全 文 ：茶 叶 科 学 2009，29（5）：329~335
Journal of Tea Science

收稿日期：2008-12-28 修订日期：2009-05-18
基金项目:国家科技部基础条件平台项目（编号：2006FY110700）和云南省应用基础研究计划重点项目（2006C0012Z）
作者简介:季鹏章(1975－ )，男，云南广南人，副研究员，从事茶树分子生物学研究。*通讯作者：xingqih@hotmail.com, yntzj@126.com
云南大理茶资源遗传多样性的 AFLP 分析
季鹏章 1,2，汪云刚 1，蒋会兵 1，唐一春 1，王平盛 1，张俊 1*，黄兴奇 2*
(1. 云南省农业科学院茶叶研究所，云南 勐海，666021；2. 云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明，650023）
摘要：采用 AFLP 标记对仅在云南南部及周边地区狭域分布的茶树近缘植物大理茶 11 个居群 204 个个体的遗
传多样性进行了研究。分析结果表明：(1)大理茶遗传多样性水平低。在物种水平上，He=0.099，Ho=0.178；
在居群水平上，He=0.083，Ho=0.137；(2)居群间的遗传分化较低。基于 Nei’s 遗传多样性分析得出的居群间遗
传分化系数 Gst=0.1606；Shannon’s 居群分化系数为 16.04%。AMOVA 分析显示：大理茶的遗传变异主要存在
于居群内，占总变异的 80.97%，居群间的遗传变异占 19.03%；(3)两两居群间的 Nei’s 遗传一致度(I)的范围为
0.971~0.997。经 Mantel 检测，居群间的遗传距离和地理距离之间不存在显著的正相关关系(r=0.1127，P<0.001)。
推测人类活动的干扰和生境的片断化是导致大理茶濒危现状的主要因素。基于观察到的居群遗传信息，建议采
取就地保护和迁地保护的保护策略。
关键词：大理茶；遗传多样性；保护策略；AFLP
中图分类号：S571.1；S326 文献标识码：A 文章编号：1000-369X（2009）05-329-07

Genetic Diversity of Camellia taliensis from Yunnan
Province of China Revealed by AFLP Analysis
JI Peng-zhang1,2, WANG Yun-gang1, JIANG Hui-bing1, TANG Yi-chun1,
WANG Ping-sheng1, ZHANG Jun1*, HUANG Xing-qi2*
(1. Tea research institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Menghai 666201, China;
2. Biotechnology and Genetic Germplasm Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650223, China)
Abstract: Camellia taliensis is a critically species endemic to southern Yunnan, China. We assessed the genetic
variability within and among eleven populations of this species using AFLP marker. At species level: Nei’s (1973)
gene diversity (He) was 0.099, and Shannon’s Information index (Ho) 0.178, at the population level: He=0.083, Ho
=0.137. A low level of genetic differentiation among populations was detected based on Gst =0.1606 (16.1%),
Shannon’s diversity index (16.04%), and AMOVA (19.03%). Pairwise genetic identity (I) values among populations
ranged from 0.971 to 0.997. There was no correlation between genetic and geographic distance among the
populations studied. The influence of human activity and forest fragmentation may play a prominent role in creating
this species’s current endangered status. Conservation strategies are suggested including in situ strategies and ex situ
strategies based on the observed genetic information of population.
Keywords: Camellia taliensis, AFLP, genetic diversity, conservation strategy


