全 文 ：微生物学通报 Aug. 20, 2015, 42(8): 1466−1473
Microbiology China © 2015 by Institute of Microbiology, CAS
tongbao@im.ac.cn DOI: 10.13344/j.microbiol.china.140798


基金项目：国家自然科学基金项目(No. 31401932)
*通讯作者： ：feng_zy@yahoo.com
收稿日期：2014-10-16；接受日期：2014-12-04；优先数字出版日期(www.cnki.net)：2014-12-16
研究报告
肥皂草素对斑玉蕈菌丝体抗氧化酶活性及相关基因
表达量的影响
崔世瑞 1,2 陈辉 2 陈明杰 2 汪虹 2 冯志勇 1,2*
(1. 南京农业大学 生命科学学院 江苏 南京 210095)
(2. 上海市农业科学院食用菌研究所 农业部南方食用菌资源利用重点实验室 国家食用菌工程技术中心
国家食用菌加工技术研发分中心 上海 201403)


摘 要：【目的】研究肥皂草素对斑玉蕈菌丝体的活性氧代谢、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化
氢酶(CAT)活性及其基因表达的影响。【方法】在摇瓶培养基中添加不同浓度的肥皂草素研究菌丝
体在不同培养时间内活性氧代谢、SOD 和 CAT 的活性及其基因表达的变化。【结果】添加肥皂
草素后，在 7−11 d 内超氧阴离子及丙二醛(MDA)的含量整体较对照组有升高趋势，但是在
13−15 d含量较对照又有所下降；肥皂草素处理的菌丝体SOD活性随着浓度的增加而逐渐增强(第
9天除外)，特别是在培养 13−15 d更加明显；CAT活性同样随着浓度的增加而逐渐增强，特别是
0.05 g/L实验组酶活性始终保持在较高的水平；不同浓度的肥皂草素都能使Mn-SOD基因、CAT
基因的表达出现上调趋势，在 0.05 g/L时，肥皂草素诱导Mn-SOD基因的表达与其活性的变化趋
势基本一致，而 CAT 基因表达与其活性的变化并不一致，其活性可能受基因翻译后的修饰调控
等因素的影响。【结论】肥皂草素的添加能够诱导 SOD 和 CAT 酶活性的增强及上调 Mn-SOD、
CAT基因的表达量，减缓菌丝培养后期活性氧和MDA的积累。
关键词：肥皂草素，斑玉蕈，抗氧化酶，基因表达
Effects of saponin on activities and gene expressions of
antioxidant enzyme in Hypsizygus marmoreus mycelium
CUI Shi-Rui1,2 CHEN Hui2 CHEN Ming-Jie2 WANG Hong2 FENG Zhi-Yong1,2*
(1. College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095, China)
(2. Institute of Edible Fungi, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Edible Fungi Resources and
Utilization (South), Ministry of Agriculture, P. R. China, National Engineering Research Center of Edible Fungi, Nation
RD Center for Edible Processing, Shanghai 201403, China)
Abstract: [Objective] To examine the effects of saponin on the metabolism of reactive oxygen species
(ROS), the activities and the gene expressions of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) in
Hypsizygus marmoreus mycelium. [Methods] Hypsizygus marmoreus mycelium were treated with 0,
0.01, 0.05 g/L saponin for 7 to 15 days under shake-flask culture condition. [Results] The content of
崔世瑞等: 肥皂草素对斑玉蕈菌丝体抗氧化酶活性及相关基因表达量的影响 1467

