全 文 ：第 36 卷　第 7 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.7
2008 年 7 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) Jul.2008
版纳甜龙竹种群生物量结构及其回归模型＊
杨　清1 , 2 ,苏光荣3 ,段柱标1 ,何开红1 ,郭永杰1 ,王正良1 ,孙启祥4 ,彭镇华4
(1中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南勐腊 666303;2国际竹藤网络中心 研究生院 ,北京 100091;
3云南省景洪市林业局 ,云南景洪 666100;4中国林业科学研究院林业科学研究所 ,北京 100091)
[ 摘　要] 　【目的】为版纳甜龙竹的合理经营与开发提供理论依据。【方法】以位于云南省勐仑镇人工栽培的版
纳甜龙竹(Dendrocalamus hamiltonii Nees e t A rn.ex M unro)林为研究对象 , 测定了版纳甜龙竹单株各器官含水率和
生物量 、种群生物量结构 , 并对胸径与各器官生物量的相关性进行了拟合。【结果】版纳甜龙竹秆 、枝 、叶 3 种器官含
水率随龄级的增加均呈下降趋势 ,其中以秆的含水率下降幅度最大 , 竹叶的含水率变化较小。人工林的总生物量为
141 598 kg/ hm2 ,其秆 、枝 、叶 、地下部的生物量分别为 74 674 , 23 381 , 8 071 , 35 472 kg/ hm2 , 占总生物量的比例依次
为 52.74%, 16.51%, 5.70%, 25.05%;Ⅰ 龄级 、Ⅱ龄级 、 Ⅲ龄级 、Ⅳ龄级和≥Ⅴ龄级版纳甜龙竹的生物量分别为
15 899 , 21 013 , 37 124 , 32 495 和35 067 kg/ hm2 , 占总生物量比例依次为 11.23%, 14.84%, 26.22%, 22.95%,
24.76%;版纳甜龙竹的总生物量和秆生物量除低于慈竹以外 , 均比其他竹种高。版纳甜龙竹各器官生物量与胸径
(D)间均具有较好的相关性 , 其中秆生物量(Bs)、地上部生物量(Ba)与胸径(D)间的拟合模型分别为 Bs =
0.1 80 6D1.802 2(竹龄(a)≤1)、Bs=0.080 3D2.304 4(a>1)和 Ba=0.079 5D2.455 9(a>1), 且相关性均达极显著水平。
【结论】建立了竹秆胸径与各器官生物量的估测模型 ,在生产实践中可用其估算各器官的生物量。
[ 关键词] 　版纳甜龙竹;生物量;种群结构;回归模型
[ 中图分类号] 　S795.9 [ 文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)07-0127-08
Biomass structure and its regression models of Dendrocalamus
hamiltonii Nees et Arn.ex Munro populat ion
YANG Qing1 , 2 , SU Guang-rong3 ,DUAN zhu-biao1 ,HE Kai-hong1 ,
GUO Yong-jie1 ,WANG Zheng-liang1 , SUN Qi-xiang4 , PENG Zhen-hua4
(1 X ishuangbanna Trop ica l Botanic Gardens , CAS , Meng lun ,Y unnan 666303 Ch ina;2 Graduate S chool of Interna tiona l Centr e for Bamboo
and Rat tan , Bei j in g 100091 , Ch ina;3 Forest ry Depa rtment o f J ing hong Ci ty in X ishuangbanna , J ing hong ,Y unnan 666100 , China;
4 F orest ry Inst itute o f Ch inese A cademy o f Forest ry , Bei j in g 100091 , Ch ina)
Abstract:【Objective】The study w as done to improve theo retical basis of reasonable operation and
management and exploitation of Dendrocalamus hamiltoni i.【Method】Based on the data obtained from the
cultiv ated fo rest of D .hamiltoni i in M eng lun Town , Yunnan province , the biomass st ructure of population
w as studied and the reg ression model of each biomass component based on DBH and the degree of bamboo
years w ere constructed in this paper.【Resul t】The result show ed that the to tal biomass w as 141 598
