天带回贵州大学林学院苗圃，并立即进行
分蔸移栽。分蔸时于自来水冲洗掉竹篼附带的泥土，用
枝剪剪出根系较完整的小蓬竹克隆分株，剪除原有叶
片。选取根势、小枝长势较为一致的植株，种植于花盆
内（底部内径３２ｃｍ，盆口内径３７ｃｍ，盆高２７ｃｍ），每盆
１株，尽量使根系自然舒展。种植土壤为经多菌灵消毒
后的喀斯特石灰土（取自苗圃地附近喀斯特林下表层
１０ｃｍ的土），装至离盆口２～３ｃｍ处，压实并浇透水。
种植后将花盆置于单层黑色尼龙遮阳网下，每３ｄ浇１
次透水，同时每天正午给竹株喷１次水。１周后各盆小
蓬竹开始陆续萌芽抽出新叶，待上述大部分小蓬竹均有
完全展开叶片时，选取萌芽数量、芽长势大致相当的盆
栽小蓬竹３６盆作为遮阴试验材料。
１．３　试验方法
２０１３年７月下旬，在苗圃内露天开阔处，利用普通
黑色尼龙遮阳网和白色尼龙丝线纱布（０．１７８ｍｍ×
０．１７８ｍｍ）作为遮阴材料（不改变光质），搭置３个不同
透光水平的遮阴网室，遮阴方式分别为单层尼龙丝线纱
布（轻度遮阴，ＬＳ）、单层遮阳网（中度遮阴，ＭＳ）、双层遮
阳网（重度遮阴，ＳＳ），顶部及四周均遮阴。在３个较为
晴朗的天气，利用Ｌｉ－６４００自带的光合辐射计（Ｌｉ－１９０，Ｌｉ－
ｃｏｒｃｏｍｐａｎｙ，ＵＳＡ），从８：００—１８：００每２ｈ测定记录１次
各遮阴网室内光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ），测得遮阴网室相对光强分别为（自然光
为１００％）；ＬＳ下（７４．３２±０．８７）％，ＭＳ下（４４．８３±
０．６９）％，ＳＳ下（１８．５７±０．４１）％。
２０１３年８月１５日，在上述３个遮阴网室下对盆栽
小蓬竹进行遮阴处理（ＬＳ、ＭＳ、ＳＳ），每个处理设置３次
重复，每重复３盆小蓬竹，随机选取；在遮阴网室旁放置
无遮阴措施（自然光）的盆栽小蓬竹作为对照（ＣＫ）。各
处理及对照间隔一定距离，处理内每盆小蓬竹间保持一
定距离，相互不遮阴。期间进行统一的水分管理（每５ｄ
浇１次透水，遇降雨时根据降雨量延后３～５ｄ浇水），遮
阴处理至当年１０月２５日结束，测定相关指标。
１．４　项目测定
１．４．１　光合作用指标测定　在晴天早晨，利用美国
Ｌｉ－ｃｏｒ公司生产的Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定系
统在１０：００左右测定各遮阴处理下气体交换性指标。
选取受光方向一致的上部叶片，每盆３片，共９片。
测定 期 间 气 温 （１８±０．５）℃、空 气 相 对 湿 度
（５５±５）％、大气ＣＯ２ 浓度（４０５±５）μｍｏｌ／ｍｏｌ。测定
时，ＣＫ下ＰＡＲ在７８０～８３０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｍｏｌ－１之间，
ＬＳ下ＰＡＲ在５７０～６２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｍｏｌ－１之间，ＭＳ下
ＰＡＲ在３５０～４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｍｏｌ－１之间，ＳＳ下ＰＡＲ
在１５０～２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｍｏｌ－１之间，主要测定在额定
光强（按照外界当时平均辐射强度设置）、叶室ＣＯ２ 浓度
为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ下其净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等指标。根据测得数
据计算水分利用效率。水分利用效率参考高丽等［６］及
孙刚忠［７］的方法进行计算，ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。式中，Ｐｎ为
净光合速率，Ｔｒ为蒸腾速率。
１．４．２　光合作用－光响应测定　测定各处理下叶片的
Ｐｎ－ＰＡＲ响应曲线，遮阴处理下小蓬竹光响应曲线于
９：３０—１１：３０测定，控制叶室中ＣＯ２ 浓度为（３８０±２）
μｍｏｌ／ｍｏｌ、空气相对湿度（６５±５）％、叶片温度（２２．０±
１．０）℃，根据测得数据利用廖小锋等［８］的野生小蓬竹最
佳光响应拟合模型“修正的直角双曲线模型”进行拟合
并求取光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）、最大净光合速
率（Ｐｎｍａｘ）等光合参数。
１．５　数据分析
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ　２００３软件整理，数据统计与分
析均由ＳＰＳＳ　１７．０软件完成，差异显著性检验采用新复
极差法（ｓ－ｎ－ｋ）。
２　结果与分析
在整个遮阴处理期间（约７０ｄ），小蓬竹在不同遮阴
