全 文 ：文章编号:　1001-4675(2005)01-0085-05
白梭梭开花及风媒传粉特点
魏　岩1 , 　尹林克2 , 3 , 　严　成2 , 3
(1 新疆农业大学 林学院 , 乌鲁木齐　830052;2 中国科学院 新疆生态与地理研究所 , 乌鲁木齐　830011;
3 中国科学院 吐鲁番沙漠植物园 ,吐鲁番　835008)
摘　要:对白梭梭的花期物候 、开花式样 、风媒传粉特点进行了观察 , 对柱头可授性 、花粉-胚珠比(P/O)做了检
测。白梭梭的花部特征有许多适应风媒传粉的特点:花小 、无花冠 、具光滑的花粉外壁 、指状的柱头突起 、较高的花
粉-胚珠比。重力玻片法检测结果表明 ,白梭梭风媒传粉发生在晴朗 、昼夜温差大 、空气湿度高的 4 月中下旬;花
期持续时间约 14 d , 传粉盛期集中在前 3 d ,花粉短距离传粉效率较低;对荒漠突发不良环境的适应 , 白梭梭具有爆
发性的开花传粉机制。
关键词:白梭梭;风媒传粉;荒漠环境
中图分类号:Q944;　　文献标识码:A
　　传粉是种子植物种群生活史中一个重要的生命
活动现象 ,是种子植物受精的必经阶段;花粉的运动
在很大程度上决定了植物个体间的基因流和群体的
交配方式 ,对种群的遗传与变异起着重要作用;花粉
从雄性结构传送到雌性结构表面需借助一定的媒
介 ,跨越一定的空间 。对传粉系统的研究 ,主要集中
在虫媒传粉方面〔1〕 ,在风媒传粉方面 ,主要集中在
裸子植物和被子植物中具单性花的植物种类〔2〕 。
白梭梭 (Haloxylon persicum)为两性花植物 ,
隶属于藜科。生于固定沙丘 、半固定沙丘 、流动沙丘
及丘间沙地 ,是优良的固沙植物 ,在我国仅分布于新
疆北部准噶尔盆地沙漠。多年来由于资源滥用及环
境恶化 ,分布面积减少 30%以上 ,已被列为国家 III
级濒危保护植物〔3〕 。有关白梭梭的研究 ,主要集中
在形态分类学〔4〕 、生长特性〔5 , 6〕、物候〔7〕 、生态学〔8〕
等方面 ,关于其传粉生物学研究 ,尤其对传粉特性及
其与环境关系的研究尚未见报道。基于白梭梭在传
粉生物学方面研究的空白 ,本项工作从时间和空间
两个角度研究其风媒传粉特点 ,旨在探讨其开花 、传
粉特点及对环境的适应 ,为研究其生殖适应机制 、种
群的恢复与重建提供理论依据 。
1 　材料与方法
1.1　自然概况
研究地点在中国科学院新疆吐鲁番沙漠植物
园 ,地处 42°51′N ,89°11′E ,海拔-86 m ,沙壤土 ,极
端最高气温 47.6 ℃, 极端最低气温-28 ℃,属极
端干旱荒漠气候。该种群为 1976 年从精河甘家湖
梭梭自然保护区引种定植形成 ,单株高 5 ～ 7 m ,冠
幅 4 m×4 m ,植株能正常开花结果〔9〕 。
1.2　研究方法
1.2.1　花粉密度的测定　在白梭梭人工种群内 ,于
2003年 4月设置了研究样地 ,根据研究目的 ,采用
重力玻片法 ,在高度 80 cm 按东南西北 4 个方位设
置花粉采集器(10 cm ×10 cm 的木片)。为研究白
梭梭种群传粉全历程及花粉密度的日变化 ,在东南
西北 4个方位固定涂有凡士林的载玻片 ,于 2003年
4月 10 ～ 26日以 24 h为间隔取样;为研究白梭梭种
群传粉日进程 ,于 2003年 4月 10 ～ 11日 ,把涂有凡
士林的载玻片按东南西北 4 个方位固定在采集器
上 ,接收散布在空气中的花粉 ,采样间隔为 2 h(夜间
12 h),同时测定风速 、气温和空气湿度变化 。
按风向在东西两个方向布设 100 m 长的样线 ,
沿样线按 5 m 间隔布点 ,于 2003年 4月 11 ～ 14日
以 24 h间隔取样 ,测定白梭梭的短距离传粉效率。
样品取回后 ,在 16×8倍的显微镜下统计花粉粒数 ,
并计算不同方位的实际花粉通量(粒/cm2)。
1.2.2　柱头可授性测定　用联苯胺-过氧化氢法
测定柱头的可授性 ,具体方法是:在盛花期 ,每天中
午采集开花后不同天数的花朵 ,将其柱头浸入载玻
片中含有联苯胺-过氧化氢反应液的凹陷处。若柱
