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海北高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群生产力的研究 Ⅱ.种群生产量



全 文 :兽类学报 ] 9 9 2, 1 2 ( 1 ) , 3 9一 4 8
A e公a T杠e r诬0 10 9 e` a s 止n主e a
海北高寒草甸金露梅灌丛根田 鼠
种群生产力的研究 1 . 种群生产 t ’
夔瑟} 王祖望 姜永进 几 郑生武
(中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 , 台1。。 01 )
孙儒泳
(北京师范大学生物系 )
摘 要
本文探讨了青海海北高寒草甸生态系统中根田鼠种群的生产力。 野外工作采用标志重捕
法 (C M R ) , 利用个体周转率 ( e N ) 、 繁殖一生长生产量 (P = P : + P : )和生长一存活曲线估算
了两块样地上根田鼠种群 1 9 8 0一 1 9 8 2年 3年间的生产量 。根田鼠种群生产量的年间动态和重要
的生态效应有 : 3 种方法算得的各年生产量与个体日 、 平均密度及新生个体数成正比例 ; 比
值 P : / P与生态寿命 、 密度等有关 , 可捕 年龄前 动 物 的 生 产量在总量中所占比例很大 (达
81 %)
; 繁殖生产量 P r的季节动态表观为 5月低 、 6 月高 、 7 月下降的倒 “ v ” 字型 。
关锐词 根田鼠 ; 生产童 ; 种群密度 ; 繁殖 , 生长一存活 ; 个体日 }
生产力的研究是生态系统理论中最重要的研究方向之一 。 在 国外 , 由于 JB P (国际
生物学规划 )的推动 , 于 60 一 70 年代得 以迅速发展 , 出版有大量专著及论文 ( lB e ds o e 等 ,
19 7 1 ; F r e n e h
, } 9 7 0 ; P e t山 s e w i e z等 , 1 9 7 0 ; G r o d z i sn k i , ] 9 7 5 ; P e t r u s e w i z 等 ,
1 9 7补 A n w a y , 拍 78 ) 。 国内在 70 年代末开始起步 , 与国际水平差距颇大 。 就小哺乳动
物次级生产力的研究而言 , 仅见王祖望等 ( 1 9 8 7) 应用个体周转率方法初步计算了高原鼠
兔的次级生产力 。 采 用个体周转法 ( G r o d z i n s k i , 1 9 7 1 ; H a ge n 等 , 1 9 75 ; J e sn e n ,
1 98 ! )P
r 十 P : ( P r 代表生殖后代的生产量 , P : 是个体生长生产量 )这一途径 , 被 公认 为
比较准确 , 但所需参数较多 , 且不容易取得 。
栖息于青海海北高寒草甸金露梅 ( P o t e n t公l l a f r u t i e o s a )灌丛中的根 田鼠 ( M i e r o t。 :
oe co on m
。 : )为该环境中的优势种 , 近 年 曾 有 人 从 不 同 侧面进行过研究 (孙儒泳等 ,
1 9 8 2 ; 郑生武等 , 1 9 8 2 ; 王祖望等 , 1 9 8 2 ; 贾西西等 , 1 9 8 6 a ; 19 8 6 b ; S u n R u y u n g等 ,
1 9 8八梁杰荣等 , 19 8 2 , 19 8 5 ) 。 本文依据招 80 一 1 9 8 2年在野外调查资料的基础上 , 按照个
体周转率 、 繁殖及生长存活等估算其生产量 。 这对进一步探讨种群的能量收支 、 系统中
能流和物质循环及分析结构功能是必需的 , 所用方法是 IB P所确定的 ( F r e n c h , 1 9 7。 ,
P e t川 s e iw e z , 1 9 7 5 ) 。
, 国家自然科学基金资助项目 。
本 文于 z。。 o年 4 月 2 3日收到 , 1 0 9 1年 8 月 2 4 日修画
材料与方法
工作样地位于青海省海北州门源马场的中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站 ,
共 2 块 , 称之为河道南样地 (简称样地 B ) , 面积 1 . 73 公顷 , 及河道北样地 (样地 A ) , 面
积 3 . 26 公顷 。 , . ’
每年 4一功月用标志熏捕踌 ( C M R )进行野外调查 。
B分别置弹簧 和 17 3个 , 以胡萝 卜为诱饵 。
,
1 9 8 2 ; 孙儒泳等 , 19 8 2 ) 。
每间距 10 米方格布笼 , 样地 A和
每月 6 一 15 日在样地 B , 16 一
25 日在样地
用剪趾法标志捕获之鼠 , 将每只鼠的编号 、 捕获 日期 、 体重 、 性别 、 繁殖发育状况
记求在标志捕捉 日记上 , 然后就地释放 , 共标志根田鼠 7 1只 。 捕捉日记还包含有动物
的存留时间 、 体重变化 、 捕获数量 、 重捕次数等 。
结 果
首先根据修正的林 肯 指 数 法 ( E d w a r d s等 , 1 5 6 7 ; E b e r h a r d t , 19 6 9 ; F r e n c h ,
1 97 0 )计算出两块样地上 3 年间各月的种群密度 D ` (姜永进等 , 1” l )列于表 1 。
表 1 根 田鼠各月种群密度
T a b l e t M o n ht ly d e n s i七y o f v o le P o uP la t io n ( N o
.
/ h a
·
m o )
P 10 t
B
样 地 { , }A
哩查时四 {一一上兰i兰11爷 ! _ _ 1 9 8 1
_ _
_竺i{一 - ! 1 9 8 0 1 9 8 1 1 9 8 2
4 月 八 p r il
5 月 M a y 8 。 6 7
1 2
2 3