kg/hm2 , the moisture content o f stem , tw ig and foliag e w ere deg ressive w ith the increase of stem year , the
deg ression of stem w as the bigg est and the deg ression of fo liag e w as the smallest in the three org ans.The
＊ [ 收稿日期] 　2007-08-24
[ 基金项目] 　国家科技部基础条件平台项目“林木种质资源标准化整理 、整合及共享试点”(2004DKA30400-05-01-02)
[ 作者简介] 　杨　清(1969-),男 ,重庆忠县人 ,副研究员 ,博士 ,主要从事森林培育与林木育种研究。 E-mai l:y q@x tbg.org.cn
[ 通讯作者] 　孙启祥(1967-),男 ,安徽巢湖人 ,研究员 ,博士 ,主要从事森林培育与生物多样性保护研究。
E-m ail:sunqixiang@263.net
DOI :10.13207/j.cnki.jnwafu.2008.07.025
biomass of S tem , tw ig , fo liage and underg round were 74 674 ,23 381 ,8 071 ,35 472 kg/hm2 , and the propo r-
tions w ere 54.74%, 16.51%, 5.70%,25.05% respectively;the biomass of Ⅰdegree , Ⅱdeg ree , Ⅲdeg ree , Ⅳ
deg ree , Ⅴdegree and above w ere 15 899 , 21 013 ,37 124 , 32 495 , 35 067 kg/hm2 , and the propo rtions w ere
11.23%, 14.84%, 26.22%, 22.95%, 24.76% respectively;The to tal biomass and the stem biomass w ere
mo re than o ther bamboo species except Neosinocalamus of finis.In addition , DBH and the dif ferent compo-
nents of D.hamil toni i were highly cor relat ive each o ther , the model of Stem w eight (Bs) and the
aboveg round w eight(Ba)based on DBH (D)were Bs=0.180 6D1.80 2 2(a≤1),Bs=0.080 3D2.304 4(a>1)
and Ba=0.079 5D2.455 9(a >1)respectiv ely .【Conclusion】By using these models , the dif ferent biomass
components of D.hamiltoni i could be e stimated in practice.
Key words:Dendrocalamus ham iltonii;biomass;population st ructure;reg ression model
　　版纳甜龙竹(D.hamil toni i Nees et Arn.ex
Munro)属禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambuso-
ideae)牡竹属(Dendrocalamus),别名甜笋竹(中国
竹谱)、甜竹 、甜龙竹(西双版纳),分布于印度 、缅甸 、
尼泊尔 、锡金 、不丹 、老挝以及中国云南的思茅 、西双
版纳等地[ 1-2] 。版纳甜龙竹不仅是我国 30多种笋用
材中含糖量 、谷氨酸和蛋白质含量最高的竹种之
一[ 3-4] ,而且还是世界上有名的三大甜龙竹之一 。版
纳甜龙竹笋体洁白粗大 ,肉质细嫩 ,清香鲜甜可口 ,
生熟均可食用 ,口感远远超过我国目前的食用竹笋。
同时版纳甜龙竹还是优良的纸浆用材[ 5-6] 。国外从
20世纪 80年代初开始对版纳甜龙竹的研究 ,主要
集中在对其叶片 、秆箨的形态学[ 7] ,愈伤组织的形成
与组培[ 7-10] ,幼嫩竹枝苗造林[ 11] ,与姜混种等混农林
系统的枯枝落叶分解中养分释放模式与细胞壁降解
等方面[ 12-13] 。相对于麻竹 、毛竹 、雷竹等竹种而言 ,
国内对版纳甜龙竹的研究较少 , 目前只有关明杰
等[ 14]对其竹材的干缩性及其纤维饱和点进行了研
究;笔者曾对其竹材纤维形态及其化学成分进行了
研究[ 15] ,发现该竹秆形高大 , 纤维长 ,纤维素含量
高 ,造纸性能好 ,是优良的造纸原料 ,具有较好的开
发前景。目前 ,对版纳甜龙竹生物量结构方面的研
究尚未见报道。本试验对版纳甜竹各器官生物量的
分配及相关模型进行了研究 ,旨在为版纳甜龙竹的
合理经营与开发提供理论依据和基础数据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
本试验地点设在中国科学院西双版纳热带植物
园内(21°41′N , 101°25′E),位于云南省勐腊县境内