头具可授性 ,则柱头周围的反应液呈现蓝色并有大
第 22卷　第 1期
2005年 3月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.22　No.1
Mar.　2005
收稿日期:2004-03-10;　修订日期:2004-04-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30260009);新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(200421112)
作者简介:魏岩(1966-),女 ,副教授 ,主要从事荒漠植物生物生态学特性及生态适应研究.E-mail:wy1@xjau.edu.cn
DOI :10.13866/j.azr.2005.01.016
量气泡出现。
1.2.3　推算花粉—胚珠比例　随机选取 10朵将要
开放的花 ,取下花药 ,用 1.0 mol/ L HCl 60 水解去
药壁 ,制成 2.5 mL 的悬浮液 。用微量进样器取
0.01 mL ,制片 ,显微镜下记数 。重复 25次 ,统计每
朵花的花粉量 。P/O 比率为每朵花的花粉粒数量
除以胚珠数。
2　结果与分析
2.1　开花
在吐鲁番荒漠植物园 ,白梭梭 3 月上旬现蕾 , 4
月中旬开花 ,花期10 ～ 14 d。白梭梭为两性花 ,单生
叶腋 ,花小 ,直径约 1 mm;花被 5 ,分离 ,绿色;雄蕊 5
枚 ,花药 4室 ,黄色 ,基部着药;子房上位 , 1室 ,花柱
极短 ,柱头 5 ～ 6 个 ,黄绿色 。白梭梭开花时间多集
中在 10:00 ～ 13:00 ,花丝伸长 ,花药外展 ,一般在当
日开裂 ,时间为 13:00 ～ 20:00 。此时雌蕊与花丝等
长 ,柱头外展 ,指状 ,紧接花药基部 ,为自花受粉提供
了最佳空间位置 。
2.2　花粉量及柱头可授性
白梭梭开花前 ,柱头不外伸 ,检测无可授性。开
花时 ,柱头外展 ,呈伞状 ,具有可授性 ,可持续 2 d。
在体视和光学显微镜下观察 ,开花时的柱头 5 ～ 6
个 ,外伸 ,上有柱状乳突细胞;第2 d ,即有 2 ～ 3个柱
头卷曲 ,呈淡黄褐色 ,已部分丧失活力;第 3 d ,一朵
花的柱头几乎全部变色 ,柱状乳突细胞萎缩 ,无可授
性。柱头上的柱状乳突细胞对附着花粉有利;单花
花粉量较大 ,为 64 973 粒 , P/O 比高 ,显示出风媒
传粉特征〔10〕 。
图 1　白梭梭种群开花期接受花粉量的变化
F ig.1　Change of pollen quantity of Haloxylon persicum
community in pollination period
2.3 　白梭梭的传粉历程
2.3.1　传粉全历程　观察表明 ,在吐鲁番荒漠植物
园 ,白梭梭 4月 10日开花 ,当天开始传粉 ,次日进入
传粉盛期 ,传粉盛期持续 3 d。14日下午至 18日 ,
空气中花粉数量急剧减少 , 18日下午 ,天气转晴 ,19
日又接受到少量花粉 , 22日以后接受到的花粉数量
趋于 0 ,结束其传粉历程。从采集器接收到的花粉
数量看 ,白梭梭的花粉有很强的爆发性(图 1)。
空气中花粉通量的日变化与温度变化有关 。在
传粉盛期 ,昼夜温差大 ,夜间最低温在 6 ～ 12 ℃,白
天最高温在 25 ～ 30 ℃,温差高达 20 ～ 25 ℃,花粉的
爆发性与其有关 。荒漠突变的恶劣环境 ,对白梭梭
的开花传粉影响较大 , 14 日下午至 18 日由于气温
骤降至 8 ℃,昼夜温差非常小(0 ～ 2 ℃),沙尘倒回 ,
形成浮尘天气 ,使白梭梭的花受到伤害 ,对传粉影响
较大 ,导致空气中花粉密度过低 。
2.3.2传粉日进程　在传粉盛期(4月 11 ～ 12日)空
气中花粉通量变化状况见图 2。空气中花粉通量的
变化受温度 、湿度和风速的影响。4月 11 ～ 12日均
为晴天 ,昼夜温差较大 ,达 16 ℃;8:00 ～ 10:00温度
较低 ,相对湿度较高 ,有微西风。此后 ,温度上升 ,湿