2 0
2 8
2 3

12
1 6
4 7

5 9
5 2
1 6

2 6
2 5关
I J

8 7
1 7
4 3

8 6
4 3
3 9

6 1
4乃
4 4

5 6
5 0
6 3

6 2
7 2
7 0

2了
9 0
2 2

8 5
1 3 9

1 1
4 9
1 。 7 3
5
0

0 2
3
9

2 0
7
6

4 4
6
4 6 。 9 3
2 7
2 4

1 6
35
1 5

5 0
3 3
9

2
2 0
7 。 0 4
1 7
18 。 9 8
37
2 0

6 7
4 9
2 5 。 4 0
4 7
48 。 5 8
6 8
2 4

1 6
4 9
.
勺白91匕,曰1nJ
.
一`,山J性,一J .盛.去
J IU n e
J u ly
2 4 。 2 8
2 1
3 3

0 3
2 5
1 8

8 2
2 3
6 3

9 1
5 4
3 4

1 4
2 7
2 0

6 1
月八tO`
内OD二曰n
:
29月`0内D几041ó口OU
8 月 A t lg’U s七
9 月 S e P t e m ber
1 0月 O e t o b e r
7 6

9 0
9 O
5 9

2 3
7 2
3 7

5 6
5 8
, 每月的第二个数字代表该月的标志流放动物数 (取 自捕捉 日语 )
T h e s e e o n d f i即 r e s r OP r e s e n t n u m b e r s o f a n im a l s w h ic h a r o ca u g h t m o n th ly .
1
. 利用周转率计算生产量
根据个体周转率计算生产量的公式为
P = N
·
W
·
O
N
( l )
式中N 为种群的年平均 密度 , W 为死亡时的平均体重 , 此处以被捕动物最后一次体重
均值代表之 , ON是种群个体数量周转率 , 为一年中捕捉动物平均生态寿命 {t ` {的倒数 。若
丫为时间问隔 T 内的独立个体数 , 认 为第 i 个 动物的存留 时间 , 则 !t /卜 1 六
,
不分`“ 就
40
:一; . 1二 _ 二_ _ , , _ 一 _ 二二洲 , , 、 , 二 , , 、t 产 二 、去、 N · T , 有时把乘积 N T称为个体日。丫 一 ’ 一 ` ” ` 一“ ~ 一 ’ 一 ` ” “ ” ” ` ’ -今以 1 9 8 0年为例 , 说明样地 B上生产量的计算 。 全年共捕捉 13 8只根田鼠 , 其中越冬
鼠 26 只 , 当年鼠 1 12 只 。 针对各种不同情况 , 对每只鼠规定一个存留时间修正量 a ` * , 由
此算得总修正量 , 加上 138 只鼠的存留天数、 即可求出所有动物一年中总个体日为 1 9 2 3 3
(只 · 天 ) , 接着算得 订 = 1 39 . 3 7( 天 ) , 个体周转率 o、 二 2 . 62 。
从表 1算得根田鼠年 均 密 度 N = 39 . 7 8( 只 /公顷 ·年 ) ; 又据最后一次捕捉的动物
体重求得 W = 20 . 5 0( 克 /只 ) 。
将队 、 N 及W 各项数值代入公式 ( 1 ) , 可求出样地 B上 9J 80 年单位面积 (每公顷 )上
根 田鼠种群生产量。 用相同方 法 可 得 另 2 年的全年种群总生产量 (表 2 ) 。 文中谈及的
生产量 , 除特别说明外 , 一般均指克鲜重 /公顷 。年。
表 2 用个体周转率计算的样地 B根田鼠种群生产 t (克 /公成 .年 )
T a b l e 2 P r o d u e ti o n o f t h e lP o t