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superoxide radical and MDA increased than the control group during 7 to 11 days adding saponin to the
culture, and then decreased than the control group after 13 days. SOD activities enhanced with the
increasing of saponin concentration during 7 to 15 days (except the 9th day), especially during 13 to 15
days. CAT activities showed the same trends as SOD activities, and always kept a high level with
0.05 g/L saponin exposure. The abundance of Mn-SOD and CAT genes were up-regulated in all
concentration treatments. With 0.05 g/L treatment, the expression of gene encoding Mn-SOD showed
the same trend as SOD activities. However, expression of CAT gene was not in accordance with the
trend of CAT activities. It inferred that CAT activities might effected by post-translational modification.
[Conclusion] Saponin can induce the increase of antioxidant enzyme activities of SOD and CAT, as
well as up-regulate corresponding gene expressions, which might slow down the accumulation of MDA
and superoxide radical in the later culture period.
Keywords: Saponin, Hypsizygus marmoreus, Antioxidant enzyme, Gene expression
斑玉蕈(Hypsizygus marmoreus)又名真姬菇、蟹
味菇、海鲜菇等，自 20世纪 70年代人工栽培成功
以来，市场需求不断扩大，已成为重要的工厂化生
产食用菌之一，产量不断提升[1]。
肥皂草素是一种商品化的皂苷类物质，又名肥
皂皂素、皂草黄素等，皂苷类物质是生物体所产生
的一种次级代谢产物，主要存在于高等植物中[2-3]，
其具有多种生物活性功能，如抗肿瘤、增强抵抗力、
降血糖等[4]。许多皂苷类物质还具有重要的经济价
值，如人参皂苷等。近年来在对斑玉蕈活性物质提
取纯化的研究中也发现了皂苷的存在[5]，目前对于
食用菌中皂苷的研究主要集中在活性物质的提取
分离上，有关皂苷类物质对食用菌生长发育过程中
生理生化影响的研究较为少见。
斑玉蕈从菌丝的营养生长向生殖生长转化前
需经过一个 45 d左右的菌丝体后熟阶段，这极大地
影响了生产效率，因此促进原基的产生以减少后熟
阶段可缩短栽培周期。Yumi[6]的研究表明，添加外
源的三萜皂苷能够抑制平菇菌丝的营养生长，加快
菌丝体从营养生长向生殖生长的转化，促进原基的
产生。对人参研究显示[7-8]，添加外源的三萜皂苷(人
参皂苷)能够抑制人参幼根的生长，因为添加的三萜
皂苷物质，改变了机体内的抗氧化酶活性，打破了
活性氧产生和清除机制的平衡，造成了活性氧
(ROS)含量的上升，导致了丙二醛(MDA)含量的积
累。皂苷类物质对斑玉蕈菌丝生长及对菌丝体抗氧
化酶活性是否也存在相应的影响，目前还未见报道。
本文研究了不同浓度的肥皂草素对不同培养
时期的斑玉蕈菌丝体 SOD和 CAT酶活性的影响，
并利用实时荧光定量 PCR的方法，研究了Mn-SOD
基因和 CAT基因在转录水平的表达。在生理和分子
水平揭示了肥皂草素调控斑玉蕈菌丝机体内活性
氧代谢的机制，肥皂草素打破了活性氧产生和清除
机制的平衡，促进菌丝体从营养生长向生殖生长阶
段的转化，进而缩短斑玉蕈的后熟期，为提高斑玉
蕈的生产效率提供一种思路。
1 材料与方法
1.1 材料和试剂
斑玉蕈 SIEF3257 菌株，由上海市农业科学院