度下降 ,无风 ,到 16:00温度最高 ,湿度最低 。温度
和湿度的变化呈负相关性(图 3)。从花粉通量的日
进程看 ,白梭梭的花粉通量在 8:00 ～ 12:00最大 ,此
后下降 ,夜间花粉通量维持在较高水平 。温度和相
对湿度变化幅度大 ,对白梭梭传粉影响较大。
图 2　白梭梭的传粉日进程
Fig.2　Daily change of pollination of Haloxylon persicum
白梭梭的花一般在 10:00 ～ 13:00开放 , 14:00
～ 20:00花药依次开裂 ,早晨有微东风 ,因此 ,白梭
梭花粉在夜间开始增多 ,8:00 ～ 14:00花粉量最大。
可以看出 ,白梭梭种群在空气中花粉密度的变化受
风速 、温度和湿度的影响 ,也与花开放的时间有关。
86　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
图 3　白梭梭传粉日进程中气象因子的变化
Fig.3　Change of meteorological factors in daily change
of pollination of Haloxylon persicum
2.4 　白梭梭花粉的空间分布特点
2.4.1　不同方位的花粉通量　受吐鲁番盆地的影
响 ,白梭梭林内风向变化单一 ,主要是小西风和小东
风 ,各方位接受到的花粉量差异较大。以样地东方
花粉通量最大 ,西方次之 。
2.4.2　短距离传播　白梭梭花粉水平方向的散布
距离很小(图 4)。在无风的盛花期 ,距花粉源 25 m
处 ,接收到的花粉量极少 ,90%的花粉都分布在母株
附近 ,主要靠重力在短距离内落下 。
图 4　距花粉源不同距离采集到的花粉量
Fig.4　Collected pollen quantities of Haloxylon persicum in
different distances from the pollen source
3　讨　论
3.1　花部综合特征对风媒传粉的适应
适应风媒传粉的花部特征是:花粉粒易随气流
扩散并有特化的柱头结构捕捉它 ,因传粉效率较低
而要求花粉量较大 ,无须吸引昆虫的机制。藜科植
物是由虫媒花向风媒花过渡的一个类群 ,花器官变
得微小且多变异〔11〕 。长期的自然选择使白梭梭种
群形成了一系列适应风媒传粉的生物学特征:植株
为小乔木 ,高 1 ～ 5 m ,使花粉在空气中运动的阻碍
减小 ,利于进行短距离或长距离传播;两性花 ,单生
叶腋 ,花小 ,直径约 1 mm ,无花冠;具大量的花粉 ,
P/O比大;花粉粒小 ,外壁光滑 ,有圆形凹点;柱头
指状 ,5 ～ 6个 ,上有乳突细胞 ,便于捕捉花粉 。
3.2　白梭梭传粉物候期的形成及对环境的适应
白梭梭为风媒传粉 ,其种群能否进行有效地繁
殖 ,传粉效率至关重要 。花粉从花药中散出到被雌
花柱头接受 ,其中绝大部分因环境筛的选择作用而
损失在传粉过程中。白梭梭种群花粉短距离传播
时 ,受到环境的选择作用 ,长距离传粉受到更具随机
性的环境选择作用 ,这些过程均受风速 、风向 、大气
湿度 、光照 、空气温度等气候条件和其它自然因素的
影响。
在吐鲁番的白梭梭人工种群 ,传粉多发生在 4
月中下旬。在晴朗的天气 ,实验地区昼夜温差大 ,大
气相对湿度高 ,风力较弱 ,有利于种群在比较晴朗的
天气条件下同时开花 ,形成爆发性的传粉机制 ,使部
分花迅速完成受粉作用 。传粉在一年中相对较好的
时期和气候环境进行 ,也有效地反映了白梭梭长期
以来对生存环境的适应能力。在此期间 ,由于荒漠
环 境气温的骤变 ,常形成沙尘暴和浮尘天气 ,使花
器官受到伤害 ,对传粉影响较大。14 ～ 18日的浮尘
天气即是一种严酷的环境考验和筛选。气温低 ,昼
夜温差小 ,大气湿度低 ,强烈影响了空气中的花粉数
量 ,导致柱头干枯 ,花粉败育 、失活 。这种强烈的突
然变化引发的筛选作用 ,能很好地体现白梭梭对不
良环境的适应幅度 。
白梭梭在我国只分布在准噶尔盆地 ,主要见于
古尔班通古特沙漠和艾比湖东部的沙漠中 ,常形成