B Po Pul a t i on ca l cu l
a t e d fr o m t h e i n d i v id u a l
t u r n vo e r r a t e ( g/ h a
·
yr )
率目
I l e刀 l
全年捕获数
N o
.
o f r e ca P t u r e d an im a l s
总个体 日
T o t al in d iv idu a l

d a y s
19 2 33 2 1 79 8 10 79 1
个体周转率
nI d i v i d u a l t t u砚 o v e r r a t e
平均密度
vA
e r a g e d e n s i t y }
平 均体重
A v e r ag
e b o d y w e ihg t
2 0 。 5 0 2 2 。 5 5 2 1 。 9 6
l一|…-M1
年生产量
A n n u a l rP o du e t i o n
2 1 36 。 5 8 26 4 4 。 5 6 2 39 9

7 1
2
. 根据繁殖和生长估算生产量
P
,和 P : 分别代表源于繁殖和个体生长的生产量 , 种群总生产量 P = P : + P : 。
( i ) P
: 的推算 计算 P : 的简单形式是新生个体数Y r 与其平均体重 W , 的乘积 , 其
公式为
P
r = N f L T
Zt p W
( 2 )
式中 f为时间间隔 T 内的雌体怀孕率 , L为窝仔数 , t p为妊娠期 ,雌性数量取为 1/ 2 ( 1 9 8 0年
样地 B上停留 2 天以上的根田鼠 1 21 只 , 雄 60 , 雌 6 1 ) 。
野外根田鼠的主要繁殖基数是前一年越冬的成年鼠 , 它们在 5 一 8 月的每个月 ( T户
内参加繁殖的数量是N ; = 入 i D ; , 入 , 是各月参加繁殖的比例 , 由捕捉 日记算出 , D ;为密
度 (表 1 ) 。 已知 L 二 4 . 5 6 , t , 二 1 5 . 2 (王祖望等 , 1 9 5 2 ) , 以及怀孕率 (梁杰荣等 , 1 9 5 5 ) ,
即可算出 1公顷地上各月新生个体数 。 为把哺乳期母体消耗的能量估算到 P : 中 , 及简
化 P : 的计算 , 取断乳 时的体重代表初生体重 , 即W : 二 8 . 84 ( 孙儒泳等 , 198 2 ; 王祖望
升 对 当年鼠 , 根据出生后一个月离窝 , 向后推 3。 天 , 参与繁殖者向前推 6。 天 , 又据每只鼠的存活情况后推
1 5一 1 50 天 。
等 , 1 982 ) , 由此按公式 ( 2) 算出越冬鼠各月新生个体数及繁殖生产量 。 以 1 9 8 0年 6 月为
例 , 有 N 。 = 入6 · D 。 = 0 . 6 8 x 2 3 . 2 0 二 15 . 7 4 , Y r ( 6 月 ) = 3 5 . 7 6 , 及 P r ( 6 月 ) 二 3 4 2 . 6 2 ,
共它各月算法同此 。
当年鼠也有一部分在当年即参加繁殖 , 它们基本上是 5 、 6 月出生的 , 如前所述 ,
可计算当年鼠在 7 、 8 月参加繁殖的数量 , 每月新生个体数和繁殖生产员 。 越冬鼠和当
年鼠的各月繁殖生产量相加 , 即为总繁殖生产量 。 在表 3 上列出了样地 B上 3 年中各月
繁殖生产量 。
T a bl e 3
表 3 样地B根田妞逐年旅殖生产 t ( P r) (克 /公顷 ·年 )
Th e rP
o du e ti o n 血 e t o r e rP o du e t i o n ( P r ) i n Pl o t B ( g /h a · y r )

