全 文 ：2014 年 第 8 期
CHINA PLANT PROTECTION 2014 ,Vol ．34 ．No ．8
随着人们对生态平衡和绿色环保概念越来越重
视， 生物防治措施在农业生产中得到了前所未有的
关注［1］。 植物内生菌因其重要的生理、生态作用和应
用潜力，愈来愈引起了科研者的重视［2-3］。 有研究显
示，植物内生菌代谢产物种类繁多，且大多具有抗菌
活性，是一个潜力巨大的抗菌活性物质资源库。仅从
植物内生真菌分离的生物活性物质中就有 51%是
以前未发现的化合物［4］。 这对抗菌活性物质的开发
三桠苦拮抗内生真菌 SCK-Y9筛选
及其抑菌活性研究
王兰英
1
， 王 琴
2
， 冉 杜
1
， 邓 梦
1
， 骆焱平
1*
（1. 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室/海南大学环境与植物保护学院，海南 海口
570228； 2. 辽宁省林业科学研究院森林保护重点实验室，辽宁 沈阳 110032）
摘要： 采用对峙培养法筛选了三桠苦（Evodia lepta）内生真菌对香蕉炭疽病菌（Colletotrichum musae）、芒果炭疽病病
菌（C. gloeosporioides）、橡胶炭疽病病菌（C. gloeosporioides）、香蕉枯萎病病菌（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）4 号
生理小种、芒果蒂腐病病菌（Botryodiplodia theobromae）、椰子灰斑病病菌（Pestalotiapalmarum）的拮抗活性，并通过抑
制菌圈法明确了发酵液中拮抗菌株活性产物存在位置和用生长速率法测定了其抑菌活性物质的毒力。 结果表明，三
桠苦内生真菌中有 10 株菌株具有拮抗活性， 其中 SCK-Y9 拮抗效果最明显。 该菌株抑菌活性物质分泌于胞外发酵
液，发酵液上清液氯仿萃取物对供试 6 种靶标菌抑制中浓度均小于 0.5 mg/mL。其中，对香蕉炭疽病病菌最敏感，EC50
为 0.010 0 mg/mL；芒果炭疽病病菌敏感性最差，EC50为 0.413 1 mg/mL。
关键词： 三桠苦； 内生真菌； 拮抗； 抑菌活性； 毒力
中图分类号：S476.1 文献标识码：A 文章编号：1672-6820（2014）08-0010-04
Screening of antagonistic endophytic fungi SCK-Y9 in Evodia lepta
and its fungicidal activities bioassay
Wang Lanying1, Wang Qin2, Ran Du1, Deng Meng1, Luo Yanping1
（1.Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of Educa-
tion / College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou Hainan 570228, China; 2. Province Key
Laboratory of Forest Protection, Liaoning Academy of Forest Science, Shenyang Liaoning 110032, China）
Abstract: Antagonistic activities of endophytic fungi from Evodia lepta against 6 target fungi were screened by confront
culture, and activities composition of antagonistic endophytic fungi by inhibition of bacterial ring method and toxicities
bioassay of SCK-Y9 by growth rate method were studied. The results showed that 10 fungi endophytic fungi displayed an-
tagonistic activities, especially, antagonistic activities of SCK-Y9 were excellent, and the antibacterial substances secreted
in the extracellular broth. EC50 of SCK-Y9 chloroform extract was less than 0.5 mg/mL against 6 target fungi, C. musae was
most sensitive, EC50 was only 0.010 0 mg/mL; C. gloeosporioides Penz was very poor, EC50 was 0.413 1 mg/mL. Endophytic
fungi SCK-Y9 had further value of research and application.