处理下均能正常生长，但包括全光照条件在内的所有处
理均未观察到新竹出笋，这很大程度上是因为移栽时间
短、植株进行恢复生长消耗光合产物，最后导致营养物
质储存不够而无法出笋。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１９）：７２～７６
２．１　净光合速率等气体交换性指标
由表 １ 可知，不同处理下，ＬＳ下小蓬 竹 Ｐｎ
（５．８３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｍｏｌ－１）最高，其次为ＣＫ，ＭＳ与ＳＳ
依次降低，其中前三者差异不显著，虽然ＳＳ处理显著低
于前三者但也达到最高值的ＬＳ的６０％。表面仅重度遮
阴（２０±３％透光率）对小蓬竹的Ｐｎ影响较大，而ＬＳ下
Ｐｎ最大的事实说明适度遮阴对小蓬竹的光合碳同化更
为有利。轻度遮阴处理下Ｇｓ（０．０６６８ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）也
是最大，它与 ＭＳ差异较小，但显著大于ＣＫ与ＳＳ；而
Ｔｒ的变化趋势与 Ｐｎ和 Ｇｓ有较高的同步性：ＬＳ
（０．６６ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）依然最高，并极显著高于ＣＫ、
ＭＳ、ＳＳ（三者依次减小）（表１）。结合Ｃｉ的变化趋势
（ＬＳ≈ＭＳ＞ＳＳ＞ＣＫ），以及遮阴引起ＰＡＲ下降的事实，
依据Ｆａｒｑｕｈａｒ等［９］关于光合速率下降原因的判断理论
可以认为，小蓬竹在ＣＫ处理下Ｐｎ相对于ＬＳ处理下降
的主要原因为气孔限制因素，是由于气孔开度的降低导
致叶肉细胞进行光合作用底物ＣＯ２供应的不足所造成。
而ＳＳ下Ｐｎ显著下降的原因则既有气孔限制的因素，也
有过度遮阴导致光能不足的原因。
　　表１ 遮阴处理下小蓬竹叶片气体交换性指标
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｔｈｅ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ　ｉｎｄｅｘ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
净光合速率Ｐｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｍｏｌ－１）
气孔导度Ｇｓ
／（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
／（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
蒸腾速率Ｔｒ
／（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
水分利用效率 ＷＵＥ
／（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
光能利用效率ＬＵＥ
／（μｍｏｌ·μｍｏｌ－１）
ＣＫ　 ５．３５±０．２０ａＡ　 ０．０４８７±０．００１５ｂｃＡＢ　 ２２５．７２±３．９４ｂＡ　 ０．４８±０．０１ｂＢ　 １１．０７±０．２７ａｂＡＢ　 ０．００６９±０．０００３ｄＣ
ＬＳ　 ５．８３±０．３０ａＡ　 ０．０６６８±０．００４３ａＡ　 ２５２．９４±８．０３ａＡ　 ０．６６±０．０４ａＡ　 ９．１４±０．３０ｃＢ　 ０．００９９±０．０００５ｃＣ
ＭＳ　 ４．９１±０．３２ａＡ　 ０．０５４９±０．００４１ａｂＡＢ　 ２５０．８１±５．２４ａＡ　 ０．４１±０．０３ｂＢ　 １２．３５±０．７３ａＡ　 ０．０１３３±０．０００９ｂＢ
ＳＳ　 ３．５０±０．３１ｂＢ　 ０．０３６７±０．００５１ｃＢ　 ２３２．３１±９．７９ａｂＡ　 ０．３５±０．０５ｂＢ　 １０．７８±０．６０ｂＡＢ　 ０．０１９５±０．００１７ａＡ
　　注：表中同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５；ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｓｈｏｗ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０１．
　　由表１可知，Ｐｎ最大的ＬＳ下小蓬竹瞬时水分利用
效率（ＷＵＥ）却较低，并显著低于 ＭＳ与ＳＳ。推测在ＬＳ
下小蓬竹通过Ｇｓ的加大减小气孔阻力，加大蒸腾消耗，
以加大对外界ＣＯ２ 的交换，用于光合作用的碳固定，因
而Ｐｎ最大。这一点与薛伟等［１０］对疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ
ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）的研究类似。