的低山缓坡地 ,砖红性土壤 ,海拔高度 600 m ,属热
带季风气候 ,干湿季分明 ,11 ～ 4月为干旱季 , 5 ～ 10
月为雨季 ,年平均气温 21.8 ℃, ≥10 ℃积温 7 459
℃,最热月(7月)年平均气温 23.9 ℃,最冷月(1月)
年平均气温 13.9 ℃,绝对最低气温 3.7 ℃,绝对最
高气温 40.5 ℃;年降雨量 1 454 mm ,雨季降雨量占
全年降雨量的 86%,冬春多雾 ,雾日平均 145.5 d ,
年平均相对湿度 85%;pH 4.6。竹林是 1997年用
分蔸育苗进行人工栽培 , 株行距 8 m ×5 m , 250
丛/hm2 ,面积约 7 hm2 ,基本无人经营 ,自然生长。
1.2　方　法
1.2.1　标准竹的确定　调查于 2007-02 ～ 03进行 ,
在版纳甜龙竹人工林中 ,随机抽取版纳甜龙竹 75
丛 ,共 2 012株 ,每株检尺 ,调查记录胸径 、年龄 ,并
按龄级(竹龄≤1年为Ⅰ龄级 ,竹龄 1 ～ 2年 为 Ⅱ龄
级 ,竹龄 2 ～ 3年 为Ⅲ龄级 ,竹龄 3 ～ 4年 为Ⅳ龄级 ,
竹龄≥4年为≥Ⅴ龄级)进行统计。根据立竹龄级
分布规律 ,从每龄级中随机抽取生长良好 、无病虫害
的 15株标准竹进行调查分析 。
1.2.2　测定方法　将选取的标准竹从秆基处锯断 ,
测量其胸径(DBH)、秆高(CH ,秆基至全株 2/5处
的长度为秆高(用材长))[ 16] 、胸径节长(LBH)、最长
节长(LLB), 统计其总节数(A TB)、最长节序数
(NLB),取下竹枝 、竹叶并挖取竹篼(洗清泥沙后晾
干),立即测定叶 、枝 、竹秆和地下部(篼)鲜重 。同时
取枝 、叶 、秆和地下部(竹篼)各 300 ～ 500 g ,带回实
验室置于 85 ℃烘箱内烘干至恒重 ,冷却后称取干
重。
1.2.3　数据处理　根据版纳甜龙竹种群龄级分布
规律和各龄级 、各器官 (秆 、枝 、叶 、篼 )生物量
(干物质)的测定值 ,计算版纳甜龙竹单株生物量 、种
群生物量和各器官生物量及含水率。采用 SPSS1
3.0软件对数据进行显著性和相关性分析 ,以确定各
器官生物量之间的相关关系 ,并分别用线性 、非线
性 、指数 、对数和幂函数模型进行拟合 ,建立版纳甜
龙竹各器官的生物量估测模型 。
128 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
2　结果与分析
2.1　版纳甜龙竹各器官的含水率
竹类植物各器官的组织结构和功能不同 ,其含
水率也有差异。对于同一器官 ,随着龄级的增长 ,水
分含量也会出现相应的变化 ,器官含水率在一定程
度上反映了干物质的积累程度 。表 1是不同龄级版
纳甜龙竹地上部(枝 、叶和秆)和地下部(蔸)的含水
率。
由表 1 可知 , 除 Ⅰ龄级外(只有秆 、篼 ,无枝 、
叶),版纳甜龙竹不同器官含水率的变化规律均为地
下部(蔸)>枝>秆>叶。这与大木竹各器官含水率
的变化规律相比有一定的差异 (叶 >篼 >枝 >
秆)[ 17] 。同时地上部各器官的含水率随竹龄的增大
均呈下降趋势 ,其中以秆的含水率下降幅度最大 ,而
竹叶的含水率变化幅度较小 ,这与其他竹种如苦竹 、
红竹 、大木竹的变化规律相同[ 17-19] 。
从各龄级和各器官的平均含水率(表 1)变化来
看 , Ⅰ ～ Ⅴ龄级版纳甜龙竹的平均含水率依次为
61.25%, 55.53%, 51.73%, 49.09%和 46.17%,其
含水率随着版纳甜龙竹龄级的增加而降低。同时 ,
枝 、叶含水率在不同龄级版纳甜龙竹间差异均显著;
除了Ⅳ龄级和≥Ⅴ龄级版纳甜龙竹秆的含水率无差
异外 ,其他竹龄版纳甜龙竹的秆含水率差异达显著
水平。
表 1　不同竹龄版纳甜龙竹各器官的含水率
Table 1　Organic moistur e content of D.hamiltonii a t differ ent ag es %
龄级
Age class
地上部　Biomass ab ove g rou nd
枝 Tw ig 叶 Foliage 秆 Stem
地下部
Biomass under ground
平均
Average
Ⅰ - - 58.23 ± 1.840 a 64.27 ± 11.305 a 61.25
Ⅱ 58.31 ± 1.549 a 49.04 ± 2.816 a 54.44 ± 9.272 b 60.32 ± 9.744 ab 55.53
Ⅲ 53.21 ± 5.635 b 46.75 ± 3.265 b 48.17 ± 4.400 c 58.78 ± 8.173 b 51.73
Ⅳ 49.14 ± 4.264 c 43.61 ± 2.704 c 45.9 8± 9.233 d 54.51 ± 10.262 bc 49.09
≥Ⅴ 46.34 ± 4.054 d 42.95 ± 3.868 d 44.93 ± 2.349 d 50.44 ± 9.376 c 46.17
平均 Average 51.75 45.59 49.18 56.01 50.63
　　注:表中数据为平均值±标准差 ,同列数据后标不同字母者表示差异显著(P<0.05)。下表同。
Note:Mean±SD , Values follow ed by di fferent let ters in the line are signif icant di ff erence at P<0.05.T he following table i s the sam e.