大理茶 Camellia taliensis (W.W. Smith)
Melchior 属于山茶属茶组，是栽培茶树 C.
sinensis 的野生近缘种[1~3]。野生大理茶属于国
家二级保护树种，目前分布在中国云南、马来
DOI:10.13305/j.cnki.jts.2009.05.003
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西亚和越南。国内仅分布在云南的普洱、临沧、
西双版纳、保山、德宏和大理等地。分布特点
是分散、不集中，海拔多在 1 500~2 800 m，
自然形成，植株高大，成年植株多在 20~30 m
之间。著名的勐海巴达大茶树，凤庆香竹箐大
茶树，双江勐库大茶树等都被鉴定为大理茶。
关于大理茶遗传多样性的研究报道较少，
只有 Katoh 等[4]使用 matK 系列对部分茶树资
源进行分析略有涉及。大理茶的遗传多样性是
怎样的，不同地域、生态类型的大理茶居群之
间的遗传构成有没有差异，这些科学问题目前
都没有学者进行过深入的研究。本研究采用
AFLP 技术对大理茶进行分析，以揭示大理茶
的遗传多样性水平和其遗传分化，为大理茶的
保护策略和综合利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 野外考察和样本的采集
从 2005 年到 2006 年，对云南现存的大理
茶（C. taliensis）居群进行了详细的调查，发
现大理茶自然居群主要分布在滇南的西双版
纳、普洱、临沧和保山地区的部分县、乡。基
于野外考察的信息，采集了 11 个大理茶居群
的 204 个个体的新鲜样本，这些居群分布于云
南大理茶的主产区，具有广泛的代表性，具体
位置和每个居群的个体数见表 1 和图 1，每个
个体取 3~5 个一芽二叶，用硅胶干燥，保存到
4℃处直至提取 DNA。凭证标本保存在云南省
农科院茶叶研究所标本室。
1.2 DNA 的提取和 AFLP-PCR 的扩增
采用改进的 CTAB 法[5]，用于正式扩增的
样品都用 RNA 酶 A 进行纯化。纯化后的 DNA
用紫外分光光度计测定 260 nm和 280 nm下的
光密度值。用于 PCR 反应的总 DNA 浓度稀释
到 200 ng/µL。
扩增反应参照 GIBCOBRL[6] ，在 MJ
Research (Waltham, MA, USA)PTC200-well
thermal cycler 上进行。
1.3 AFLP-毛细管电泳
整个流程在贝可曼库尔特（ Beckman
Coulter）公司 CEQ8000 遗传分析系统上完成，
采用荧光标记技术和毛细管电泳分离技术，扩
增产物在高分辨率毛细管中电泳分离，激光激
发荧光采集数据，电泳结果通过软件自动统计
分析并转化为“0、1”矩阵备用。

图 1 云南省 11 个大理茶居群的地理位置
Fig. 1 Geographical location of the 11 populations (C. taliensis).
5 期 季鹏章，等：云南大理茶资源遗传多样性的 AFLP 分析

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表 1 用于大理茶 AFLP 分析的 11 个居群
Table 1 Populations of C. taliensis examined in the AFLP analysis
序号 Code 居群 Population 采样数 Sample size 北纬 Latitude (N) 东经 Longitude (E) 海拔 Altitude (m)
GLH 勐海，格朗和 20 21°51＇ 100°38＇ 2080
BD 勐海，巴达 19 21°50＇ 100°6＇ 1925
MK 西盟，盟卡 23 22°44＇ 99°26＇ 1989
QJZ 镇沅，千家寨 23 24°7＇ 101°14＇ 2700
BCD 宁洱，白草地 8 23°15＇ 100°4＇ 1701
XZQ 凤庆，香竹箐 14 24°36＇ 100°09＇ 2097
TLS 永德，棠梨山 14 24°02＇ 99°13＇ 2497
BYS 云县，白莺山 20 24°39＇ 100°19＇ 2257
MEK 双江，勐库 24 23°40＇ 99°46＇ 2750
CSH 昌宁，茶山河 21 24°58＇ 99°36＇ 2379
BJZ 昌宁，芭蕉寨 18 24°45＇ 99°47＇ 2030

1.4 数据处理和分析
把得到的 0、1 矩阵输入 POPGENE 1.32[7]
进行分析，居群遗传多样性以常规的多态位点
百分率(P)，Nei’s(1973)[8]基因多样性指数(He)，
Shannon 多样性指数(Ho)度量。居群之间的遗
传分化和遗传分化系数采用 Nei 基因分化系数
(Gst)和标准遗传距离(D)来衡量，同时采用通
过 Shannon’s 居群分化系数[(Hsp-Hpop)/Hpop]
来估测，居群每代迁移率(Nm)计算公式参照
Slatkin & Barton(1989)：Nm=0.5(1–Gst)/Gst。
利用 MEGA version2.1 软件对 11 个大理茶居
群进行 UPGMA 聚类分析。用 AMOVA 软件进
行分析，计算遗传变异在居群间和居群内的分
布。用 TFPGA1.3[9]检测居群间的遗传距离与地
理距离之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 AFLP 引物组合的扩增结果
2 对选中的 AFLP 引物共扩增出可重复的