G r o u P
月份
M o l ht
越冬 鼠
O V cr w i n t e
r a n im a l
8
2 10

I t
3 4 2 。 6念
19 8

5 1
1 2 3 。 4 1
2 5 3

7 3
5 2 2 。 8 6
2 08 . 5 6
1 16

8 6
2 6 9

7 2
4 3 2

5 4
1 9 4

0 7
1 6

8 5
当年 鼠
C u r r e n t y
e a r a n im a l
2 7

3 4
2 2

6 4若
12 9

0 4
13 3

5 2
O
2 2 1

8 8
1 1 7

4 2
合计 T o t a l 9 0 1 。 9 9 1 3 9 7 。 2 1 1 2 5 2 。 4 8
井 少数当年鼠在 6 月份参加策殖
A f e w o f e u r r e n t y e a r v o l e s rP o du e e y o un g i
n Jun
e
( 2 ) P
: 的推算 生长生产量是指幼仔从出生到发育至体重不变的成体过程中 , 因
体重增加而产生的生产量 , 其算式为
P
: 二 V . N · T ( 3 )
式中V = ( W : 一 W 。 ) /△ t , 代表时间 △ t 内体重从开始计算时刻 (W 。 )到 七时刻的 (W , )的
改变量 。
针对野外根田鼠生长发育特点 , 分成三个时间段考虑 : 断乳到首次捕捉 , 6一 10月
和越冬阶段 。现仍以 19 8 0年为例 ,根据捕捉 日记算出几个有关的体重 : 断乳时幼鼠体重 :
W
S 。 = 8
.
8 4 ; 平均首捕体重 : W : , = 16 . 1 5 ( 士 0 . 2 3 , n 二 1 0 8 ) ; 当年鼠于当年末次捕获
均重 : W ; , 之 1 7 . 51 ( 士 。 . 20 , n = 0] 8 ) ; 越冬鼠在当年 10 月末次捕获均重 : W 王 。 = J S . 巧
` 士 0 . 2 4 , n 二 7 5 ) , 越冬鼠在次年 4月时均重 : W : 。 = 2理. 47 。
从断乳到首捕阶段 , 分成两部分 :
1 0月
活至可 捕 时数量 N , , , 二 乙 q ; x D ; , 其中q ; =
6 月
各月新捕当年鼠
各月总捕数 为可捕比
, 经示}
算 , N ; , , = 8 4 . 3 9 , P f s : = N , : 1 火 (W : s 一 W 。 。 ) 二
因为并非所有断乳后的幼鼠都能活到可捕年龄 ,
6 ]
_
9

4 2

所 以要考虑未存活至可捕年龄幼鼠
的数量 , 即N f 。 2 = Y , * 一 N : : ; , Y r = 2 0 2 . 0 4在计算 p r 时用过 , 则 N : , 2 = 27 . 6 5 , 这 期
这里假定断乳后一W一1一2

!

间生长生产量值为 p , : : = N f 。 : x + W
· 。
) 一 w
` 。
}
二 6 3 . 7 2
。 r : : 新生个体数
未能活到可捕年龄幼鼠的最大体重为断乳和首次捕获体重的平均值 , 故式中第 2 个因子
采取线性插值形状 。
6 一 1 0月份生长生产量计算比较简单 , 即 P 、 。 = N : ` 、 x ( W , 。 一 W , 、 ) = 1 1 2 . 2 4。
10 月至次年 4 月越冬部分 , 分两部分 :
P
: 。 , = 活至 4 月的个体数量 x 体重变化
= D
, 。 x 越冬比 x (W . , 一 W : 。 )
= 8 3
.
2 3
式中越冬比按捕捉 日记推算。
第二部分是参与越冬但未能存活至次年 4 月的个体 , 即
P
。 。 2 = 未活至次年 4 月个体数 X 体重变化
= D
: 。 火 (卜龄比 ) x 【专(W : , + ` ! 。卜 w ! 。 )
= 14 5

5 7

式中体重变化也采用了线性插值 。
将上面各时段的生产量相加 , 就是全年总生长生产量 ( P : ) :
P
: 二 P f ` 1 + P , 1 2 + P 1 0 + P . , 1 + P . 。 :
= 1 0 2 4

