全 文 ：篌竹出笋成竹生长规律研究*
陈玉华1 ,2 ,宋丁全1 ,2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037;2.金陵科技学院动物科学系 ,江苏　南京　210001)
摘　要:对篌竹生长规律进行了研究。结果表明 , 篌竹出笋时间约始于 4 月 8 日 , 历时约 32 d , 出笋初期出笋
少 ,盛期 、末期出笋数较多 ,但末期持续时间较长 , 退笋率随着笋期的推移先不断增加后下降。砍伐样方的成
竹率比未砍伐样方的高。较早同生群幼竹高生长遵循逻辑斯蒂曲线方程 , 而较晚同生群幼竹高生长符合指数
函数曲线方程 ,较早同生群的高度高于较晚同生群。
关键词:篌竹;出笋期;生长规律
中图分类号:S795　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000 - 2006(2005)04 - 0109 - 04
A Study on Growth Regularity of Phyllostachys nidularia
Munro in Shooting Period
CH EN Yu-hua1 , 2 , SONG Ding-quan1 ,2
(1.C ollege of Forest Resource and Environm ent Nan jing Forest ry University , Nanjing 210037 , C hina;
2. Departm ent of Animal Science Jinling Inst itute of T echnology , Nanjing 210001 , Chin a)
Abstract:Phy l lostachy s nidularia Munro started shooting on April 8 or so and lasted about
32 days in Jurong , Jiangsu province. Few shoo ts emerged at the preliminary stage of shoot-
ing , more shoo ts emerged at the prosperous stag e and the later stag e of shoo ting . The si tua-
tion o f shoo t eme rgence lasted longer a t the later stag e than that at the prosperous stage.
The deg raded shoo t percentage increased at the fi rst and declined later w ith the time. The
rate of survived culm is higher at cuted experiment plo ts than that at not cuted experiment
plo ts. T he height g row th of young culm of the earlier coho rts followed Logistic curve , while
the later one follow ed exponential curve. The culms of the earlier cohor ts w ere higher than
that of the later ones.
Key words:Phy l lostachys nidularia Munro;Shoo ting period;G row th regulari ty
篌竹(Phy l lostachy s nid ularia Munro)属竹亚科刚竹属中小型散生竹种 ,又名花竹 、水竹 、笼竹等。
该竹种在江苏 、安徽 、浙江 、四川 、江西 、湖南 、贵州 、广西 、河南 、陕西等地广泛栽培或野生分布 ,其竹材柔
韧 ,尖削度小 ,笋味鲜美 ,鲜食或加工成笋干均佳[ 1] 。有关毛竹 、黄甜竹 、石竹 、台湾桂竹等竹种的出笋退
笋及幼竹生长规律研究较多[ 2 ～ 19] ,而有关篌竹研究的报道很少。笔者对野生篌竹的不同出笋期出笋 、
退笋及成竹规律进行了研究 ,为篌竹的栽培管理提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地位于江苏句容南京林业大学实习林场(东经 119°14′,北纬 31°59′),气候属北亚热带季风气
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　第 29卷第 4期
2005 年 7 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 29 , No. 4　
Jul. , 2005　
* 收稿日期:2004 - 11 - 20　　　　修回日期:2005 - 05 - 16
基金项目:国家“十五”科技攻关项目(2001BA506B0103)
作者简介:陈玉华(1977 -),女 ,助教 ,硕士。
*通讯作者(Correspording Author):宋丁全 ,男 ,教授。
候 ,年平均气温为 15. 2℃,极端最高气温为 39. 6℃,极端最低气温为 - 16. 7℃,日平均高于 10℃的植物