2.2　版纳甜龙竹单株生物量的动态变化
2.2.1　不同龄级生物量的分配格局　版纳甜龙竹
属于大型丛生竹 ,其生物量包括地上部(秆 、枝 、叶)
及地下部(篼)生物量。由表 2 可知 ,版纳甜龙竹总
生物量的平均值为 22.354 kg/株 ,其中地上部平均
生物量为 18.568 kg/株 ,占总生物量的 83.13%;以
竹篼为主的地下部平均生物量为3.786 kg/株 ,占总
生物量的 16.87%,说明版纳甜龙竹大部分生物量
集中在地上部。
表 2　不同龄级版纳甜龙竹的生物量
Table 2　Biomass distribution of D.hamiltonii among different components
龄级
Age class
地上部　Biomass above ground 地下部　Biomass under ground
生物量/(k g·株-1)
Biomass
所占比例/ %
Percen t age
生物量/(kg·株-1)
Biomass
所占比例/%
Percen t age
总生物量/(kg·株-1)
Total biom as s
Ⅰ 11.24±0.595 b 82.65±4.377 2.36±0.101 b c 17.35±0.742 13.6
Ⅱ 16.33±1.360 a 87.00±7.245 2.44±0.226 c 13.00±1.205 18.77
Ⅲ 18.83±1.416 a 86.53±6.502 2.93±0.233 c 13.47±1.074 21.76
Ⅳ 21.78±1.456 bc 81.49±5.447 4.95±0.384 b 18.51±1.435 26.73
≥Ⅴ 24.66±1.587 c 80.01±5.126 6.16±0.464 a 19.99±1.657 30.82
平均 Average 18.568 83.13 3.786 16.87 22.354
　　由表 2还可知 ,版纳甜龙竹总生物量从 Ⅰ龄级
的 13.6 kg/株增加到≥Ⅴ龄级的 30.82 kg/株 。其
中Ⅰ龄级 ～ ≥Ⅴ龄级版纳甜龙竹的地上部生物量依
次为 11.24 ,16.33 , 18.83 ,21.78 ,24.66 kg/株 ,占总
生物量 的百分比 依次 为 82.65%, 87.00%,
86.53%, 81.49%和 80.01%。与地下部相比 ,地上
部生物量及其所占比例均明显较高 。从不同龄级版
纳甜龙竹地上部和地下部生物量来看 , Ⅱ龄级和 Ⅲ
龄级之间差异不显著 ,但显著低于Ⅳ和≥Ⅴ龄级。
同时 ,除Ⅰ龄级外 ,版纳甜龙竹地上部生物量占总生
物量的比例随着龄级增加而减少 ,而地下部则与地
上部相反。总之 ,与 Ⅰ龄级相比 ,版纳甜龙竹 Ⅲ龄级
和Ⅱ龄级地上部和地下部生物量均有一定的提高 ,
养分吸收和同化能力得到很大地加强 ,逐渐由养分
129第 7 期 杨　清等:版纳甜龙竹种群生物量结构及其回归模型
受体向养分自给和供体方向转变 ,其养分供给能够
自给自足 。在 Ⅲ龄级以前 ,物质积累主要集中在地
上部 ,到Ⅲ龄级以后 ,物质积累逐渐向地下部(篼)转
移 ,而且开始大量长蔸孕笋 ,主要反映在竹蔸生物量
大幅增加 。
2.2.2　地上部各器官生物量的分配格局　由表 3
可知 ,版纳甜龙竹地上部各器官中 ,秆的平均生物量
最大 ,为 14.876 kg/株 ,占总生物量的 66.60%;其
次是枝 ,平均生物量为 2.352 kg/株 ,占总生物量的
10.53%;叶最小 ,平均生物量为 1.340 kg/株 ,占总
生物量的 6.00%。不同龄级(Ⅰ龄级以上)各器官
生物量分配规律基本上为:秆>枝>叶 。说明竹秆
生物量在各器官生物量分布中占主导地位。
表 3　版纳甜龙竹不同龄级地上部各器官的生物量
Table 3　Biomass distribution of D.hamiltonii among different component s of above g round
龄级
Age class
枝 Tw ig 叶 Foliage 秆 Stem
生物量/(kg·株-1)
Biomas s
所占比例/ %
Percen t
生物量/(kg·株-1)
Biom as s
所占比例/ %
Percent
生物量/(kg·株-1)
Biomass
所占比例/ %
Percent
Ⅰ - - - - 11.24±0.595 a 82.65±4.377
Ⅱ 0.83±0.117 c 4.42±0.625 1.52±0.078 a 8.10±0.419 13.98±0.782 b 74.48±4.366
