全 文 :Vol. 32 No.4
Dec. 2014
第 32卷 第 4期
2014年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期:2014-03-21
基金项目:广东省林业科技创新专项资金项目“油茶良种选育、无公害栽培技术研究与示范”(2013KJCX009-01);广东省林业科技创新专
项资金项目“油茶良种选育、无公害栽培技术研究与示范”(2012KJCX011-01);广东省林业科技创新专项资金项目“油茶良种选育、无公
害栽培及精深加工技术研究与示范”(2010KJCX008-02);广东省林业科技创新专项资金项目“油茶、八角等良种选育及高效栽培技术研究
与示范”(2009KJCX009-03);广东省林业科技创新专项资金项目“油茶、八角良种选育及高效栽培技术研究与示范”(2008KJCX007-02);
广东省林业科技创新专项资金项目“油茶良种选育、无公害栽培技术研究与示范”(2011KJCX014-04)。
作者简介:张祥宇(1991—),男,山东滕州人。硕士研究生,主要从事森林培育方面的研究。E-mail:xiangyu_zh@163.com。
通讯作者:丁晓纲(1978—),男,内蒙古包头人。高级工程师,博士,主要从事森林培育方面的研究。E-mail:dxgblue@hotmail.com。
缺素对高州油茶幼苗根系的影响
张祥宇 1,2,丁晓纲 1,张应中 1,刘喻娟 1,蔡 坚 1,李永泉 1
(1.广东省林业科学研究院,广东 广州 510520;2.华南农业大学 林学院,广东 广州 510642)
摘 要:为了解不同缺素处理对其苗期根系生长的影响,以高州油茶幼苗为材料,设置缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、
缺镁、缺硫 6个缺素施肥处理,对幼苗根系长度、平均直径、体积、表面积以及干质量等指标进行测定分析。
结果表明:由于养分有效性不足,各缺素处理根系长度及体积均大于对照,通过改变根系形态增加养分有效性;
油茶根系对磷缺乏适应性反应,缺磷处理除根系干质量显著大于对照(p< 0.05),其它指标均与对照无显著差
异(p> 0.05);各缺素处理对苗木根系各指标影响程度大小不同。其中缺镁对苗木的根系长度、表面积影响最
大,缺氮处理对幼苗的根系平均直径生长影响最大。
关键词:高州油茶;缺素;根系
中图分类号:S601;S794.4 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2014)04—0170—05
Effects of nutrient defi ciencies on root system
in Camellia gauchowensis seedlings
ZHANG Xiang-yu1,2, DING Xiao-gang1, ZHANG Ying-zhong1, LIU Yu-juan1, CAI Jian1, LI Yong-quan1
(1. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;
2. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: In order to learn the effects of different nutrient deficiencies on growth of root system at seedling stage, taking
Camellia gauchowensis seedling as materials, six fertilizing treatments of nutrient deficiencies were set, including N,
P, K, Ca, Mg and S deficiencies. And some indexes were determined including length, average diameter, surface area
of root system. The results showed that root length and volume of all deficient treatments were greater than CK, owing
to inadequate nutrient availability, and nutrient availability was increased through changing status of root system. Root
system in was lack of adaptive responses on P element, and the indexes in P deficiency treatment have no significant
differences (p< 0.05) expect dry mass compared with CK. The treatments of nutrient deficiencies had some influences
on each index of root system in seedlings at different degrees. The Mg deficiency treatment had the greatest effect on
length and surface of root system in seedling, and the N deficiency treatment had the greatest effect on average diameter
of root system in seedling. Mg deficiency had the greatest impact on root length and surface area, while N deficiency had
the greatest impact on the average diameter.