生长期为 226 d ,总积温 4 859. 6℃,年平均日照 2 157 h ,平均无霜期 233 d ,年平均降雨量 1 055. 6 mm ,
年平均空气相对湿度 79%。土壤为黄棕壤 ,土层深厚 ,质地黏重 ,水养分条件中等 。篌竹林内混生有少
量湿地松乔木 ,形成稀疏而不均匀的林冠上层 ,湿地松高 11 ～ 20 m 。林冠下灌木稀少而草本植物较多。
常见的伴生植物有:杉木(Cunningham ia lanceolata)、短柄泡树(Quercus g landul i f e var brev ipet iolata
Nakai)、构树(B roussonet ia papy ri fera)、苎麻(Boehmeria nivea)、麻叶绣线菊(S piraea cantoniensis)、
蛇莓(Duchesnea indica)、叶下珠(Phy l lanthus urinaria)、紫菀(Aster tataricus)、野菊(Chry santhe-
mum indicum)、五节芒(Miscanthus f loridulus)、黄背草(Themeda triandra)等 。
1. 2　试验设计
在篌竹林分内随机设置 9个 2 m×2 m 的固定样方 ,其中 5个样方的立竹在 2002年 12月被全部砍
伐。2003年在篌竹出笋期间 ,每隔 2 d定时调查各样方的出笋数 ,以笋尖出土 1 ～ 2 cm 为笋出土界限 ,
在新出土的竹笋旁插上标签加以编号 ,测量每一竹笋的高度及基围 ,同时追踪调查该天出笋在后期的成
竹及退笋情况(包括退笋数 、退笋高度以及退笋生长期),分析篌竹出笋各期的出笋退笋规律 。另外 ,在
样地内标定 36根固定的不同笋期出土的笋 ,于每天 18∶00测定其日高增长量 ,并对另外在林内随机标
定的 20株竹笋每天早晨 7∶00和下午 19∶00测定其夜生长量及昼生长量 。各同生群竹笋沿时间序列
的高生长用逻辑斯蒂曲线方程和指数函数曲线方程进行模拟 ,将收集的数据利用 SAS(v8. 1)软件进行
参数的计算机拟合。
2　结果与分析
2. 1　篌竹出笋数量
篌竹出笋时间为 2003年 4月 8日至 5月 9日 ,出笋期历经 32 d左右 。据 9个样方调查统计 ,出笋
数量在不同时间分布不同 ,竹笋一旦出土 ,出笋数量很快增加 ,第 10天左右达到高峰之后逐渐下降 。若
以 10%的出笋率作为标准[ 2] ,将篌竹出笋期划分为 3个时期(表 1),即初期 4月 8日至 4月 11日 ,持续
4 d ,出笋占 13. 8%;盛期4月 12日至 4月20日 ,持续9 d ,出笋占51. 6%;末期 4月21日至5月 9日 ,持
续时间 19 d ,出笋占 34. 6%。从各时期出笋率分布可知 ,出笋初期出笋数增长相对较快 ,但后期出笋数
下降缓慢 ,持续的时间较长。
表 1　分期出笋和退笋规律
Table 1　The regularity of shooting and shoot degradation at different period
出笋时间
(月 日)
出笋数 /
个
出笋率
%
成竹率
%
出笋期
划分
分期出笋率
%
退笋数 /
个
平均退笋
高度 /cm
退笋率
%
4 08 37 5. 5 75. 7 初 13. 8 9 37. 6 24. 3
4 09～ 4 11 55 8. 2 63. 6 20 31. 6 36. 4
4 12～ 4 14 100 14. 9 39. 0 61 23. 5 61. 0
4 15～ 4 17 147 22. 0 32. 0 盛 51. 6 100 68. 3 68. 0
4 18～ 4 20 98 14. 6 20. 4 78 55. 7 79. 6
4 21～ 4 23 51 7. 6 17. 6 42 43. 2 82. 4
4 24～ 4 26 44 6. 6 20. 5 35 38. 8 79. 5
4 27～ 4 29 43 6. 4 23. 3 末 34. 6 33 33. 6 76. 7
4 30～ 5 02 41 6. 1 36. 6 26 30. 1 63. 4
5 03～ 5 05 32 4. 8 68. 7 10 25. 7 31. 3
5 06～ 5 09 21 3. 1 33. 3 14 17. 6 66. 7
　　　　注:调查样地为 36 m2 。
2. 2　不同出笋期的竹笋退笋种类与退笋数量的变化
篌竹竹笋出土后的生长过程中 ,由于诸多因素的影响有相当数量的竹笋中途退笋 。有营养不足造
成的弱退;有受外界机械损伤引起的伤退;有在不良气象条件和不良环境下受病原浸染而腐烂及受虫害
致死的病退和虫退[ 3] 。篌竹在退笋种类中以弱笋最多 ,达 79. 2%;虫退次之(8. 3%);病退为 7. 3%;伤
退最少(5. 2%)。退笋数量分布形态总体上与出笋数量形态相一致 ,从退笋数的绝对值看 ,出笋盛期
(4月12日至 4月 20日)的退笋最多 ,占总退笋数的 55. 8%,其次是末期(4月 21日至 5月 9日)占总退
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 4 期　
笋数的 37. 4%。从整个退笋过程看 ,初期出土的笋退笋较少 ,随着时间的推移 ,竹笋出土数量越来越
多 ,营养供应越来越困难 ,从而退笋率不断增加 ,至 4月 23日达到最高(82. 4%),随后又呈下降趋势 ,至
末期结束时退笋率有所上升达 66. 7%(表 1)。从退笋高度看 ,其变化规律明显 ,初期其退笋高度不断下