较大面积的白梭梭荒漠 ,也零星见于乌仑古河 、额尔
齐斯河两岸的一些小片沙地上。新疆受西风气流的
控制 ,强沙尘暴均发生在 4 ～ 5 月 ,温度的突变是造
成环境恶化 、灾害增多的主要原因之一〔12〕 。而控制
古尔班通古特沙漠的风系主要是从西部各山谷和山
口进入的西风气流和冬季蒙古高压形成的西北风
系 ,沙漠腹地起沙风在 4 ～ 6 月最为强盛〔13〕。艾比
湖流域的沙尘暴绝大多数是发生在阿拉山口以下的
地区 ,也就是艾比湖的周边地区 ,其中以乌苏沙尘暴
最多〔14〕。分布在准噶尔盆地沙漠不同地段的白梭
梭居群 ,其花期均在早春 4 ～ 6月 。此时 ,气温回升 ,
冰雪融化 ,为其生长发育提供了适宜的条件 。在开
871 期　　　　　　　　　　　　　　　　　魏　岩等:白俊开花及风媒传粉特点 　　　　　　　　　　　　　　　　　
花传粉期间 ,由于荒漠气温多变 ,也是起沙风最为强
盛的时期。白梭梭长期生存在这样的环境中 ,形成
的爆发性传粉机制 ,是该种群对荒漠早春突变恶劣
气候环境的适应。在开花传粉期 ,白梭梭生存环境
的多变和不稳定性 ,使其形成能够利用非预期或间
断的有利环境的能力 ,适应环境波动 ,选择适宜的开
花期 ,并且一开花就进入盛花期 ,空气中花粉密度突
然增大 ,3 ～ 4 d后急聚下降。这种爆发性的开花传
粉现象是在不安定生境的选择下形成的适应性的生
态对策 ,是谋求度过不利周期的生态选择。
3.3　白梭梭的传粉距离及保护生物学问题
白梭梭是以种子进行繁殖的固沙植物 ,能否进
行有效地传粉 ,是生殖成功的保证;能否进行异花受
粉 ,是实现个体间基因交流 、影响后代基因组成的关
键。从白梭梭的开花生物学特性看 ,雌雄蕊的位置
为自花受粉提供了最佳空间格局;从风媒传粉特性
看 ,在无风的盛花期 ,吐鲁番白梭梭人工种群的花粉
在水平方向上主要散布在母株附近 ,距母株 25 m 处
花粉量少。在准噶尔盆地内 , 白梭梭主要分布在半
固定沙丘的沙垄上 ,间或出现在半流动的沙丘上 ,其
开花期又是起沙风最为强盛的时期 ,可以推测在自
然种群中 ,白梭梭的传粉距离要远大于 25 m 。传粉
对居群和居群系统的繁育结构有着深远的意义。高
的立地条件和风速能增加花粉散布的距离和杂交比
例 ,实现基因交流而提高后代质量 。很可能在稀疏
居群的情况下 ,减少植物灭亡的危险。
李银芳〔15〕对白梭梭人工积雪固沙林的水分状
况进行了研究 ,认为 4 ～ 4.5 m 的株行距不会导致种
群衰退 ,而荒漠林的株行距约为 8 ～ 20 m ,因此 ,在
进行迁地保护及人工营造白梭梭林时 ,应合理控制
其密度 ,根据不同的水分条件 ,将行距控制在 4.5 ～
25 m ,实现其短距离传粉 ,以进一步增加白梭梭后
代的变异性和适应性 。
致谢:在本文的撰写过程中得到张立运研究员
的帮助 ,深表感谢。
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Study on the Flowering and Pollination Characteristics of Haloxylon persicum
WEI Yan1 , 　YIN Lin-ke2 ,3 , 　YAN Cheng2 ,3
(1 College of Forestry , Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052 , China ;
2 Xinjiang Institute of Ecology and Geography , Chinese Academy of Sciences , Urumqi 830011 , China;
3 Turpan Eremophy te Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Turpan 835008 , Xinjiang , China)
Abstract:　The study area(42°51′N , 89°11′E , -86 m a.s.l.)is located in Turpan Desert Botanical Garden ,