Key words: Camellia gauchowensis; nutrient deficiency; root system
油茶是世界四大木本油料树种之一,综合开
发利用价值潜力较大,是南方丘陵岗地重要的经
济林树种,被林民称为“铁杆庄稼”、“绿色油
库”[1-3]。高州油茶 Camellia gauchowensis Chang,
171第 32卷 经 济 林 研 究
油茶的平衡施肥提供数据和理论支持。
1 材料与方法
1.1 材 料
2012年 11月,选取生长正常且均匀一致
的高州油茶实生苗,地径 (2.5±0.5) mm,苗高
(24.0±2.5) cm,于广东省林业科学研究院培养温
室内进行砂培缺素试验。温室内平均温度 25~
27 ℃,湿度 75%~ 85%。培养基质为纯净石英
砂,用自来水反复洗去石英砂中的杂质,再用
去离子水冲洗干净并晒干后备用。营养杯规格
为 12 cm×10 cm,每个营养杯内装入1.65 kg基质。
为防止水肥流失,盆底套有 2层蓝色塑料袋。
1.2 方 法
1.2.1 浇 水
幼苗移栽前需要测定其初始浇水量,方法是:
装与营养杯中等量的石英砂于烧杯中,缓慢向烧
杯中倾注去离子水,直到恰巧到达移栽苗的根部,
记录水量,重复 3次,求平均值作为初始浇水量。
幼苗移栽时,要先使用去离子水将其冲洗净,然
后移植到营养杯内,然后每 2 d天浇水 1次,根据
天气状况和苗木生长状况适当调整浇水量。试验
期间每隔 2周移动 1次苗盘以减小边际效应。
1.2.2 施 肥
本试验中共设置7个处理,分别为:全素(CK)、
缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硫,各处理
施用配方营养液见表 1[16],用 1 mol/L的氢氧化钠
或盐酸溶液调节各营养液的 pH值至 6.0。每个处
理 2个苗盘,每盘 24株,合计 336株。试验周期
为 12周,移苗第 2周开始进行缺素处理,每周施
肥 1次,每次使用 80 mL营养液浇灌每株苗根部,
共进行 12次,其中前 6周施用的营养液浓度减半,
是山茶科 Theaceae山茶属 Camellia常绿木本油料
树种,其种植已有 1 000多年的历史,其树形高大,
果大,单位面积产量高,寿命长,果实出籽率和
含油率也较高,是山茶属中一个较优良的物种 [4]。
在生长过程中,苗木需要充足的养分维持正
常的生长发育,但由于土壤肥力有限,施肥是维
持油茶所需养分的重要的人为干预措施,平衡施
肥可有效地提高土壤养分含量,改善土壤肥力 [5]。
我国单位面积肥料使用量高于世界平均水平,但
施肥不合理导致肥料利用率不高,不仅造成了资
源浪费,还对环境产生了污染,化肥的使用已日
益成为农林产业中人们关注的焦点 [6-7]。营养缺素
症是植物体内营养失调的外在表现,植物营养缺
素症状可作为进行形态诊断和合理施肥的重要依
据 [8]。国内外许多学者对植物缺素症状进行了大量
研究,如澳大利亚、新西兰对桉树、松树缺 B症
的研究 [9];隋方功等采用水培试验对夏谷幼苗进行
缺素培养,研究其对 P、K、Ca、Mg 4 种矿质营养
元素吸收的影响 [10];杨丽娟等研究玉米的缺素症状,
结果表明缺少任何元素均会导致玉米植株不同程度
的伤害,抑制其生长造成减产 [11-12];秦晓佳等研究
不同种源马尾松幼苗对氮、钾吸收利用受低磷胁
迫的影响 [13];曹继钊等 [14]研究结果表明油茶幼苗
对各营养元素的吸收分配具有明显的规律性。
目前对高州油茶的研究集中在选育与丰产、优
良无性系和果实方面 [15-17],关于高州油茶幼苗的施
肥研究尚未见报道。植物主要通过根系从环境中吸
收水分和养分,根系吸收功能的发挥与根系和根毛
的形态密切相关,研究如何通过调节土壤营养来影
响根系的生长发育有重要意义 [18-19]。本试验中研究
分析缺素处理对高州油茶根系的影响,旨在为高州
表 1 各缺素营养液配方†
Table 1 Chemical compositions of CK and the solutions of nutrient deficiencies mol/L
编号
No.
处理
Treatment KNO3 Ca(NO3)2·4H2O MgSO4 KH2PO4 K2SO4 CaCl2 NaH2PO4·2H2O CaSO4·2H2O Mg(NO3)2·6H2O Fe-EDTA
1 CK 0.005 0.005 0.002 0.001 - - - - - 0.000 1
2 缺氮 - - 0.002 - 0.002 5 0.005 0 0.01 0.02 - 0.000 1
3 缺磷 0.006 0.004 0.002 - - - - - - 0.000 1
4 缺钾 - 0.005 0.002 - - 0.005 0 0.01 - - 0.000 1
5 缺钙 0.005 - 0.002 0.001 - - - - - 0.000 1
6 缺镁 0.006 0.004 - 0.001 0.001 5 0.001 5 - - - 0.000 1
7 缺硫 0.006 0.004 - 0.001 - - - - 0.002 0.000 1
† 各处理均添加阿农微量元素混合液 1 mL/L,其配方为 0.05 mol/L H3BO3、0.01 mol/L MnCl2·4H2O、0.77 mmol/L ZnCl2、0.32 mmol/L
CuCl2·2H2O、0.09 mmol/L H2MoO4(85%~ 90%MoO3)。
Arnon micronutrient solutions at the concentration of 1 ml/L was added into each treatment, containing 0.05 mol/L H3BO3, 0.01 mol/L MnCl2·4H2O, 0.77 mmol/L
ZnCl2, 0.32 mmol/L CuCl2·2H2O, 0.09 mmol/L H2MoO4 (85%-90%MoO3).