光能利用效率（ＬＵＥ）是植物光合作用量子效率的
固定参数，被定义为单位土地面积上植物通过光合作用
所产生的有机物中所含的能量与这块土地所接受的太
阳能的比［１１－１２］，该研究参照王珊珊等［１３］的方法从单叶水
平测定了遮阴对小蓬竹ＬＵＥ的影响。由表１还可知，
不同处理下小蓬竹ＬＵＥ随着遮阴程度的加大而显著或
极显著升高。表明遮阴处理使得小蓬竹提升了对光能
的利用效率，尤其ＳＳ下极显著提升了对弱光的利用效
率（ＰＡＲ最低为１５０～２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｍｏｌ－１），说明遮
阴的小蓬竹能高效地利用弱光环境。
２．２　光响应特征及其参数
从图１可以看出，各处理下小蓬竹叶片Ｐｎ随光强
的变化趋势相同，均是先增加后降低。低光强阶段Ｐｎ
迅速增加（ＰＡＲ≤２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｍｏｌ－１）；光强进一步
增大时，Ｐｎ缓慢增加；各处理下Ｐｎ随着遮阴程度的加
重达到最大值所对应的ＰＡＲ逐渐降低。
通过进一步运用修正的直角双曲线模型进行拟合
解析，得出了各处理下小蓬竹光响应参数。从表２可以
看出，与ＣＫ相比，ＬＳ下小蓬竹初始量子效率（α）、表观
量子效率（ＡＱＥ）以及最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）略有提
图１　遮阴处理下小蓬竹净光合速率（Ｐｎ）的光响应特征
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐｎ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
升，光饱和点（ＬＳＤ）、光补偿点（ＬＣＰ）以及暗呼吸速率
（Ｒｄ）略有下降，这与阳生植物疏叶骆驼刺在６０％透光率
下的表现类似［１０］。其ＬＣＰ的降低与Ｒｄ降低有关，降低
的Ｒｄ使遮阴叶片以较少的净光能合成使得净ＣＯ２ 收
支达到平衡，能够在更低的光强下实现碳的净积累［１４］。
ＬＳＰ的降低虽然不利于ＬＳ下小蓬竹在高光强环境进行
光合作用，但使其在光照不足条件下以最大能力利用低
光量子密度，进行最大可能的光合作用，从而提高有机
物质的积累［１５］。此外，对ＬＳＰ以前总体上的量子效率
分析表明ＬＳ高于ＣＫ（分别为０．００７、０．００５），说明ＬＳ下
小蓬竹叶片具有更强的光驱动电子传递效率和捕获光
量子用于光合作用的能力［１０］。因此，仅从光响应参数来
看，小蓬竹对轻度遮阴环境的适应性很强，甚至轻度遮
阴环境对其光合作用更为有利。
４７
北方园艺２０１４（１９）：７２～７６ 植物·园林花卉·
随着遮阴程度的进一步加重（透光率≤５０％），小蓬
竹各个光响应参数相比ＣＫ以及ＬＳ均出现了大幅下降
（表２）。其ＬＳＰ、ＬＣＰ、Ｒｄ几个参数与众多其它植物的相
关研究结果类似［１６－１８］，这些变化有利于其在弱光下生
存。Ｐｎｍａｘ通常会随着遮阴加重而降低［１９－２０］，小蓬竹也
与此类似，这主要是因为遮阴环境直接限制了光合作用
的能量来源。ＡＱＥ大表明植物利用弱光的能力强，能
在弱光下迅速提升光合速率。遮阴处理研究中ＡＱＥ的
表现有一定差异，有报道显示ＡＱＥ随着遮阴加重而逐
渐升高［１８］，也有无明显变化的情况［２０］，其次它可能还与
遮阴时间长短有关［１６］，因为时间越长越有利于植物形成
与环境相适应的生理特征，其中就包括ＡＱＥ的提高。
小蓬竹在中度及重度遮阴下ＡＱＥ显著降低，虽然这不
利于在弱光环境（≤２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）下达到相对较
高的光合速率，但其Ｐｎｍａｘ达到了ＣＫ或ＬＳ的６０％以
上，可以在一定程度上弥补了这一缺陷。
　　表２ 遮阴处理下小蓬竹光响应参数
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
初始量子效率
α
表观量子效率
ＡＱＥ
最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光饱和点ＬＳＰ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点ＬＣＰ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
暗呼吸速率Ｒｄ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
决定系数
Ｃｏｅｆｉｃｉｅｎ　ｏｆ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｒ２
ＣＫ　 ０．０６０　 ０．０２８　 ８．６６　 １　６２９．１１　 １０．１４　 ０．５７　 ０．９９９