降;盛期退笋高度达到最大(68. 3 cm);至末期退笋高度又不断下降 ,5月 9日到最小值17. 6 cm 。
2. 3　立竹对出笋规律的影响
表 2　砍伐样方和未砍伐样方出笋规律
Table 2　The regularity of shooting at the cuted and not
cuted experiment plots
样方号 原成竹数 /株
出笋
数 /个
退笋
数 /个
新成竹
数 /株
成竹率
%
2 40 105 82 23 21. 9
4 25 64 47 17 26. 6
5 22 104 83 21 20. 2
17 29 48 38 10 20. 8
7* 38 39 3 36 92. 3
12* 33 73 14 47 64. 4
20* 36 77 60 17 22. 1
25* 21 43 10 33 76. 7
28* 28 115 79 36 31. 3
　　注:*为砍伐样方。
为了研究立竹对出笋规律的影响 ,将砍伐样方
与未砍伐样方出笋规律作比较(表 2) ,从表 2可以
看出 ,砍伐样方与未砍伐样方的出笋数量无显著差
异 ,但成竹率除 20号样方外 ,砍伐样方明显高于未
砍伐样方 。这可能是由于未砍伐样方的成竹和竹笋
争营养造成的 ,也可能是由于原来竹子的立竹度大
没有足够的空间使新竹生长。
2. 4　幼竹高生长规律
篌竹幼竹的高生长同其他大多数竹种一样遵循
“慢 -快 -慢”的规律 。出笋初期生长缓慢 ,日均生
长 0. 5 ～ 1. 0 cm ,生长高峰期在第 10 天至第20天 ,
平均日生长 7 cm ,最大日生长量可达 14. 6 cm ,以后
高生长迅速下降 ,至 5月 9日左右停止。将每次调
查时新发现的竹笋被看作同一个同生群(同期出生的同龄个体群)[ 4] ,沿着时间序列 ,活笋的高生长曲线
的形状随同生群的不同而不同[ 5] 。在研究篌竹时也发现了相似的规律 。这些曲线逐渐从第 1同生群的
逻辑斯蒂曲线过渡到较晚同生群的指数函数曲线 。而且 ,较早同生群竹笋的平均高度高于较晚的同生
群。将竹笋群按出笋先后划分为 3个同生群分别采用逻辑斯蒂曲线方程和指数函数曲线方程来模拟 ,
并运用 SAS(v8. 1)软件对它们进行参数拟合 ,以便选出最适合的曲线方程 。逻辑斯蒂曲线方程和指数
函数曲线方程分别为:
H = K
1 +e(a-bt) 　;　H =a ×e(-b /t)
　图 1　各同生群平均高度生长实测值与模拟值的比较
　F ig . 1　Comparison be tween the models fittnesses and the
measurements o f the mean height g rowth of ev ery
co rhor t
式中:H 为篌竹高度(cm);t为幼竹高生长过程
所需时间(d);a 、b为方程参数(逻辑斯蒂曲线方
程中 b为内禀生长率);K 为研究对象的极限容
纳数 。调查的原始数据经微机处理得到经验模
型见图 1。
第 1同生群:H = 134. 1
1+e3. 167 7-0. 212 5 t
(F =2 418. 21) ;
第 2同生群:H = 133. 9
1+e1. 687 9-0. 177 7 t
(F =7 763. 9) ;
第 3同生群:H =285. 8 ×e(-26. 7 24 5 /t)
(F =365. 21) 。
上述拟合方程的 P r >F 值且均小于 0. 000
1 ,呈极显著水平 ,说明方程能精确可靠地模拟篌竹的高生长规律 。
3　讨　论
有关不同竹种的笋期发育及高生长的研究 ,国内已有许多报道[ 2 , 5 ～ 15] 。针对南京林业大学实习林
场的野生篌竹笋期生长规律进行的研究 ,结果发现篌竹在出笋数量 、幼竹高生长方面的规律与其他大多
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　2005 年　总第 118 期　　　　　　　　　陈玉华等:篌竹出笋成竹生长规律研究
数竹种一样 ,出笋数量呈“少 -多 -少”的趋势 ,幼竹高生长遵循“慢- 快- 慢”的规律 。在此次调查中又
发现篌竹林中无论是 2003年幼竹新长成的成竹还是林中原有的成竹 ,它们的地径(0. 1 ～ 1. 1 cm)、全高
(0. 5 ～ 2. 1m)相对偏低 。有关资料显示:篌竹为中小型竹种 ,秆高可达 4 ～ 10 m ,秆胸径可达 5 cm 以
上;人工抚育的丰产篌竹林林高可达 9 ～ 10 m , 平均胸径在 2. 5 cm 以上;低产的篌竹林林高也达
5 ～ 8 m ,林分平均胸径在 2. 5 ～ 3. 0 cm[ 1] 。另外 ,结果显示篌竹出笋数虽多但退笋率高(总退笋率达
64%),成竹率低 。造成这些现象的原因首先是调查的篌竹林是天然野生群落 ,无人看管 ,没有任何抚育
措施 ,任其自然发展 ,林内杂草丛生 ,竹株分布不均匀;其次林内的土壤是质地黏重 、土层深厚但不肥沃
的黄棕壤;最后篌竹本身属于浅根系竹种吸收养分空间小 ,对竹子生长不利 。为了较全面地掌握篌竹的
生物生态学特性 ,还有待于从不同地区 、不同年份的角度来研究该竹种竹笋期生长规律 ,对竹笋 -幼竹
的物候 、不同出笋期的竹笋生物量 、成竹质量等进行进一步观察研究 。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 《中国森林》编辑委员会.中国森林.第 4卷[ M ] .北京:中国林业出版社 , 2000.