食用菌研究所菌种保藏中心提供。
TRlzol试剂，购自北京赛百盛基因技术有限公
司；PrimeScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser、
SYBR® Premix ExTaqTM (Tli RNaseH Plus)、Taq
DNA酶、凝胶回收试剂盒，购自宝生物工程(大连)
有限公司；TOP10感受态细胞、质粒小量制备试剂
盒，购自天根生化科技(北京)有限公司；pGEM-T
Easy Vector System，购自普洛麦格(北京)生物技术
有限公司；马铃薯葡萄糖肉汤培养基、马铃薯葡萄
糖琼脂培养基，购自碧迪医疗器械(上海)有限公司；
微量丙二醛(MDA)含量测定试剂盒，购自南京建成
科技有限公司；其他化学试剂均为国产分析纯。
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1.2 斑玉蕈菌丝的培养及处理方法
1.2.1 固体平板培养：250 mL的三角瓶装 100 mL
马铃薯葡萄糖琼脂培养基，1×105 Pa灭菌 15 min，
冷却至 50 °C以下加入过滤除菌的肥皂草素母液，
使肥皂草素母液在培养基中的终浓度分别为 0、
0.01、0.05、0.10 g/L，混合均匀后倒平板，待平板
凝固后，接入直径为 6 mm的菌块，25 °C培养。
1.2.2 液体摇瓶培养：250 mL摇瓶装 100 mL马铃
薯葡萄糖肉汤培养基，灭菌后接种 6块直径 6 mm
的活化后平板母种，25 °C、150 r/min培养 11 d，用
作液体母种。250 mL摇瓶装 100 mL马铃薯葡萄糖
肉汤培养基，灭菌后接入 5%用均质仪打碎的液体
母种，同时加入过滤除菌的肥皂草素母液，使其在
培养基中的浓度分别为 0、0.01、0.05 g/L，在 25 °C、
150 r/min条件下培养，因斑玉蕈菌丝体生物量在此
培养基中前 7天没有显著性的变化，于第 7天进入
快速生长阶段，因此分别在培养的第 7、9、11、13、
15天收集菌丝，液氮速冻后收入−80 °C备用。
1.3 斑玉蕈菌丝生长速度的测量
采用十字划线法测量菌丝的生长速度，待菌块
开始萌发后开始划线，每隔 3 d划线一次，计算菌
丝的平均生长速度。
1.4 SOD和 CAT活性、超氧阴离子及MDA含
量的测定
称取 0.5 g菌丝，加入 5 mL预冷的 50 mmol/L
的磷酸缓冲液(pH 7.0)，冰浴上研磨成匀浆，4 °C、
12 000 r/min离心 15 min，转移上清液至新管中，
12 000 r/min离心 20 min后上清液即为粗酶液，用
于测定酶活和蛋白质含量。SOD酶活性的测定利用
核黄素-NBT法[9]，以抑制 NBT还原的 50%为一个
酶活单位；CAT酶活性测定利用紫外吸收法[9]，反
应液包括 25 mmol/L 的磷酸缓冲液 (pH 7.0)，
10 mmol/L的 H2O2和酶提取液，在 240 nm下连续
测定 H2O2分解 3 min；酶液蛋白含量的测定采用牛
血清蛋白法；超氧阴离子含量的测定参照王爱国
等[10]方法进行；MDA 含量的测定按照试剂盒说明
书进行操作。
1.5 SOD和 CAT基因的克隆
1.5.1 斑玉蕈菌丝 RNA 的提取及 cDNA的合成：
斑玉蕈菌丝 RNA的提取参照 TRlzol试剂说明书进
行，用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 质量，测定
RNA浓度后，根据反转录试剂盒，去除基因组 DNA
并反转录成为 cDNA，−20 °C保存。
1.5.2 SOD和 CAT基因引物的设计及克隆：斑玉
蕈转录组测序结果中可以找到Mn-SOD、CAT相关
的基因片段，用 BLASTx对核苷酸序列进行比对，
结果显示与已知基因的氨基酸序列有较高的同源
性，然后根据相应的基因片段利用 Primer 5.0软件
设计引物(表 1)。
以合成的斑玉蕈 cDNA为模板，运用常规 PCR
进行扩增。反应总体积 25 μL，包括 10×Buffer
2.5 μL，10 mmol/L的 dNTPs 1 μL，10 μmol/L的正
反向引物各 1 μL，模板 cDNA 0.5 μL，5 U/μL的 Taq
酶 0.25 μL，ddH2O 18.75 μL。PCR反应条件为：94 °C
5 min；94 °C 30 s，55 °C 30 s，72 °C 60 s，35个循
环；72 °C 10 min。PCR产物电泳回收后与 pGEM-T
Easy Vector连接后转入 TOP10感受态细胞，蓝白斑
筛选，进行菌落 PCR验证，挑选阳性克隆提取质粒，
构建用于实时荧光定量 PCR实验的标准品质粒，质
粒由上海生工生物工程技术服务有限公司测序。具
体操作参照汪虹等[11]的方法。