1 8
用同样程序可求 出 1 9 8 1和 19 8 2年的 P ` 。 将各年的 P ,和 P : 相加得到总生产量 (表 4 ) 。
表 4 根田限种群在样地 B上三年生产 , 比较讨 论 (刻公阶年 )
1
. 在 估 算 种 群生产量的诸多方法
中 , 一般认为 , 如能将种群划分成同龄组
或统计群时 , 以生长一存活曲线方法最为
方便 (现 j a l s k a 等 , 29 6 5 ; P e t川 s e iw e z
等 , 1 9 7 5 ) 。 本研究的野外调查每月工作
10 天左右 , 每年连续 7 个月 , 相继进行 3
年 , 取得资料比较丰富 , 可得到个体生长
曲线和种群存活曲线 。
T a b l e 4 T he
e o m P留 is on a r n o n g v o le rP o -
du c t i o n i n P lo t B ( g h/ a yr )
、裴。 …1 9 8 0 1 9 8 1 10 8 2
: 悬辘 r ! 2 13 6
·
5 8 2 6 4 4
·
5 6 2 3 9 9一
生髯俘碧 }又9 2 6
· ! 7 2 6 0 4
·
1 9 2 2 3 6一
G一就篇恕氛i。 {2。。。一 。 3 . `。 2 ,。。 . 7 6
从捕捉 日记查出 1 9 8 0年和 1 9 8 1年共有 36 只越冬鼠 , 以其初次被捕获的体重作为一个
月龄时的体重 , 跟踪调查 , 得 到 2 一 15 月龄的平均个体体重 , 由此可画出个体生长曲线
(图 1 , A ) 。 由图 1可见 , 根田鼠在出生后头 3 个月体重增长最快 。 B o b e k ( 19 71 )研究
自然条件下欧郎 ( C l e t人r £0 0 0 。 。 5 g l a r o o l o s ) 及黄喉姬鼠 ( A p o d。 。 。 : f l a 。 i c o l l s: )时 , 得
到类似结果 , 实验鼠的体重增长也与此一致 (梁杰荣等 , 1 98 2 ) 。
对 1 9 8 0年全年标志流放的动物进行统计分类 , 首次捕捉的当年鼠为 1 月龄 , 活至下
个月者为 2 月龄 , 依次类推… … , 对越冬鼠则跟踪至 1 9 8 1年 , 可得各月龄的存活比 。 再
据新生个体数 , 可推算出种群各月龄的存活数 , 所得存活曲线如图 1 , B 所示 。
根据上述生长曲线和存活曲线 , 即可算得繁殖生产量 P : 和生长生产量 P : ( eP t此 e -
w i e z 等 , 29 6 5 ; G r o d z i n s k i , 19 7 5 ) 。 表 4 比较了 s 种不同方法计算的结果 。
2
. 从表 4 可看出 , 19 8 0年和 19 8 1年都是用生长一存活曲线法算得的生产量最高 ,
周转法和 P r 十 P ` 所得的结果次之 。 1 9 8 2年的情形有所不同 , 即用周转法算得的生产量
一 4 3 一
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O- 一0 19 80
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11于厂一
心勺朴U nù护卜钊 Jō气乙 n几`胜口且人-.皿
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图 1 根 田鼠的体重生长曲线 ( A )及存活曲线 ( B )
F ig
. 1 I ni dv i du a l gr o w七 hu r c
v e( A )a nds
u ry
见v o r s i h Pu cr v e( B )of M. o o c eo n,?之u s
最高 , 这是由于该年种群的个体周转率队最高之故 。 一般说 , 生物量周转率 O B要比ON小
些 , 即此时多少过高估算了生产量 ( G r o d iz n s k i , 1 9 75 ) , 而前二年的 ON较低 , 因此相差
的 一也较小 (表 2 ) 。
p e t r su e w i c
z 等 ( 1 9 7 1 )研究欧郎 ( C . g l a r e o l o s )种群时 , 发现该种群连续 3 年的生产
量变化不大 , 本文论及的根田鼠种群 , 无论用何种方法算得的生产量 , 其年问差别都相
对较大 。 如取表 4 中 3 种方法算出的年生产量平均值 , 最高的 1 9 8 1年比最低的 1 9 8 0年高
出 27 % , 换言之 , 每公顷生产量相差 7 40 克 , 相当于 35 只 6 月龄根田鼠的生物量 。
3
. 动物的平均生态寿命反映了生存条件的优劣 , 生态寿命长 , 说 明 生 存条 件优
越 , 其种群密度亦高些 (姜永进等 , 1 9 9 1 ) 。 从数量特征上看 , 表现在生态效应 P g / P 随
着生态寿命及最大月密度而一致地变化 (图 2 ) 。
4
. 样地 A的鼠密度比样地 B要低些 , 故两样地生产量有差别 。 此处给出用周转法
及 P : + P g法估算的生产量 , 以资比较 (表 5 ) , 具体计算过程从略。
从表 5 看到 , 两种方法所得结果 , 9] 80 及 1 9 8 2年都相差不大 , 这与样地 B 的情形相
似 。 但从均 8 1年看 , 由于密度过低 (表 1 )使得用周转法算得的生产里 (用 P ( ON )代农 )义
小 , 又 因新生个体相对较多 , P r变大 , 结果是 P (队 )和 P : + P : 比较起来相差较多。
样地 A 生产量的年间差异 , 以两种算法的平均值相比较 , 1 9 8 0 年为最高 , 1 0 8 1年
1 50
表 5根田良种群在样地 A逐年生产盆
( 克 /公顷 ·年 )
T a bl e 5T h ea n nu a l Pr o du e tio no f t h e
r o o tv o l ei nl Po t A( g /a h
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反石
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最大密度 (只 / 公顷 · 月 )
M a x im u m d e n s i ` y (一, o / h几 .
平均 生态寿命 `夭 )
八褚 r a g c e ` o玉0 9孟e 几1 i o n g e v 一t y
犯。 )
( D
a y S )
图 Z P : / P与生态寿命及最大 月密度的关系 .
F ig 2 T h e r e l a ti o n b e t w e e n P ` / P an d
bo t h o f lo n g e v l yt an d de n s i t y
周 转法
T讹 n o V郎 17 6 4 . 10 1 0 8 8 。 9 3 1 6 5 2 . 5 9
gP
+ rP 19 88
.
99 主4 9 9 . 6 7 15 8 5 . 2 4
P r 9 2 8
. 2 6 7 9 5