Ⅲ 2.40±0.537 b 11.04±2.472 1.68±0.138 a 7.73±0.633 14.75±1.049 b 67.75±4.818
Ⅳ 3.87±0.961 a 14.47±3.595 1.79±0.215 b 6.70±0.805 16.12±1.887 c 60.32±7.063
≥Ⅴ 4.66±0.783 bc 15.12±2.097 1.71±0.170 b 5.56±0.575 18.29±2.096 c 59.33±4.037
平均 Average 2.352 10.53 1.340 6.00 14.876 66.60
　　从地上部各器官生物量占总生物量的比例来
看 ,竹枝所占的比例随着龄级的增加而逐渐增大 ,
叶 、秆所占的比例(Ⅰ龄级除外)均随着竹龄的增加
而逐渐减少。叶和杆生物量增加最多的阶段主要是
在Ⅱ龄级和Ⅲ龄级(表 3)。
2.3　版纳甜龙竹林分生物量的动态变化
由表 4可知 ,版纳甜龙竹人工林种群总生物量
为 141 598 kg/hm2 , 其 中地 上 部为 106 126
kg/hm2 ,约占总生物量的 75%;地下部为 35 472
kg/hm2 ,约占总生物量的 25%。在各器官的生物量
分布格局中 ,秆的生物量最大 ,为74 674 kg/hm2 ,占
总生物量的 52.74%;而叶的生物量最低 ,为 8 071
kg/hm2 ,占总生物量的 5.74%,各器官生物量所占
比例由高到低依次为秆>地下部(蔸)>枝>叶 。说
明版纳甜龙竹林分的多数生物量主要集中在竹杆 。
表 4　版纳甜龙竹林中各组分的生物量
Table 4　Biomass of v arious par ts o f D.hami ltonii
组分
F ract ion
器官
Organ
生物量/(kg·株-1)
Biomass
所占比例/ %
Percent
地上部
Biomass above
ground
秆 S tem 74 674 52.74
枝 Twig 23 381 16.51
叶 Foliage 8 071 5.70
小计 Total 106 126 74.95
地下部
Biomass under
ground
35 472 25.05
合计 T otal 141 598 100
　　立竹度的变化规律直接反应了种群数量的变化
规律。不同龄级版纳甜龙竹林的立竹度和生物量见
表 5。
表 5　版纳甜龙竹林不同龄级的立竹度和生物量
Table 5　Biomass o f different ages of D.hamiltonii
龄级
Age class
立竹度　S tem number 生物量　Biomass
测定值/(秆· hm-2) 占种群的比例/ %
Percent of popu lat ion
测定值/(秆· hm-2) 占种群的比例/ %
Percent of populat ion
Ⅰ 1 285±75.0 c 17.77 15 899±444.5 e 11.23
Ⅱ 1 468±42.5 b 20.30 21 013±127.5 d 14.84
Ⅲ 1 707±97.5 a 23.61 37 124±544.0 a 26.22
Ⅳ 1 371±46.0 bc 18.96 32 495±485.5 c 22.95
≥Ⅴ 1 400±35.5 bc 19.36 35 067±413.5 b 24.76
合计 Total 7 231 100 141 598 100
　　从表 5可以看出 ,版纳甜龙竹林分的总立竹度
为 7 231 秆/hm2 , 其中 Ⅲ龄级的立竹度最大 , 达
1 707秆/hm2 ,占总立竹度的 23.61%,其次是 Ⅱ龄
级 ,为 1 468秆/hm2 ,占总立竹度的20.30%,立竹度
最小的龄级是Ⅰ龄级 ,为 1 285秆/hm2 ,占总立竹度
的 17.77%。表 5中Ⅰ ～ Ⅲ龄级的立竹度其实分别
是 2006 ,2005和 2004年萌发并成竹的数量 ,由此可
知 , 2004 ～ 2006 年萌发并成竹的数量从 1 707
秆/hm2下降到 1 285秆/hm2 。说明 ,版纳甜龙竹人
工林种群呈现衰退趋势。其主要原因在于缺乏经营
130 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
管理 ,未对Ⅳ龄级及其以上的竹子进行砍伐 ,影响了
新竹笋的萌发 ,导致成竹的数量下降。因此 ,需要每
年对竹子进行适当采伐 ,特别是需要对Ⅳ龄级以上