Key words: Evodia lepta; endophytic fungi; antagonistic activities; fungicidal activity; toxicity
收稿日期：2014-03-26
基金项目：教育部重点实验室项目（2010hckled-08）；海南省高等学校科学研究项目（Hjkj2013-12）
作者简介：王兰英，硕士，副教授，研究方向为生物防治。 E-mail：daivemuwly@126.com
*通讯作者：骆焱平，博士，教授，研究方向为生物农药。 E-mail：yanpluo2012@hainu.edu.cn。
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将有十分重要的经济意义。 药用植物内生真菌更是
一类重要的微生物资源， 能代谢产生多种生物活性
物质， 进行该领域研究开发意义重大 ［5-6］。 三桠苦
［Evodia lepta （Spreng.） Merr.］又称三叉苦、三丫苦、
三枝枪、小黄散、鸡骨树、三叉虎，是芸香科吴茱萸属
药用植物， 国内外学者对三桠苦的研究主要集中于
化学成分及其医学药理活性方面［7-11］，农用活性方面
报道较少，未见三桠苦内生真菌方面报道。本研究从
生防角度出发， 以热带地区 6种重要病原真菌为靶
标菌， 对前期获得的三桠苦内生真菌进行拮抗活性
筛选，并初步测定活性物质毒力，旨在获得有潜在生
防价值的内生菌株， 为发现新型活性先导化合物提
供依据，为生防微生物研发及应用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 供试靶标菌及内生菌
香蕉炭疽病病菌［Colletotrichum musae （Berk &
Curt.）］、芒果炭疽病病菌（C. gloeosporioides Penz）、
橡胶炭疽病病菌（C. gloeosporioides Penz.Sace）、香蕉
枯萎病病菌（Fusarium oxysporum f.sp. Cubense）4 号
生 理 小 种 、 芒 果 蒂 腐 病 病 菌 （Botryodiplodia
theobromae Pat）、 椰 子 灰 斑 病 病 菌 （Pestalotia
palmarum Cooke），由海南大学环境与植物保护学院
农药实验室提供，4 ℃保存，备用。
三桠苦内生菌由海南大学环境与植物保护学院
骆焱平课题组提供，4 ℃保存，备用。
1.1.2 供试发酵培养液
PD 培养液：去皮马铃薯 200 g、葡萄糖 20 g、蒸
馏水 1 000 mL。
1.2 方法
1.2.1 三桠苦拮抗内生真菌筛选
将供试靶标菌及三桠苦内生菌扩大培养，备用。
采用对峙培养法对供试三桠苦内生菌进行拮抗
活性筛选。 用直径 5 mm 的打孔器打取靶标菌放于
PDA 培养基平板中央， 距中心 2 cm 处对称各接种
一块同样大小的内生真菌，以只接靶标菌为对照，每
处理 3 次重复，25 ℃培养 3 d，测量菌落直径。 按如
下公式计算抑菌率。
菌落直径（mm）=测量菌落直径平均值－5.0
抑菌率（%）=
对照组菌落直径－处理组菌落直径
对照组菌落直径
×100
1.2.2 SCK-Y9胞外及胞内分泌物提取
将培养好的拮抗内生真菌 SCK-Y9 用直径为 5
mm 打孔器打取菌饼，接种于 PD 培养液，每 500 mL
接种 45 个菌饼，25 ℃、95 r/min 发酵培养 7 d，1 000
r/min离心 15 min，获得上清液及沉淀物，备用［12］。
胞外分泌物提取：将上清液减压浓缩至原体积的
1/3后，用 2层灭菌滤纸过滤得到上清液滤液。将上清
液滤液分成两部分：一部分作为水相萃取物直接用于
活性检测，备用；另一部分上清液滤液分别用等倍体
积石油醚、乙酸乙酯、正丁醇、氯仿萃取，减压浓缩至
干，作为有机相萃取物，用少量丙酮溶解，备用。
胞内分泌物提取：将沉淀物于 20 kHz 超声波中
进行细胞壁破碎 35 min，取出分为两部分：一部分
用等量无菌水溶解，水滤膜滤去菌丝体，作为水相萃
取物，备用；另一部分置于等体积的丙酮、乙酸乙酯、
氯仿、甲醇、正丁醇中萃取 12 h，有机滤膜滤去菌丝
体，减压浓缩至干，作为有机相萃取物，用少量丙酮
溶解，备用。
1.2.3 SCK-Y9胞外及胞内分泌物活性测定
采用孔碟法测定 SCK-Y9 胞外及胞内分泌物活
性：将培养好的香蕉炭疽病病菌制成孢子悬浮液，无
菌操作取 20 μL 于 PDA 平板上， 用灭菌棒涂布均