08 8 9 2 。 5 4
gP
9 6 0
.
7 3 7 0 4
.
0 8 6 9 2
.
7 0
最低 , 13 8 2年居中 。 其实 , 和生产量有关
的几种因 素 , 包括全年 个体日 , 年均密
度 、 新生个体数及月最高密度等 , 3 年间
的大小顺序也如上述那样 (表 6 ) 。
根田鼠在两块样地上 19 8 。一 1 9 8 2 年
间的平均生产 量 相 差 达 70 。 克 /公顷 · 年
(表 7 ) 。 两 样 地 鼠 的平均体重 W及平
T a bl 0 6
表 6 样地 A根田 民种群年均生产 t 比较 (克 /公顷 ,年 )
T h e e o m Par i s on a m on g an nu
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o du e t i o n s ( g / h a
·
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o f t h e v o l e P o uP l
a t io n in lP o t A
率目
I l e n l
19 8 0 19 8 2 1 9 8 1一…、l一
全年总个体 日
T o ta l i n d iv i d u a l

d a y s
1 8 4 5 8 …9 5 5 5
年均密度 (只 /公顷 )
A v e r ag e d e n s i t y ( N o
.
/ h a )
3 1

0 5 2 2

0 0 1 4

9 8
年新生个体数
N u m b e r o f n e w b o r n s !
10 5

0 1 1 0 0
`
9 7 8 9

9 4
月最高密度 (只 /公项 )
M既 im u m mo n t h ly d en s i t y ( N o
.
/ h a )
5 0 。 0 6 4 8

9 8 4 6

9 3
年均生产盈
A v e r ag e an n ua l P r o du c t i o n
18 2 6

5 5 丈6 1 8 . 9 2 1 2 9 3 。 3 5
顺 序
O 七d e r

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M id d l e

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表 7 两样地平均生产 , 比较
T a b le 7 Th e e o m Pa r i s o n b e t w e e n P r o du
e t i o n s o f t h e v o拍 P o Pu l a tio n i n t w o Pl o t s
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36