表 1 实时荧光定量 PCR的引物
Table 1 Primers used in qRT-PCR
引物
Primer
序列
Sequences (5′→3′)
碱基数
Size (bp)
Mn-SOD-F ATCTTCCCTACGCTACGA 18
Mn-SOD-R GTTTGATGGTGCTTCTTGTG 20
CAT-F AACCGTCCGTTTCTCCACT 19
CAT-R CCAATCCCAATTACCTTCCT 20
18S-T GAGGGACCTGAGAAACG 17
18S-R ATAAGACCCGAAAGAGCC 18
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1.6 Mn-SOD和 CAT基因的实时荧光定量测定
采用双标准曲线法进行实时荧光定量测定，仪
器采用 Applied Biosystems StepOnePlus实时荧光定
量 PCR仪。采用 Perfect Real Time试剂盒(含 SYBR
Green I 荧光染料)，反应总体积为 20 μL，SYBR
Premix ExTaqTM (2×) 10 μL，10 μmol/L的正反向引
物各 0.4 μL，ROX reference Dye (50×) 0.4 μL，ddH2O
6.8 μL，cDNA 2 μL。定量 PCR条件为：95 °C 3 min；
95 °C 5 s，60 °C 15 s，72 °C 15 s，40个循环。将含
内参基因(18S)与目的基因的标准品质粒依次进行
10 倍稀释，得到 5 个梯度的标准品浓度，在定量
PCR仪上进行扩增标准曲线的构建。同时以不同浓
度的肥皂草素处理的同一时间点的 cDNA和同一浓
度处理的不同时间段的 cDNA为模板分别进行内参
基因和目的基因的扩增，每个样品设置 3个平行重
复，每组样品设置 3个阴性对照，相对定量的结果
由软件自动生成。
2 结果与分析
2.1 不同浓度的肥皂草素处理对斑玉蕈菌丝生
长速度的影响
对不同浓度肥皂草素处理斑玉蕈菌丝的生长
速度进行测量，结果发现(图 1)，添加外源肥皂草素
对菌丝在平板中的生长速度有抑制作用，且随着肥
皂草素浓度的增加其抑制效果越明显，当肥皂草素
浓度为 0.05 g/L时，生长速度减幅达到 43.9%；当
添加的肥皂草素浓度为 0.10 g/L时，菌丝的生长受
到严重的抑制，无法正常生长。后续实验中以
0.01 g/L和 0.05 g/L作为实验浓度。
2.2 不同浓度的肥皂草素对菌丝超氧阴离子含
量和MDA含量的影响
超氧阴离子的化学性质非常活泼，能与大多数
物质发生反应从而造成广泛的破坏作用。它也是衡
量膜脂过氧化程度的一种重要的指标。如图 2所示，
对照组与实验组的超氧阴离子含量都随着培养时
间延长而逐渐升高，添加外源肥皂草素浓度为
0.01 g/L时，超氧阴离子含量在第 9天时显著高于
对照组，第 13 天含量开始低于对照组，15 d 达到
显著水平。添加外源肥皂草素的浓度为 0.05 g/L时
超氧阴离子的含量在第 7天时显著高于对照组，从
第 11天开始含量开始低于对照。对MDA的测定结
果显示，对照组与实验组 MDA 的变化趋势基本一
致，都是先降低后逐渐升高，培养 7−11 d时外源肥
皂草素的添加促进 MDA 含量的增加，且与浓度成
正比关系，但是在培养 13 d开始实验组MDA含量
反而低于对照(图 3)，这种变化趋势与超氧阴离子含