[ 2] 郑明生.石竹出笋退笋规律研究[ J] .福建林业科技 , 2001 , 28(3):86 - 88.
[ 3] 郑清芳 ,刘玉宝 ,翁金山 ,等.黄甜竹笋用林出笋成竹生长规律研究[ J] .福建林学院学报 , 1997 , 17(3):218- 222.
[ 4] 董文渊.竹类无性系种群生态学研究现状及其应用前景[ J] .林业科学研究 , 2002 , 15(2):235 - 241.
[ 5] 李　睿 ,钟章成 , M. J. A.维尔格.毛竹(P hy llostachy s pubescens)竹笋群动态的研究[ J] .植物生态学报 , 1997 , 21(1):53 - 59.
[ 6] 黄克福 ,马炳杨.台湾桂竹笋 - 幼竹生长规律研究[ J] .福建林学院学报 , 1994 , 14(4):291 - 294.
[ 7] 张　喜 ,张信民 ,王建平 ,等.光箨篌竹出笋成竹规律的研究[ J] .竹子研究汇刊 , 1995 , 14(4):54- 65.
[ 8] 綦山丁 ,张　喜 ,张佐玉.金佛山方竹出笋规律的初步研究[ J] .贵州林业科技 , 1997 , 25(3):18 - 24.
[ 9] 李继雄 ,黄家飞.苦竹出笋成竹规律的研究[ J] .贵州林业科技 , 2001 , 29(1):37 - 41.
[ 10] 郑郁善 ,洪　伟 ,邱尔发.毛竹出笋退笋规律的研究[ J] .林业科学研究 , 1998 , 34(1):73 - 77.
[ 11] 欧建德.茶秆竹笋期生长规律的初步研究[ J] .西南林学院学报 , 2000 , 20(4):209 - 212.
[ 12] 陈松河.黄甜竹笋期生长规律的研究[ J] .热带农业科学 , 2001(4):17 - 21.
[ 13] 肖书平.茶秆竹新竹生长规律的研究[ J] .竹子研究汇刊 , 2001 , 20(4):61 - 65.
[ 14] 黎茂彪.糙花少穗竹发笋及幼竹高生长规律的研究[ J] .竹子研究汇刊 , 2003 , 22(3):34 - 36.
[ 15] 朱志建 ,屠永海 ,钮为民 ,等.浙江淡竹出笋和幼竹高生长规律的研究[ J] .竹子研究汇刊 , 2003 , 22(4):13- 17.
[ 16] 周芳纯.竹林培育学[ M] .北京:中国林业出版社 , 1998.
[ 17] 王建平 ,张信民 ,安黔宁 ,等.光箨篌竹笋期生长规律初步研究[ J] .竹类研究 , 1992(2):38 - 43.
[ 18] 王永国 ,郑振明 ,沙宏峰 ,等.江苏淡竹笋期生长规律的研究[ J] .江苏林业科技 , 1998 , 25(4):39 - 47.
[ 19] 牟克华 ,史立新.拐棍竹生物学特性及其生物量的研究[ J] .竹类研究 , 1995 , 53(2):45 - 51.
(责任编辑　王国栋)
简　　讯
“江苏省速生木材与农作物秸秆材料
工程研究中心”通过验收
2005 年 5 月 23 日江苏省科技厅对我校承担的“江苏省速生木材与农作物秸秆材料工程研究中心”建设
项目进行了验收 ,专家组一致认为:“秸秆中心”已经全面完成了项目合同规定的建设任务 , 组织机构建设 , 队
伍建设 、制度建设和科研条件建设全部到位 , 经费使用规范合理 , 科研成果丰硕 ,项目工程化 、产业化成绩突
出。同意通过验收。
(科技处)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 4 期