618 条带，平均每个引物 309 条带，检测出 618
个多态性条带，多态性比率为 100%（表 2）。
2.2 遗传多样性
研究发现大理茶遗传多样性较低，在种水
平上，He=0.099，Ho=0.178；在居群水平上，
11 个居群 P 值平均为 41.3%，He 居群平均是
0.083，Ho 居群平均是 0.137，从各个居群来
看，P 值最高的勐海巴达居群为 83.3%，较低
的是永德棠梨山居群（P）=23.0%，昌宁芭蕉
寨（P）=27.2%,凤庆香竹箐（P）=33.7%，宁
洱白草地（P）=34.7%；勐海巴达居群表现出
高水平的可变性（He=0.160，Ho=0.268)，其
次是云县白莺山居群（He=0.1，Ho=0.163），
而永德棠梨山居群和昌宁芭蕉寨则显示了低
水 平 的 可 变 性 (He=0.055 ， He=0.057 ；
Ho=0.088，Ho=0.094)（表 3）。
2.3 遗传分化
POPGENE 分析结果揭示：大理茶居群间
有一定的遗传分化，根据遗传多样性水平在居
表 2 所用引物组合及其检测效率
Table 2 Amplified efficiency of screened primer combinations in four ancient tea plantations
引物组合 Primer combinations 扩增位点数 No. of total loci 多态性位点数 Polymorphic loci 多态性比率 Polymorphism(%)
E-ACC/M-CTC 249 249 100
E-ACC/M-CTA 369 369 100
总计 Total 618 618 -
平均 Average 309 309 100

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表 3 大理茶 11 个居群的遗传多样性分析
Table 3 Genetic variability within populations of C. taliensis, as revealed by the AFLP analysis
居群 Population N P(%) He(s.d.) Ho (s.d.)
GLH 20 44.3 0.08(0.130) 0.135(0.169)
BD 19 83.3 0.160(0.147) 0.268(0.207)
MK 23 49.4 0.091(0.133) 0.154(0.201)
QJZ 23 39.8 0.075(0.138) 0.123(0.203)
BCD 8 34.7 0.089(0.149) 0.142(0.221)
XZQ 14 33.7 0.066(0.129) 0.110(0.192)
TLS 14 23.0 0.055(0.124) 0.088(0.186)
BYS 20 45.6 0.100(0.153) 0.163(0.225)
MEK 24 36.3 0.067(0.128) 0.111(0.191)
CSH 21 36.6 0.070(0.130) 0.117(0.195)
BJZ 18 27.2 0.057(0.122) 0.094(0.186)
Mean(s.d.) 41.3 0.083(0.135) 0.137(0.200)
注：居群代号同表 1。N：样本数量；P：多态位点百分率；He：Nei’s 基因多样性指数；Ho：Shannon 多样性指数；括号内数据为
标准误差。Note: Population codes are the same as in Table 1. N, sample size. P, percentage of polymorphic loci. He, Nei’s diversity index.
Ho, Shannons diversity index.

表 4 大理茶在居群间和居群内的遗传变异
Table 4 Analysis of molecular variance (AMOVA) for 204 individuals sampled from 11 populations
变异来源
Source of variation
自由度
d. f.
平方差
MSD
方差分量
Variance components
P-value 百分率(%)
Percent of total variance
居群间 Among populations 10 385.948 8.411 <0.001 19.03
居群内 Within populations 193 35.796 35.796 <0.001 80.97
总计 Total 203 421.744