匀。 用 5 mm打孔器在距离培养皿平板中心 2 cm处
对称打取 4 个孔洞， 各移取 50 μL SCK-Y9 胞外分
泌物水相萃取物、4 种有机相萃取物和胞内分泌物
水相萃取物、4 种有机滤膜过滤的有机相萃取物注
入孔洞内。 1个培养皿 1种萃取物，并分别以相应溶
剂作对照。 每处理 3 次重复，25 ℃恒温培养 2～3 d，
观察抑菌圈情况，测量抑菌圈直径。
1.2.4 SCK-Y9胞外氯仿萃取物毒力测定
采用生长速率法， 测定 SCK-Y9 胞外氯仿萃取
物对香蕉炭疽病病菌等 6 种植物病原菌毒力曲线：
用少量丙酮及无菌水将该萃取物依次配成 1.60、
0.80、0.40、0.20、0.10、0.05、0.025 mg/mL，取 1 mL 加
入到 19 mL约 45 ℃时的 PDA培养基中，迅速摇匀，
分装至 3个 6 cm培养皿内。 冷却后，用无菌打孔器
打取 5 mm 靶标菌菌饼，接种于平板中央，以相应丙
酮无菌水液作对照，25 ℃恒温培养 3 d，十字交叉法
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内生真菌
抑菌率（%）
香蕉炭疽病病菌 芒果炭疽病病菌 橡胶炭疽病病菌 香蕉枯萎病病菌 芒果蒂腐病病菌 椰子灰斑病病菌
SCK-Y1 0 84.7 0 0 0 0
SCK-Y3 0 0 0 60.7 0 54.6
SCK-Y4 22.7 0 0 0 0 0
SCK-Y5 21.2 32.3 0 0 0 0
SCK-Y7 0 51.2 0 55.4 56.8 50.3
SCK-Y9 84.9 59.1 62.8 74.4 82.8 75.6
SCK-G2 73.3 0 38.7 38.6 0 0
SCK-G4 43.2 0 0 0 0 0
SCK-G5 47.7 0 32.3 0 0 0
SCK-G6 52.3 43.3 46.8 0 0 43.1
表 1 三桠苦内生真菌对 6 种病原菌的抑制作用
培养时间
（h）
抑菌圈直径（mm）
水 石油醚萃取物 乙酸乙酯萃取物 正丁醇萃取物 氯仿萃取物
24 — — — 4.0 13.8
48 — — — 2.2 10.0
72 — — — — 10.0
表 2 三桠苦内生菌 SCK-Y9 胞外分泌物对香蕉炭疽菌活性测定结果 1）
1） “—”表示无抑菌圈产生。
测定菌落直径，参照 1.2.1 中公式计算抑菌率，并求
相应毒力回归方程及 EC50。
2 结果与分析
2.1 三桠苦内生真菌抑菌效果
经皿内对峙培养法测定三桠苦内生真菌对进行
拮抗活性测定，共筛选获得 10株具有拮抗活性菌株
（表 1）。
由表 1可知，筛选获得的 10株菌内生真菌对供
试靶标菌抑菌活性不同。其中，菌株 SCK-Y9拮抗效
果最理想，抑菌谱广。对供试的 6株菌抑菌率基本在
60%以上，尤其对香蕉炭疽菌抑菌率近 85%，该菌株
对芒果蒂腐病病原菌抑菌率也达 80%以上； 菌株
SCK-Y7 及 SCK-G6 对供试半数以上靶标菌有拮抗
活性，但抑菌率均小于 60%；菌株 SCK-Y1 虽然抑菌
谱较窄，仅对供试菌株中芒果炭疽有抑菌活性，但该
菌株抑菌率较高。 比较 6株供试靶标菌对筛选的内
生真菌敏感性可知，香蕉炭疽菌最敏感，有 7株对其
有抑菌活性。 其中，SCK-Y9 对其抑制作用最强；其
次芒果炭疽菌也比较敏感，有 5株对其有抑菌效果，
SCK-Y1 对其抑制作用最强； 芒果蒂腐病原菌敏感
性最差，仅有 2株内生菌株对其有抑菌活性。
2.2 SCK-Y9胞外分泌物对香蕉炭疽菌的抑菌活性
采用抑制菌圈法， 测定 SCK-Y9 菌株胞外分泌
物抑菌活性，结果见表 2。
由表 2 可以看出，SCK-Y9 胞外水相对香蕉炭
疽病病菌在测定时间内无抑菌圈产生； 有机萃取相
中，氯仿萃取物可以产生明显抑菌圈，培养 24 h 抑
菌圈可达 13.8 mm，72 h抑菌圈仍然可达 10 mm。另
外，正丁醇萃取物 24 h 时，可以产生微弱抑菌圈，但
随时间延长，抑菌效果消失；其余 2种有机相萃取物
均无抑菌活性。
2.3 SCK-Y9胞内分泌物的抑菌活性
采用抑制菌圈法， 测定 SCK-Y9 发酵液离心沉
淀物经细胞壁破碎、滤膜过滤后水相、有机相提取物
抑菌活性，结果发现，水相及有机相对香蕉炭疽病病
菌均无抑菌圈出现。因此，可以推断菌株胞内提取物
对香蕉炭疽病病菌无抑菌活性。
2.4 SCK-Y9胞外氯仿萃取物的毒力
SCK-Y9 胞外提取物抑菌活性结果表明， 氯仿
萃取物可以产生明显抑菌圈，而且持效性好，因此试