5 6
2 2

48
2 1

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9 8

6 4
1 13

9 2 ;;{:
AB
均生态寿命t 产 者莽相当接近 , 因此两样地生产量的差异主要反映在种群的年均密度 N 及
新生个体数 r : 上 。 此外 , 两样地越冬成体数也相差较大 , 因此与之相关的新生个体数 .也
相差较多 , 这些都对样地的生产量有影响 。
5
. 表 8 比较了两块样地上根田鼠种群生产中繁殖生产量占总生产量的比例 , 可以
4 5
着出 , 1 981 年和 19 8 2年的P :都占了总生产量 P的一半以上 , 1 9 8 0年也在 45 %以上 , 这说
明繁殖生产量的比重相当大 。 从表 8 还能看到 , 应用 P : + P : 计算 P 时 , 两样地得到的
P
r所占的比例很接近 。 此外 , 以生长一存活曲线计算样地 B的生产量时发现 , 其小于可
捕年龄门 月龄 )前 , 种群的 3 年平均生产
量在总生产量中所占比 例达到 8 1 . 3 % ,
这与eP tr su e iw cz 等 ( 1 9 8 3) 对于一般啮齿
类动物所获结果是一致的 。
6
. 如前所述 , P : 在生产力研究中占
有重要地位 。 图 3具体分析了根田鼠 种 群
繁殖生产量 P , 的季节性变动 。 从总的趋
势看 , 两块样地上 P : 都是 5 月低 , 6 月
高 , 7 月下降的倒 “ V ” 字型 。 越冬鼠是种
60
, ~ es we一一~一 .一一 -一一~ 一一~ ~一~ , 一 一一
衰 8 健殖生产 . ( P : )在总生产 , ( P )中所占比例
T a b l e 5 P e r e e n tag e o f P r o d u e t i o n d u e t o
r e少 o du e t i o n ( P : ) i n t h e to ta l
p r o如 e t i o n ( P )
项目 tI e m 19 8 0 1 9 8 1 19 8 2
gP
+ P r : A
B
生长一存活曲线法
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一 s u Tv iv o r s h i P
::
5 3 5 7
5 2 5 6
4 5 5 1 5 7
5 6 7
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403210
ǎ日目。日。月、巴吕弓,习出。A口勺赶斌
(叹·写令\帜à翻礼州长
图 3 3 年间根田 鼠种群获 殖生产通 ( P , )的季节动 态。
F咭. 3 S e a s o n a l d y n a m i e s o f r e rP o du ot i v e Pr o du e t io n f o r th e v o le Po uP l a t i o n
群繁殖的基本组成部分 , 其主要繁殖活动集中在 5 、 6 月 , 因此 6 月份是新生个体数量
的高峰月 。 当年鼠参加繁殖的数量从 7 月份开始增多 , 特别是 8 月份较为明显 , 样地 A
上有 60 只鼠参与繁殖 , 而样地 B上只有 31 只 , 相差一倍 。 故样地 B的 P , 继续下降 , 而
样地 A上 P : 则有回升趋势 , 1 9 8 1年 8 月样地 A的 P , 值则有明显增高 (图 3 ) 。
虽然两样地上的P : 有其共性 , 但也有不同 , 如 5 一 了月的 P , 都是样地B大于样地 A
( 19 8 0年 7 月稍有不同 ) , 这可从图 3 看出 。 由于样地 B越冬鼠密度高于样地 A (表 9 ) , 总
平均密度比为 1 . 5 : 1 . 0 , 其新生个体数及对应的 P : 值 也就有所不同 。
7
. 如果在野外工作中除采用标志重 表 日 两样地越冬密度比较 (只 /公影
捕法之外 , 再结合铁捕法 (移去法 ) , 可更
准确地估算种群数量 、 年龄结构及繁殖等
情况 。 由于技术上的困难 , 目前估算密度
主要是围绕在种群的可捕部分 , 而对非可
捕部分 , 即野外种群的新生个体和哺乳期
幼仔的数量 、 存活及生长发育等了解不够
aT b l e 0 oC m P ar i
s i on b e t w e e n d en s i t i e s
o f t h e o v e r w i n t e r e d V o l e s i n t w o
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一 4 6 一
充分 , 有的繁殖数据 (窝仔数 、 幼仔重等 )只好 借 助 于 实验室有关资料 。 在计算周转率
时 , 对动物个体的存留时间做了前推和后移 , 这种尝试也有待于修正和提高精度 。
参 考 文 献
王祖望 刘季科 苏建平 刘 阳 窦丰满 19 8 7 高 寒草甸生态系统一小哺乳动物能量动态的研究 I 。 通过高
原鼠兔种群能流的初步估计 。 兽类学报 7 ( 3 ) : 189 一 2 0 2 .
王祖望 、 曾绍祥 、 梁杰荣 、 韩永才 1 9 8 2 根田很繁殖时期 的能量需要 . 高寒草甸生态系统 101 一 1 09 页 . 甘 肃
人民出版社 。
孙儒泳 、 王祖望 19 8 2 陆地生态系统次级生产力的研究 ( I ) 。 动物学杂志 ( 1 ) : “ 一 5 90
孙儒泳 、 郑生武 、 崔瑞贤 1 9 8 2 根 田 鼠巢区的研究。 兽类学报 2 ( 2) : 21 9一 2 3 2 .
郑生武 、 孙儒泳 19 8 2 啮齿动物巢 区面积估算法 . 兽类学报 2( 幼 : 95 一 10 3 .
梁杰荣 、 孙儒泳 1 9 8 5 根田 鼠生命表和繁殖的研究 . 动物学报 3 1 (2 ) : 17 。一 1 7 .7
梁杰荣 、 曾绍祥 、 王祖望 、 韩永才 1 9 8 2 根田 鼠生长和发育的研究 。 高原生物 学集刊 1 : 1 95 一 2叫 . _ _ _ _ _
姜永进 魏善武 王祖望 郑生武 崔瑞贤 孙孺泳 1 9 91 海北高寒草甸根田 鼠种群生产力的研究 I 。 种群动
态。 兽类学报 1 1 ( 4 ) : 2 70一 2 7 5
贾西西 、 孙儒泳 1 9 8 a6 根 田 鼠平均每 日代谢率及每 日能置需要的估计 。 兽类学报 6 ( 2 ) : f 39 ` 14 6一 飞
贾西西 、 孙儒泳 1 9 8 6b 根 田鼠静止代谢率特征的研究 。 动物学报 3 2( 3) : 2 8。一 2 8 .7
A n w a y
,
J
.
C
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一一一一 , 1 9 7 5 E n e gr y f l o w th r o ug h a v e r t e b r . P o Pu l a t i o n . I n : M e t h o d fo r e co lo g i e a l b i o e n e r g e -
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一 47 一
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. 1 0 75 P r o du e tiv i t y i n v e s t iga t io n in o co lo g y
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~ u n 找 u y o n g a n d 乙 e n g J l n x l an g 1 9 8 7 尸 o s t n a t a l d ve O l o Pm e n t o t t n e r m o r e gU l a t l o n I n t n e r o o t v o l e
(峨 e阳 t u s oe co n o m u s ) a n d t h e q r a n t i t a t i v e j n d e义 o f h o m e o t h e r m i e a b i li ty . J . 了入e : ” 2 . B坛0 1.
1 2 ( 4 )
: 2 6 7一 2 72 。
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. 10 8 5 E n egr e t i e s an d t h e r m o r egu la ti o n
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A b s t r a e t
P R O D U C T IV I T Y IN V E S T I G A T I O N O F T H E R 0 0 T
V O L E (M I C R O T U S O石C O N O M U S ) P O P U L A T I O N I N
T H E H A I B E I A L P I N E B U S H L A N D ( P O T E N T I L L A
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W E I S h a n 认叼 W A N G 助w a n g J IA N G Y o n g ji n
Z H E N G S昌 e n gw u
(N o r才hw e s亡P l a才e a 忆` I ” s士艺士乞` f e o了B玄0 10 9对, A c a d e扭玄a s 坛” 玄e a , X 玄” 玄” g , 5 1 00 0 1 )
S U N R u y o n g
( D e p a , t阴 e二士 。了B i o lo g夕, B e艺夕£。 9 N o : 忧 a l U , 玄。 e , s艺才对)
T h e P r o d u e t i v i t y o f t h e r o o t v o l e ( M艺e r o t u 忿 o e e o儿 。机 祝 s ) r o P u ] a t i o n i n t h e H a i b e i
a IP i n e m e a d o w e e o s y s t e m o f Q i n g h a i w a s s t u d i e d
.
T h e e a t e h