群内(Hsp)和居群间(Hsp-Hpop)的分化，各个
居群间的 Shannon’s 多样性指数分化系数是
0.1604。这说明在种水平上，16.04%的遗传变
异存在于居群间，73.96%的遗传变异存在于居
群内，居群之间表现出较低的遗传分化。
AMOVA 分析结果揭示，来自于居群间的
遗传变异为 19.03%，来自居群内的遗传变异
占 80.97%（P<0.001）（表 4）。
11 个居群的总基因多样度(Ht)为 0.0985，
居群内的基因多样度(Hs)为 0.0827，居群间基
因分化系数 Gst 为 0.1606，居群间的遗传变异
占总遗传变异的 16.06%。基因流 Nm=0.6534，
进一步表明，不同居群间有一定的基因流存
在，因而不同居群间遗传分化较低。
以上三种分析都比较一致，说明大理茶的
遗传变异主要来自居群内的个体间，居群间的
遗传分化较低。居群间遗传距离和地理距离之
间的相关性检测 (Mantel test)： r=0.1127，
P<0.001，地理距离和遗传距离之间并不存在
显著的相关。
2.4 聚类分析
根据居群间的遗传距离(Nei，1972)进行
UPGMA 聚类，分析结果显示，11 个居群中，
遗传距离最大的是巴达居群和云县白莺山居
群（0.030），最小的是勐海格朗和居群和西盟
盟卡居群（0.003），永德棠梨山居群和凤庆香
竹箐居群（0.007），镇沅千家寨和双江勐库居
群（0.009），见表 5。
根据 11 个居群的 Nei’s 遗传距离进行
UPGMA 聚类（图 2）。当遗传距离在 0.01 时，
11 个居群可分为三类。昌宁芭蕉寨、永德棠
梨山、凤庆香竹箐、镇沅千家寨、双江勐库、
昌宁茶山河、西盟盟卡和勐海格朗和 8 个居
群为一类；云县白莺山和宁洱白草地 2 个居
5 期 季鹏章，等：云南大理茶资源遗传多样性的 AFLP 分析

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群为一类；勐海巴达居群单列为一类；两两
居群间的 Nei’s 遗传一致度 (I) 的范围为
0.971~0.997（表 5），都说明居群间的遗传分
化较低。

表 5 大理茶居群间的 Neis 遗传距离和遗传一致度
Table 5 Neis original measures of genetic identity and genetic distance
Pop ID BD BYS BJZ BCD TLS XZQ MK GLH QJZ MEK CSH
BD **** 0.971 0.973 0.973 0.972 0.973 0.977 0.975 0.981 0.978 0.975
BYS 0.030 **** 0.977 0.980 0.979 0.978 0.972 0.975 0.974 0.978 0.981
BJZ 0.027 0.023 **** 0.980 0.988 0.991 0.983 0.985 0.980 0.983 0.987
BCD 0.028 0.020 0.020 **** 0.983 0.981 0.972 0.973 0.974 0.980 0.978
TLS 0.028 0.021 0.012 0.018 **** 0.993 0.980 0.983 0.982 0.991 0.989
XZQ 0.028 0.022 0.009 0.019 0.007 **** 0.984 0.987 0.981 0.988 0.987
MK 0.023 0.028 0.017 0.028 0.020 0.016 **** 0.997 0.982 0.981 0.981
GLH 0.025 0.025 0.015 0.028 0.017 0.013 0.003 **** 0.985 0.983 0.983
QJZ 0.019 0.027 0.021 0.027 0.018 0.020 0.018 0.016 **** 0.991 0.988
MEK 0.023 0.022 0.017 0.020 0.009 0.012 0.019 0.017 0.009 **** 0.990
CSH 0.026 0.020 0.013 0.023 0.011 0.012 0.020 0.017 0.012 0.010 ****
注：居群代号同表 1，对角线上为遗传一致度，下为遗传距离。
Note: Neis genetic identity (above diagonal) and genetic distance (below diagonal).