172 第 4期张祥宇,等:缺素对高州油茶幼苗根系的影响
表 2 不同时期各缺素处理对高州油茶幼苗根系生长指标的影响†
Table 2 Effects of different nutrient deficiency treatments on root growth indexes of C. gauchowensis seedlings at different stages
根系指标
Root system
index
移植天数
Duration after
transplanted /d
全素 CK 缺氮 N deficiency 缺磷 P deficiency 缺钾 K deficiency
均值Mean 标准差 SD 均值Mean 标准差 SD 均值Mean 标准差 SD 均值Mean 标准差 SD
长度
Length /cm
35 37.68 b 17.23 92.25 a 12.40 82.77 a 49.69 75.01 a 39.73
56 45.99 b 26.12 92.48 a 46.52 104.40 a 76.97 61.35 a 34.09
77 118.68 a 32.30 122.69 a 36.73 171.06 a 36.25 118.67 a 30.84
表面积
Surface area
/cm2
35 16.49 b 9.62 26.06 b 8.91 26.40 a 12.80 22.19 a 11.85
56 26.45 b 7.35 30.01 b 8.54 54.78 a 45.79 31.57 a 16.97
77 44.21 a 3.51 58.40 a 12.08 69.68 a 17.00 45.89 a 13.39
体积
Volume /cm3
35 1.21 b 0.92 1.42 a 0.82 1.54 a 0.73 1.26 a 0.80
56 2.36 ab 0.32 1.96 a 0.52 5.52 a 5.53 2.78 a 1.45
77 3.06 a 0.42 5.18 a 3.04 5.64 a 2.39 3.33 a 1.08
平均直径
Average
diameter /mm
35 1.32 a 0.51 0.87 a 0.18 1.15 a 0.32 0.98 ab 0.05
56 1.61 a 0.36 1.04 a 0.27 1.28 a 0.12 1.38 a 0.32
77 1.00 a 0.08 1.20 a 0.44 0.97 a 0.13 0.93 b 0.12
干质量
Dry mass /g
35 0.36 a 0.19 0.34 a 0.16 0.38 a 0.14 0.28 b 0.08
56 0.51 a 0.10 0.40 a 0.18 0.77 a 0.40 0.57 a 0.16
77 0.48 a 0.10 0.59 a 0.16 0.94 a 0.34 0.45 ab 0.02
根系指标
Root system
index
移植天数
Duration after
transplanted /d
缺钙 Ca deficiency 缺镁Mg deficiency 缺硫 S deficiency
均值Mean 标准差 SD 均值Mean 标准差 SD 均值Mean 标准差 SD
长度
Length /cm
35 89.05 ab 28.67 107.02 a 12.73 56.36 b 17.39
56 46.84 b 4.99 120.56 a 33.27 113.40 ab 67.26
77 127.44 a 52.32 176.40 a 101.90 171.55 a 63.18
表面积
Surface area
/cm2
35 32.02 ab 7.62 34.02 a 6.82 20.71 a 6.32
56 19.89 b 3.05 52.78 a 8.45 47.49 a 29.14
77 55.56 a 22.49 60.62 a 24.50 71.18 a 35.69
体积
Volume /cm3
35 2.05 a 0.76 2.00 b 0.69 1.29 a 0.55
56 1.44 a 0.31 4.55 a 0.20 3.75 a 2.76
77 4.35 a 2.82 4.23 a 0.78 6.76 a 4.22
平均直径
Average
diameter /mm
35 1.03 a 0.17 0.95 a 0.03 1.26 a 0.29
56 1.07 a 0.10 1.09 a 0.03 1.20 a 0.08
77 1.09 a 0.16 0.90 a 0.27 0.89 a 0.22
干质量
Dry mass /g
35 0.39 b 0.07 0.48 b 0.09 0.45 a 0.18
56 0.40 b 0.01 0.84 a 0.11 0.60 a 0.30
77 0.72 a 0.23 0.58 b 0.14 0.80 a 0.32
† 表中字母为 Duncan 多重比较结果,每行中处理间相同字母表示差异不显著(P< 0.05)。
The values followed by the same letter within columns are not significantly different at P< 0.05 according to the results of Duncan’s Multiple Range Test.