图 1 不同浓度的肥皂草素对菌丝生长速度的影响
Figure 1 Effect of different saponin treatments on
mycelium growth rate
注：方柱上不同字母表示差异达 5%显著水平.
Note: Letters above the square column indicate significant different
at 5% level.



图 2 不同浓度的肥皂草素对菌丝体超氧阴离子含量的
影响
Figure 2 Effect of different saponin treatments on
mycelium O2−· content
注：方柱上不同字母表示差异达 5%显著水平.
Note: Letters above the square column indicate significant different
at 5% level.
1470 微生物学通报 Microbiol. China 2015, Vol.42, No.8

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图 3 不同浓度的肥皂草素对菌丝体MDA含量的影响
Figure 3 Effect of different saponin treatments on MDA
content of mycelium
注：方柱上不同字母表示差异达 5%显著水平.
Note: Letters above the square column indicate significant different
at 5% level.

量的趋势相一致。这表明，添加外源的肥皂草素能
够促进培养前期超氧阴离子和 MDA 含量的积累，
造成一定的氧化胁迫。
2.3 不同浓度的肥皂草素对菌丝SOD和CAT活
性的影响
SOD 和 CAT 是机体内活性氧清除的酶系统，
SOD 催化超氧阴离子分解为 H2O2，CAT 再进一步
催化 H2O2分解为水。如图 4 所示，添加外源肥皂
草素浓度为 0.01 g/L时，在 7−15 d的培养过程中(除
第 9天)中 SOD酶活性高于对照，而当肥皂草素浓
度为 0.05 g/L时，在 7−15 d的培养过程中 SOD酶
活性始终高于对照，特别是在培养的第 15 天。培
养的第 7 天，0.01 g/L 实验组的酶活性则高于
0.05 g/L实验组。CAT酶活性的测定结果显示，添
加肥皂草素后，CAT 酶活性增加，当肥皂草素浓度
为 0.05 g/L时，促进作用明显，在 7−15 d的培养过
程中酶活性始终保持在较高水平。肥皂草素浓度为
0.01 g/L时，酶活性的最高值出现在第 11天，较之对
照组出现后移现象(图 5)，这说明肥皂草素胁迫下菌
丝体本身能够通过增加酶活性来适应外界环境的刺
激，有效减缓活性氧及MDA含量的积累，维持正常
的生长发育，特别是在培养后期，保持较高酶活性，
能够促使超氧阴离子和MDA浓度的降低(图 2、3)。


图 4 不同浓度的肥皂草素对菌丝体 SOD活性的影响
Figure 4 Effect of different saponin treatments on
mycelium SOD activity



图 5 不同浓度的肥皂草素对菌丝体 CAT活性的影响
Figure 5 Effect of different saponin treatments on
mycelium CAT activity

2.4 不同浓度的肥皂草素对菌丝Mn-SOD和 CAT
基因表达量的影响
根据从转录组中获得相关的基因片段，设计荧
光定量的引物(表 1)，采用荧光定量 PCR 分析
Mn-SOD 和 CAT 基因在不同浓度肥皂草素处理时
基因的相对表达量，如图 6所示，添加外源肥皂草
素后，Mn-SOD基因表达量均出现上调趋势，肥皂
草素浓度为 0.01 g/L时基因的表达量是对照的 5.04
倍；CAT基因的表达量同样也都出现上调趋势，浓
度为 0.01 g/L时基因表达量是对照的 4.78倍，但浓
度为 0.05 g/L时上调作用并不明显。
2.5 肥皂草素对不同培养时期菌丝 Mn-SOD 和
CAT基因表达量的影响
利用实时荧光定量 PCR分析 Mn-SOD和 CAT
基因在不同培养时期的相对表达量。如图 7所示，
崔世瑞等: 肥皂草素对斑玉蕈菌丝体抗氧化酶活性及相关基因表达量的影响 1471

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图 6 不同浓度的肥皂草素对菌丝体 Mn-SOD (A)和
CAT (B)基因表达量的影响
Figure 6 Effect of different saponin treatments on
Mn-SOD (A) and CAT (B) gene expressions of mycelium
注：方柱上不同字母表示差异达 5%显著水平.
Note: Letters above the square column indicate significant different
at 5% level.