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t h o d w a s u s e d i n f i e l d w o r k s f o r t h r e e y e a r s ( 1 9 8 0一 2 9 8 2 ) , t h e 们 e t P r o d u e t i o n o f t h e
r o o t v o le Po P u l a t i o n w a s e s t im a t e d w i t h i n d i v i d u a l t u r n o v e r r a t e (O N )
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g r o w t h P r o d u e t i o n ( P
, + P
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.
T h e a r t i e l e e m P h a t主e a l ly a n a l y s e s d y n a m i e s o f t h e p o Pu l a t i o n P r o d u e t io n d u r i n g
t h r e e y e a r s a n d s o m e im P o r t a n t e e o l o g i e a l e f f i e i e n e i e s a r e s h o w n : t h e r e w a s n o m u e h
d i f f e r e n e e i n t h e P r o d u e t i o n s t h a t w e r e o b t a i n e d b y t h e t h r e e tn e t h o d s
,
b u t t h e r e w e r e
g r e a t a n n u a l v a r i a t i o n s ; t h e P r o d u e t i o n w a s p r o p o r t i o n a l t o i n d i v i d u a l

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a v e r a g e
d e n s i t y a n d n u m be r o f n e w b o r n s
,
t h e v a l u e P 。 / P r e l a t e d w i t h t h e m e a n l o n g e v i t y a n d
p o Pu l a t i o n d e n s i t y
, a b o u t 5 2% o f t h e t o t a ! w a s m a d e b y t h e 户 o n t r a PP a b l e a n im a l s
( n e s t l i n g s a n d s u e k i n g s ) ; t h e r e P r o d u e t i v e P r o d u e t i o n ( P
r
) w a s l o w d u r i n g M a y
,
h i g h
d u r i n g J u n e
, a n d d r o PP e d d u r i n g J u l y
.
Ke y w o r d s
G r o w t h
一 s u r v i v a l
M玄e r o t u s oe e o 九。水 u £ , P r o d u e t i o n ; P o P u l a t io n d e n s i ty ; R e P r o d u e t i o n
I n d i v i d u a l

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48