ＬＳ　 ０．０７０　 ０．０３０　 ８．７３　 １　２３０．１０　 ８．０５　 ０．５４　 ０．９９９
ＭＳ　 ０．０５７　 ０．０２４　 ６．６２　 １　０３５．５３　 ６．５０　 ０．３６　 ０．９９９
ＳＳ　 ０．０４１　 ０．０１９　 ５．５１　 ８６７．６２　 ３．９５　 ０．１６　 ０．９９８
３　结论与讨论
该试验结果表明，轻度遮阴（ＬＳ）条件下，相对于
ＣＫ，小蓬竹植株叶片数量显著增加，表明ＬＳ下长势比
全光照更为旺盛。反映在光合生产力的光合作用表现
最为突出，Ｐｎ略有增加、ＬＵＥ显著提高等，总体上表明
其光合作用能力有所提升。这说明小蓬竹对轻度遮阴
（ＬＳ）环境有良好的适应性，可认为适度遮阴更有利于小
蓬竹的生长发育，而全光照条件对小蓬竹存在一定程度
的强光逆境胁迫。这与前人对白簕、巫山淫羊藿、玉簪
及花生的研究结论基本一致［２１－２４］。
中度遮阴（ＭＳ）及重度遮阴（ＳＳ）条件下，经过７０ｄ
的遮阴处理，小蓬竹植株或者克隆构件如叶片、枝条等
并未出现枯萎，植株生长发育正常，未出现黄化现象，表
明小蓬竹对ＭＳ及ＳＳ均有很强的忍耐力。仅从该研究
的角度和深度可以看出，面对中度及重度遮阴环境，小
蓬竹至少从以下２个方面主动调节了自身光合生理状
态，以适应不断加重的遮阴环境。一方面是直接地提高
ＬＵＥ；另一方面降低ＬＣＰ和ＬＳＰ，使其在光限条件下迅
速实现碳的净积累，并且以最大程度的利用弱光，从而
提高有机物质的积累。二是维持一定光合作用水平并
减少能量消耗。尽管遮阴较为严重，但小蓬竹Ｐｎ仍然
维持了全光照或Ｐｎ更高的ＬＳ的６０％甚至更高，很大程
度上维持了植株的正向生长，保证了光合产物的积累。
同时，小蓬竹Ｒｄ降低，降低呼吸消耗，有利于其在微弱
的光强下实现碳收支的平衡。
野生小蓬竹ＬＳＰ高达１　７５０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，同时
其ＬＣＰ（２０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１左右）又较低，表明了小蓬
竹具有一定的耐阴能力且对光照的适应较宽［８］。这与
该研究结果中小蓬竹在不同程度的遮阴环境（自然光的
１８．５７％～７４．３２％）下均能正向生长的结论一致。此外，
野外调查还发现，小蓬竹虽为喀斯特地区适生的喜光植
物，但在生长的过程中经常遇到当地日照强度大、临时
性干旱事件频发的天气，不利于其生长发育［１］。然而，
遮阴能在一定程度上起到降温增湿的作用，改善植物的
冠幕微环境，大大降低叶片温度，减弱甚至消除叶片光
合作用的“午休”现象［２５］。因此在这种情况下，适当的遮
阴对小蓬竹的生长影响不大。综上所述，在遇到干旱、
半干旱的天气条件下，可采用适当的遮阴促进小蓬竹的
生长；并且在喀斯特植被恢复重建及园林立体配置中的
本土林荫植物的选择中，可以考虑将小蓬竹作为中下层
植物。该研究由于时间及空间的限制，仅设置３个遮阴
处理，处理７０ｄ。所以，对于该研究中耐阴承受范围及
时间尺度，竹子出笋是否会受到影响，还有待进一步
研究。
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ｐｏｉｎｔ，ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ａｎｄ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｗｅｒｅ
ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ＬＵＥ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｃｏｕｌｄ　ｗｅｌ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｌｏｗ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓ　ｔｏ
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ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅａｌｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｒｅｓｉｓｔ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
ｔｏ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ；ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
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