的竹子进行砍伐 ,使竹林的密度比较合理 ,生长良
好 ,有利于其保持林分的自然更新 。
　　由于各龄级的秆数和竹子生长年限不同 ,其竹
子所进行的光合作用时间有所差异 ,因此其生物量
及其分配必然存在差异[ 2 0] 。从表 5可以看出 ,不同
龄级版纳甜龙竹的生物量分配差异比较明显 ,其中
Ⅲ龄级的生物量最高 ,为 37 124 kg/hm2 ,占林分总
生物量的 26.22%, 其次是 ≥Ⅴ龄级 , 生物量为
35 067 kg/hm2 ,占林分总生物量的 24.76%;Ⅰ龄
级的生物量占林分的总生物量只有 11.23%。以上
分析表明 ,不同龄级版纳甜龙竹天然林分的生物量
分配不太合理 ,主要是Ⅳ龄级和≥Ⅴ龄级生物量所
占比例过大 ,占整个生物量的 45%以上。其主要原
因是缺乏经营管理 ,没有及时砍除Ⅳ龄级及其以上
的竹子所致 。
表 6表明 ,版纳甜龙竹林分的总生物量 、地上部
生物量和秆生物量仅低于慈竹 ,但明显高于其他竹
种 ,是其他竹种的 1.34 ～ 8.16 倍。与其他竹种相
比 ,版纳甜龙竹的秆生物量占总生物量的比例不太
高 ,处于中等偏上水平。因此 ,加强版纳甜龙竹竹林
的抚育管理 ,使其总生物量和秆生物量以及竹秆生
物量占总生物量的比例得到进一步的提高。
表 6　版纳甜龙竹与其他竹种秆 、地上部及总生物量的比较
Table 6　The stem biomass , aboveg round biomass and total biomass of D.hami ltonii compared with o the r bamboo specie s
竹种
Species
总生物量/
(kg· hm -2)
T otal biomass
地上部 Above ground 秆 S tem
生物量/(kg·株-1)
Biom as s
所占比例/ %
Percent age
生物量/(kg·株-1)
Biomass
所占比例/ %
Percent age
版纳甜龙竹D.hami ltoni i 141 598 106 126 74.95 74 674 52.74
慈竹[ 21] S inoca lmus a f f inis 156 406 124 459 79.53 83 940 53.67
苦竹[ 17] P leioblastus ama rus 102 821 61 137 59.46 40 864 39.74
拐棍竹[ 22] Fargesia robusta 83 367 62 400 74.85 46 630 55.93
巴山木竹[ 23] Bashan ia f arg esi i 69 090 47 310 68.47 38 390 55.56
毛竹[ 24] P hy llostachy sheterocycla 65 114 50 997 78.32 38 351 58.87
筇竹[ 25] Qiongzh uea tumid inoda 48 170 26 522 55.06 20 577 42.72
麻竹[ 26] Dend roca lamus la ti f lorus 32 896 2 848 86.59 16 667 50.66
肿节少穗竹[ 27]
O ligostach yum oedogonatus 32 625 30 101 92.26 17 850 54.71
斑苦竹[ 28] P leioblastus maculatus 24 150 20 335 84.20 15 052 62.23
冷箭竹[ 29] Bashan ia f angiana 10 955 4 166 38.03 1 975 18.03
绿竹[ 30] Dendrocalamopsisoldhami 15 609 13 450 86.17 9 152 58.63
2.4　版纳甜龙竹各器官生物量回归模型的拟合
许多学者对一些竹种进行了生物量测定与并建
立了回归模型 ,有的学者以竹龄(a)或竹秆的胸径
(D)为单因子 ,建立了其与各器官的生物量回归模
型[ 20 , 27] ;也有学者建立了竹秆胸径(D)、秆高(H)、
枝下高等多个变量因子与各器官生物量回归模
型[ 24] ,但多数学者以竹秆的胸径(D)和秆高(H)为
双因子 , 建立了其与各器官的生物量回归模
型[ 18-19 , 25] 。
本研究在调查中发现 ,版纳甜龙竹的枝下高极
低 ,因此未对枝下高进行调查 。同时 ,当年生的版纳
甜龙竹只有竹秆 ,没有枝 、叶 。因此 ,在对版纳甜龙
竹进行相关数学模型拟合与分析时 ,分别按一年生