验采用生长速率法进一步测定该萃取物对 6种靶标
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供试靶标菌
毒力回归方程
（y=a+bx）
相关系数
（r）
EC50
（mg/mL）
95%置信区间
（mg/mL）
香蕉炭疽病病菌 10.032+2.517x 0.945 2 0.010 0 0.006 2~0.113 7
芒果炭疽病病菌 6.171+3.051x 0.912 4 0.413 1 0.223 8~0.941 2
橡胶炭疽病病菌 5.572+1.101x 0.957 6 0.302 4 0.174 6~0.747 3
香蕉枯萎病病菌 7.320+3.902x 0.961 1 0.254 3 0.114 5~0.928 1
芒果蒂腐病病菌 10.816+3.209x 0.934 7 0.015 2 0.008 4~0.332 2
椰子灰斑病病菌 8.613+5.012x 0.908 6 0.190 0 0.058 0~0.839 4
表 3 内生菌 SCK-Y9 氯仿萃取物对不同靶标菌毒力测定结果
菌的毒力曲线。 结果见表 3。
由表 3可知， 所获得毒力回归方程相关系数均
大于 0.9，说明方程相关性很好。 表中 EC50表明，菌
株胞外氯仿萃取物对供试的 6种靶标菌均有很好的
抑菌效果，所有菌株抑制中浓度均小于 0.5 mg/mL，
其中， 香蕉炭疽病病菌最敏感，EC50 仅为 0.010 0
mg/mL； 其次芒果蒂腐病病菌也较为敏感，EC50 为
0.015 2 mg/mL；其余菌株的有效中浓度均在 0.1～0.5
mg/mL 之间 ； 芒果炭疽病病菌效果最差 ，EC50 为
0.413 1 mg/mL。 6 株靶标菌敏感顺序为香蕉炭疽病
病菌>芒果蒂腐病病菌>椰子灰斑病病菌>香蕉枯萎
病病菌>橡胶炭疽病病菌>芒果炭疽病病菌。
3 结论与讨论
从药用植物中寻找具有杀虫、抗菌、除草天然
农用活性物质内生真菌， 不仅为植物病虫害的生
物防治拓宽了思路，而且提供了一个广阔的研究领
域 ［13-15］。 关于三桠苦农用活性方面的研究仅见于
2008 年陈晓兰等测定三叉苦（三桠苦）甲醇提取物
对 5种病原菌菌丝生长影响， 发现三叉苦叶提取物
对水稻纹枯病（Rhizoctonia solani）有较好的抑菌活
性［11］。从三桠苦内生菌株中寻找农用活性物质，国内
外未见报道。 本研究采用对峙培养法对三桠苦中内
生真菌进行拮抗活性筛选， 发现菌株 SCK-Y9 胞外
氯仿萃取物对供试 6种靶标真菌均有较好的抑菌活
性，所有菌株抑制中浓度均小于 0.5 mg/mL，可见该
菌株具有良好的潜在研发应用价值。 本研究还发现
SCK-Y9 活性成分存在于其发酵液经离心后的上清
液中。其发酵液过滤后的水相、石油醚及乙酸乙酯萃
取物无抑菌活性，正丁醇萃取物抑菌活性不稳定，而
氯仿萃取物抑菌活性较为明显。 SCK-Y9 菌株细胞
壁破碎后， 水相及 4种有机溶剂萃取物均无抑菌圈
出现， 说明该菌株抑菌活性物质存在于发酵液离心
后的上清液胞外分泌物中，易溶于氯仿。
由于菌株属内生真菌，大规模发酵工艺简单，发
酵液易于获得，因此获得活性物质难度相对较小，为
今后进一步对活性成分分离纯化以及研究活性物质
结构提供保障；比较菌株抑制中浓度发现，不仅不同
属的靶标菌抑制中浓度存在差异， 甚至同一属不同
种的靶标菌抑制中浓度也存在较大差异。 如香蕉炭
疽病病菌 EC50为 0.010 0 mg/mL， 而芒果炭疽病病
菌 EC50 为 0.413 1 mg/mL， 两者之间相差 41 倍之
多， 可见菌株种属之间对 SCK-Y9 产生的活性物质
敏感差异较大， 在今后研究中有必要对受抑制菌株
进行微观深入研究， 为揭示活性物质抑菌机理提供
基础，为活性物质开发应用提供依据。
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收稿日期：2013-12-28； 修回日期：2014-04-26
项目基金：河北省科技厅“主要粮食作物新发生重大病虫害发生
规律及防控技术体系研究与应用”（11220301D）
作者简介：董立，硕士，主要从事农作物病虫害研究 ， E-mail：
zhibaoshi001@163.com
*通讯作者： 董志平， 研究员， 主要从事农作物病虫害研究，E-
mail：dzping001@163.com。
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