Xinjiang Inst itute of Ecology and Geog raphy , Chinese Academy of Sciences.The soil here is sandy loam , the
ex tremely maximum and minimum temperatures are 47.6 ℃ and 28.0 ℃ respectively , and i t belongs to the ex-
tremely arid desert climate.The communi ty of Haloxy lon persicum g rowing in the study area forms by intro-
ducing Haloxylon persicum f rom Ganjiahu Nature Reserve of Haloxy lon ammodendron in Jinghe County , Xin-
jiang Uygur Autonomous Region in 1976.Current ly , the plant height varies in a range of 5 ～ 7 m , and the aver-
age crow n extent of Haloxy lon persicum is 4.0 m×4.0 m.The authors observed the flow ering phenology and
flow ering pat tern of Haloxy lon persicum , and studied its stigmas and pollen-ovule ratio receptivity.The results
show that the flowers of Haloxylon persicum have many anemophily characteristics:the smoo th surfaces of
pollen g rains , finger-shaped papillae and high value of pollen-ovule ratio.The anemophily characteristics are that
the pollen quantity decreases rapidly wi th the increase of distance away from pollen sources.The populat ion of
Haloxylon persicum has some anemophily advantages.Pollination of Haloxylon persicum of ten occurs at fine
days in April , when the diurnal-nocturnal temperature difference and the ai r humidity are high.The duration of
flow ering is 14 days , the peak pollination occurs at first three days , and the pollens can be transpo rted in a limit-
ed distance.In order to enlarge the adaptation range under the severe desert environment , Haloxy lon persicum
possesses an explosive pollination capabili ty.
Key words:　Haloxylon persicum ;anemophily ;desert environment.
891 期　　　　　　　　　　　　　　　　　魏　岩等:白俊开花及风媒传粉特点