(竹龄≤1)和多年生(竹龄>1)进行拟合分析 。根据
版纳甜龙竹标准竹的调查资料 ,对杆生物量(Bs)、枝
生物量(Bt)、叶生物量(Bf)及部分特征因子的相关
性进行拟合 ,结果见表 7和表 8。
　　由表 7可看出 ,版纳甜龙竹秆生物量与胸径的
相关性达极显著水平;与最长节长的相关性达到显
著水平 ,但呈负相关;而与秆高 、总节数 、最长节序
数 、胸径节长的相关性均不显著。同时 ,除秆高与总
节数的相关性达显著水平外 ,其他因子之间的相关
性均不显著 。
由表 8可以看出 ,多年生版纳甜龙竹的胸径与
地上部生物量(Ba)、杆生物量(Bs)、枝生物量(Bt)、
叶生物量(Bf)之间呈正相关 ,其相关性均达极显著
水平;而与胸径节长间呈负相关 ,其相关性达显著水
平。秆高与地上部生物量和秆生物量之间的相关性
均达到显著水平 ,而与枝生物量和叶生物量之间的
相关性均不显著 。胸径节长与地上部生物量 、杆生
物量 、枝生物量 、叶生物量间均呈负相关 ,且相关性
均达显著水平 。其他因子(如总节数 、最长节长 、最
长节序数)与地上部生物量 、杆生物量 、枝生物量 、
叶生物量间的相关系数均较低 ,相关性均不显著。
131第 7 期 杨　清等:版纳甜龙竹种群生物量结构及其回归模型
表 7　一年生版纳甜龙竹秆生物量及部分特征因子的相关性分析结果(竹龄≤1)
Table 7　Co r relation of the culm biomass components and characteristic facto r s o f D.hamiltonii(a≤1)
项目
Item
胸径
DBH
秆高
CH
总节数
AT B
最长节长
LLB
最长节序数
NLB
胸径节长
LBH
秆生物量
Bs
胸径 DBH 1.000
秆高 CH 0.224 1.000
总节数 TAB 0.082 0.561＊ 1.000
最长节长 LLB 0.459 0.503 -0.245 1.000
最长节序数 N LB 0.120 0.061 0.128 -0.057 1.000
胸径节长 LBH -0.049 0.229 0.049 0.362 0.022 1.000
秆生物量 Bs 0.915＊＊ 0.187 0.215 -0.558＊ 0.270 -0.095 1.000
　　备注:＊表示两个因子之间的相关性达到显著水平, ＊＊表示两个因子之间的相关性达到极显著水平。下表同。
Note:＊Correlation is sig ni fican t at the 0.05 level(2-t ail ed), ＊＊Co rrelation is signif icant at the 0.01 level(2-t ail ed).T he fol lowing ta-
b le is the same.
表 8　多年生版纳甜龙竹各器官生物量及部分特征因子的相关性分析结果(竹龄>1)
Table 8　The co rrelation of the different biomass components and char acte ristic facto rs of perennial D.hamiltonii(a>1)
项目
Item
胸径
DBH
秆高
CH
总节数
A TB
最长节长
LLB
最长节序数
N LB
胸径节长
LBH
地上部生物量
Ba
秆生物量
Bs
枝生物量
Bt
叶生物量
Bf
胸径 DBH 1.000
秆高CH 0.256 1.000
总节数 TAB 0.218 0.806＊＊ 1.000
最长节长 LLB 0.120 0.669＊＊ 0.427＊ 1.000
最长节序数 NLB 0.253 0.581＊＊ 0.486＊ 0.714＊＊ 1.000
胸径节长 LBH -0.482＊ 0.226 0.016 0.163 -0.182 1.000
地上部生物量 Ba 0.949＊＊ 0.360＊ 0.308 0.157 0.270 -0.391＊ 1.000
秆生物量 Bs 0.909＊＊ 0.409＊ 0.325 0.224 0.306 -0.362＊ 0.980＊＊ 1.000
枝生物量 Bt 0.883＊＊ 0.208 0.224 0.000 0.167 -0.394＊ 0.893＊＊ 0.788＊＊ 1.000
叶生物量 Bf 0.909＊＊ 0.257 0.259 0.056 0.163 -0.367＊ 0.905＊＊ 0.873＊＊ 0.799＊＊ 1.000
　　根据对以上各器官生物量的相关性分析可知 ,