图 7 肥皂草素对不同培养时期菌丝体 Mn-SOD基因表
达量的影响
Figure 7 Effect of saponin treatments on Mn-SOD gene
expressions during different cultivation time
添加外源肥皂草素使Mn-SOD基因的表达被诱导，
表达量出现上调趋势，分别是对照组基因表达量的
2.40、1.59、1.64、14.28、1.63 倍，特别是在培养
后期，上调趋势较为明显，其整个变化趋势与酶活
性的变化趋势基本一致(图 4)。添加外源肥皂草素
后，在 7−15 d的培养过程中(除第 11天) CAT基因
的表达量也出现上调趋势(图 8)，在培养的后期
(13−15 d)基因的上调趋势最为明显，分别是对照组
的 5.24倍和 1.90倍，在第 15天时基因的表达量达
到最高，但该结果与酶活性在整个培养过程中都保
持较高水平的趋势并不一致(图 5)。
3 讨论
在正常机体内，活性氧的产生和清除处于动态
平衡中，当外界胁迫后平衡被打破，造成活性氧积
累，机体会产生相应的应激反应[12-13]。添加不同浓
度肥皂草素能够促进斑玉蕈菌丝体 SOD和 CAT酶
活性增加，促进作用随浓度的升高而增强，在
0.05 g/L浓度下，CAT酶活性在 7−15 d的培养过程
中始终保持在较高的水平，这说明肥皂草素的添加
能够刺激机体的氧化应激反应，活性氧作为信号分
子诱导增加机体抗氧化酶活性[14]，从而维持正常的
生长发育。SOD 是机体内活性氧清除的第一道防
线，能有效歧化反应清除超氧阴离子[15]，SOD只有



图 8 肥皂草素对不同培养时期菌丝体CAT基因表达量
的影响
Figure 8 Effect of saponin treatments on CAT gene
expressions during different cultivation time
1472 微生物学通报 Microbiol. China 2015, Vol.42, No.8

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与 CAT、POD协调一致才能有效防止自由基的积累
和伤害，在前期的预实验中我们发现斑玉蕈菌丝体
中 POD活性很低，且在整个过程中 POD活性变化
不大，这也与已有的研究结论一致[16]，这说明在斑
玉蕈机体内 SOD和 CAT可能是主要的抗氧化酶。
菌丝体内 SOD 酶活性增加后，超氧阴离子被大量
清除，所以在培养后期超氧阴离子的含量较对照有
所下降，这也与超氧阴离子和 MDA 含量的变化趋
势相一致。在其他的食用菌，如阿魏菇菌丝[17]抗氧
化系统的研究中也发现有相似的抗氧化机制，在低
温胁迫下，阿魏菇存在着应答反应，细胞通过提高
SOD 和 CAT 酶活性而增强对活性氧的清除能力可
以较好地保护机体少受过氧化氢和活性氧所造成
的伤害。王松华等[18]研究表明，在低温处理前期，
草菇菌丝体可以通过增强 SOD、POD和 CAT同工
酶的表达而提高活性氧的清除能力，进而增强了抗
胁迫的能力。
抗氧化酶对活性氧的清除能力既取决于转录
水平基因的表达量，又取决于翻译水平蛋白的合成
量及翻译后修饰调控。前期的实验中进行了斑玉蕈
整个生长发育时期转录组的分析，在菌丝体阶段未
发现 Cu/Zn-SOD基因的相关片段，这说明可能在斑
玉蕈的菌丝阶段 Cu/Zn-SOD 基因不表达或者表达
量较低。添加外源的肥皂草素能够上调Mn-SOD和
CAT基因的表达，在整个培养过程中Mn-SOD的基
因表达量的变化趋势与 SOD 酶活的变化趋势基本
一致，这一研究结果表明肥皂草素可以通过在转录
水平提高 Mn-SOD 的表达量来调控 SOD 酶活性，
从而提高 SOD 清除活性氧的能力，在对植物的研
究中也有相似的结论[19-21]。CAT基因的表达量除去
第 11 天外都表现出上调趋势，但是培养的第 7 天
和第 13天表达量相对较低，在第 15天有最高的表
达量，这与 CAT 酶活性的变化并不一致。赵士成
等[20]在玉米中也发现 CAT 基因表达量变化与 CAT
酶的活性变化并不一致，梁国庆等[22]研究表明加钙
处理后苹果的CAT1基因表达量与CAT酶活性的变
化并不同步，鹿宁[23]研究表明高温胁迫下 3个品种
龙须菜 CAT基因的表达量与高温胁迫下 CAT酶活
性的变化趋势不一致。因此肥皂草素对于斑玉蕈菌
丝体 CAT酶活性的影响并不完全取决于 CAT基因
表达量，其活性还受到该基因翻译后的修饰调控等
因素的影响。
参 考 文 献
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