3 讨论
3.1 大理茶的遗传多样性
通常认为特有种、濒危种和狭域种的遗传
多样性水平较低 [10~12]。大理茶是仅分布于云
南省南部的特有狭域树种，AFLP 分析发现大
理茶遗传多样性很低，在种水平上，He=0.099，
Ho=0.178；低于山茶科中的一些珍稀濒危植
物，如圆籽荷 He=0.2835，Ho=0.4276，猪血
木 He=0.1821 ， Ho=0.2728 ， 杜 鹃 红 山 茶
He=0.1435，Ho=0.214[13]。也反映了大理茶处
于濒危的状况。
据笔者在昌宁，云县等地调查，历史上当
地曾经分布有大量的野生大理茶，后来由于开
展农业活动，就把大多数的大理茶砍伐，仅在
田边地角保留少量的大理茶植株供自家采摘
饮用。因此，推测大理茶可能拥有一个广泛连
续分布且具丰富遗传基础的祖先，随着人类活
动的日益频繁，生境的片断化不断加剧，形成
一些基因交流有限且不连续分布的居群，各居
群的个体数目和分布范围变小，居群间分化
小，遗传基础趋于一致，并最终导致了大理茶
TLS
XZQ
BJZ
CSH
QJZ
MEK
MK
GLH
BYS
BCD
BD
0.0000.0020.0040.0060.0080.0100.012
图 2 大理茶 11 个居群的 Neis 遗传距离 UPGMA 聚类图
Fig. 2 UPGMA dendrogram based on Neis genetic distance
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遗传多样性相对较低（11 个居群中有 7 个居
群的 P 值低于 40%），大理茶大部分居群处于
濒危状况。
3.2 大理茶的遗传分化
Wachira 等[14]使用 AFLP 标记和 RAPD 标
记对茶树和其野生近缘种进行了遗传差异的
分析，AMOVA 分析揭示多数变异来自于居群
内的个体间（72%）；Paul（1997）[15]用 AFLP
检测了包含印度和肯尼亚的 32 个茶树品种，
Shannon 多样性指数(Ho)分析得到 79%的遗传
变异来自于种群内的变异，只有 21%的遗传变
异来自于种群间的变异；Lai 等[16]用 RAPD 和
ISSR 标记对我国台湾茶树种质资源进行分
析，AMOVA 分析显示 55.89%的遗传变异来
自于种群内；季鹏章等[17]用 ISSR 标记对云南
古茶园进行遗传多样性分析，AMOVA 分析揭
示 60.9%的遗传变异来自于居群内的个体间，
39.1%的遗传变异来自于居群间。以上研究说
明茶树的遗传变异主要来自于居群（种群）内。
在本次研究中，通过对大理茶居群的
AFLP 分析：Shannon’s 多样性指数分化系数
（ 0.1604 ）。 居 群 间 AMOVA 分 析 结 果
（ 19.40% ） 和 居 群 间 基 因 分 化 系 数
Gst=0.1606，分析结果都很相似，说明有
16.04%~19.4%遗传变异来自居群间，大理茶
的遗传变异主要来自于居群内的个体间
（81.6%~83.96%），遗传分化水平低于上述报
道[14~17]的茶树遗传分化水平。
大理茶居群间遗传距离和地理距离之间
的相关性检测(Mantel test：r=-0.061，P<0.001)
和其 11 个居群的 UPGMA 聚类分析（图 2）都
表明：大理茶居群间遗传距离和地理距离，遗
传分化和其空间分布之间没有显著的相关性。
3.3 大理茶的生存现状和保护建议
大理茶是栽培茶树阿萨姆茶的野生近缘
种，二者的自然分布区十分重合，陈亮等 [3]
认为阿萨姆茶有可能是从大理茶进化演变而
来，大理茶对阿萨姆茶来说，极有可能隐含有
重要的功能基因。
自 2002 年起，由于普洱茶的兴起，滇西
某些商家大肆炒作野生大理茶的文化价值，部
分农民上山对大理茶进行掠夺性开发，伐而采
之，破坏严重，使部分大理茶居群处于濒临灭
绝的状态（如永德棠梨山居群，多数植株被砍
倒，分析揭示其遗传多样性最低），大理茶种
质资源的保护已迫在眉睫。本研究采用 AFLP
技术对大理茶居群进行遗传多样性评价，在
AFLP 评价的基础上，提出大理茶的保护策略。
考虑到大理茶遗传多样性水平较低的特点，保
护策略应包括原地保护和异地保护。大理茶的
异地保护，应选取有代表性的勐海巴达、镇沅
千家寨等几个群体，每个群体应尽量多取样；
建议当地政府制定严格的政策法规，阻止当地
农民的乱砍乱伐，进行严格的原地保护。建议
在不伤及大理茶的生长的程度下，引导当地农
民开展野生大理茶的无性繁殖（笔者在云县白
莺山观察到当地老百姓无性扦插繁殖的幼苗，
长势喜人，成活率较高），起到利用并保护野
生大理茶的作用。

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