胸径与各器官生物量的相关性较好 ,均达到极显著
水平 。而秆高只与地上部生物量和秆生物量的相关
性较好 ,也达到显著水平 ,与枝生物量和叶生物量的
相关性较差。因此 ,根据标准竹资料以胸径为自变
量 ,分别以竹高 、枝下高 、地上部生物量 、总生物量 、
秆生物量 、枝生物量 、叶生物量为因变量 ,先进行线
性相关检验 ,以确定是否存在线性关系 ,然后分别用
非线性 、指数 、对数和幂函数模型进行拟合 ,从而获
得若干模型 ,其中经相关分析和标准差分析后得到
的最优回归模型见表 9。表 9表明 ,各器官生物量
与胸径关系密切 ,其相关性可用幂函数表示 ,各模型
相关系数及 F检验值均达到极显著水平 。因此 ,可
以用胸径作为各器官生物量的重要估测因子 。
表 9　版纳甜龙竹各器官生物量的回归模型
Table 9　M athema tical models o f various org ans o f D.hami ltonii
项目
Item
数学模型
Mathem at ical model
相关系数
C orrelat ion index
F F 0.05 F0.01 备注Note
秆生物量 Bs Bs=0.180 6D1.802 2 0.924 1＊＊ 50.420 4.67 9.07 a≤1
Bs=0.080 3D2.304 4 0.933 8＊＊ 89.686 4.13 7.44 a>1
枝生物量 Bt Bt =0.000 9D3.765 3 0.915 2＊＊ 60.259 4.13 7.44 a>1
叶生物量 Bf Bf =0.006 7D2.423 4 0.916 5＊＊ 68.191 4.13 7.44 a>1
地上部生物量 Ba Ba =0.079 5D2.455 9 0.939 6＊＊ 93.225 4.13 7.44 a>1
　　注:D 为胸径;a为竹龄。
Note:D .Diameter of breast heigh t(cm);a.Year degree of t ree.
3　结　论
(1)除 Ⅰ龄级外(只有秆 、篼 ,没有枝 、叶),版纳
甜龙竹不同器官含水率的变化规律均为地下部(蔸)
>枝>秆>叶。 Ⅰ ～ Ⅴ龄级版纳甜龙竹的平均含水
率随着版纳甜龙竹龄级的增加而降低。
(2)版 纳 甜龙 竹 总生 物 量的 平 均 值为
22.354 kg/株 ,其中地上部平均生物量为 18.568
kg/株 ,占总生物量的 83.13%;地下部平均生物量
为 3.786 kg/株 ,占总生物量的 16.87%,地上部生
132 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
物量都明显大于地下部。同时 ,地上部生物量占总
生物量的比例随龄级的增加而减少 ,而地下部与地
上部则相反(Ⅰ龄级除外)。
(3)版纳甜龙竹各器官的平均生物量 ,秆最大 ,
为 14.876 kg/株 ,占总生物量的 66.60%;其次是
枝;叶最小 ,平均生物量为 1.340 kg/株 ,占总生物量
的 6.00%。不同龄级 (Ⅰ龄级以上)各器官生物量
分配规律基本上为:竹秆>枝>叶 。
(4)版纳甜龙竹林分的总立竹度为 7 231
秆/hm2 ,立竹度的分配规律为 Ⅲ龄级>Ⅱ龄级>Ⅴ
龄级(含 5龄以上)>Ⅳ龄级>Ⅰ龄级。
(5)版纳甜龙竹种群总生物量为 141 598
kg/hm2 ,其中地上部为 106 126 kg/hm2 ,占种群总
生物量的 74.95%;地下部为 35 472 kg/hm2 ,占种
群总生物量的 25.05%。各器官生物量中 ,秆的最
高 ,占种群总生物量的 52.74%;叶的最小 ,占种群
总生物量的 5.70%。各器官生物量所占比例为:
秆>地下部(篼)>枝>叶 。种群生物量在Ⅰ ～ Ⅴ龄
级上的分配顺序为:Ⅲ龄级>Ⅴ龄级(含 5龄以上)
>Ⅳ龄级>Ⅱ龄级>Ⅰ龄级。
(6)本研究利用版纳甜龙竹的胸径(D)为主要
因子 ,竹龄(a)为限制因子 ,建立了胸径与秆 、枝 、叶
及地上部生物量模型 ,其相关性均达到极显著水平。
与其他竹种的生物量回归模型相比 ,该模型不仅考
虑了不同竹龄胸径的变化规律及其生长习性 ,而且
其在生产实践中可操作性极强 ,只须调查林分的立
竹度 、胸径 、竹龄 ,就可计算出单株各器官的生物量
和单位面积林分的生物量 。
致谢:本试验得到了中国科学院西双版纳热带植物园经济植物
试验推广站的大力支持 ,在此表示谢意。
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