之后施用全浓度营养液。
1.2.3 生长指标测定
移苗 14、35、56、77 d后,分别在每个小区
随机抽取 3株,利用(Microtek)ScanMaker i800
Plus扫描苗木根系,获取根系图像,运用万深
LA-S植物根系分析系统获取根系的各项指标。
充分混合扫描后的根系,并用去离子水洗净、
晾干,获取混合样(每个小区 1个),放入 65 ℃
的烘箱内 48 h烘至恒质量,分别称取其干质量。
1.3 数据分析
整理测得的与根系生长量相关的数据,如根
系长度、平均直径、体积、表面积以及干质量等,
运用Microsoft Excel 2007软件绘制各种图表,并
运用 SPSS17.0统计软件进行方差分析和 Duncan
多重比较。
2 结果与分析
不同时期各缺素处理对高州油茶幼苗根系生
长指标的影响见表 2。由表 2可看出,在移苗后
第 5周,各缺素处理中高州油茶幼苗根系长度、
表面积及体积均大于对照,而平均直径均小于对
照,分别是对照的 65.91%、87.12%、74.24%、
173第 32卷 经 济 林 研 究
78.03%、71.97%和 95.45%。在移苗后第 8周,除
了缺钙处理中苗木的根系表面积和体积(分别是
对照的 75.20%、61.02%)及缺氮苗木的根系体积
小于对照(是对照的 83.05%),其余缺素处理的
苗木长度、表面积和体积均大于对照,根系的平
均直径均小于对照,根系的平均直径分别是对照
的 64.60%、79.50%、85.71%、66.46%、67.70%和
74.53%。
试验结束时(即移苗 12 周后),各缺素处理
的根系长度与对照无显著差异,除了缺钾处理的
苗木根系长度小于对照外,仅为对照的 98.8%,其
余缺素处理的苗木根系长度均大于对照;各缺素
处理的根系表面积均大于对照且无显著差异;各
缺素处理的根系体积均大于对照且无显著差异,
其中缺硫处理根系体积最大,为对照的 2.21倍,
缺钾处理根系仅为对照的 1.09倍。各缺素处理的
根系平均直径与对照无显著差异,除了缺氮和缺
钙的根系平均直径大于对照,缺磷、缺钾、缺镁
和缺硫的根系平均直径均小于对照,分别是对照
的 97%、93%、90%、89%。缺钾的根系干质量显
著小于对照,为对照的 93.8%,缺镁处理的根系干
质量显著大于对照,为对照的 1.21倍,其余缺素
处理的根系干质量均与对照无显著差异。除了缺
钾处理的根系干质量略小于对照外,其余缺素处
理的根系干质量均大于对照。由此可知,移苗第
12周后,各缺素处理对苗木根系长度的影响由大
到小依次为:缺镁、缺硫、缺磷、缺钙、缺氮、
缺钾;对苗木根系表面积的影响由大到小依次为:
缺硫、缺磷、缺镁、缺氮、缺钙、缺钾;对苗木
根系体积的影响由大到小依次为:缺硫、缺磷、
缺氮、缺钙、缺镁、缺钾;对苗木根系平均直径
的影响由大到小依次为:缺氮、缺硫、缺镁、缺钙、
缺钾、缺磷。
3 结论与讨论
(1)试验中各处理根系长度及体积等指标均
大于对照,由于在养分有效性不足条件下,为增
加养分有效性,使细根能够迅速生长,改变根系
形态,促使根系直径增粗或细根生长以适应环境
变化 [20-25]。
(2)试验结束时(即移苗 12 周后),除了
缺磷处理的根系干质量显著大于对照(是对照的
1.96倍)外,缺磷处理的其它根系指标及其余缺
素处理的根系长度、表面积、体积、平均直径和
干质量均与对照无显著差异,丁立忠等对日本落
叶松人工林细根进行研究得出细根可能对 P 相对
缺乏的一种适应性反应。[26]
(3)各缺素处理对苗木根系各指标影响程度
大小不同。各缺素处理对苗木根系长度的影响由
大到小依次为:缺镁、缺硫、缺磷、缺钙、缺氮、
缺钾;对苗木根系表面积的影响由大到小依次为:
缺硫、缺磷、缺镁、缺氮、缺钙、缺钾;对苗木
根系体积的影响由大到小依次为:缺硫、缺磷、
缺氮、缺钙、缺镁、缺钾;对苗木根系平均直径
的影响由大到小依次为:缺氮、缺硫、缺镁、缺钙、
缺钾、缺磷。其中,缺镁对苗木的根系长度、表
面积影响最大,缺钾对苗木根系长度、表面积则
影响较小。缺钾处理能明显抑制幼苗径高的生长,
Dewar研究发现缺钾会导致植株对 CO2的吸收受
阻,降低生物量向地下分配 [27],缺钙处理和缺镁
处理在培养中表现出徒长现象,干物质积累较少,
根系受抑制明显,这与张丽霞等对阳春砂仁幼苗
的研究一致 [28]。而试验中缺氮处理对幼苗的根系
平均直径生长影响最大,可能是缺氮阻碍了新细
胞的形成、分裂和伸长 [29]。
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[本文编校:闻 丽 ]