全 文 ：遮阴处理对小蓬竹生长及生理特性的影响
谢元贵1， 廖小锋1， 张东凯2， 刘济明3， 赵晓鹏3， 文 萍3
（1.贵州科学院山地资源研究所，贵州 贵阳 550001；2.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550001；
3.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025）
摘 要：为了探讨濒危植物小蓬竹对光照的适应性，设置轻度遮阴（LS，74.32%自然光）、中度遮阴（MS，44.83%自然光）、重度
遮阴（SS，18.57%自然光）3 种遮阴处理，以自然光为对照，观测了小蓬竹叶片生长及生理特性的变化。 结果表明，相对于对照，轻度
遮阴小蓬竹植株叶片数量显著增加，比叶重、可溶性蛋白、可溶性糖、可溶性淀粉、游离脯氨酸含量均无明显差异，总叶绿素、类胡
萝卜素含量以及叶绿素 b 相对含量略有升高；中度遮阴及重度遮阴小蓬竹叶片相对数量、总叶绿素、类胡萝卜素、叶绿素 b 相对含
量以及可溶性蛋白含量显著升高，比叶重、可溶性淀粉、游离脯氨酸含量显著降低，可溶性糖含量差异较小。 说明小蓬竹对轻度遮
阴环境有良好的适应性，适度遮阴更有利于其生长发育。 遮阴加重的情况下，小蓬竹降低比叶重、促进扩展生长、提高总叶绿素尤
其是叶绿素 b 的含量，从而提高光照截获面积与光吸收能力；调节游离脯氨酸含量维持正常的细胞膨压；减少光合有机物的净积
累，将能量更多地用于生命活动的维持；保持足够的可溶性糖并提高可溶性蛋白的含量，从而加强对弱光逆境的抵御能力。由此推
断，小蓬竹对中度及重度遮阴环境具有较强的适应性。
关键词：小蓬竹； 遮阴处理； 叶片生长； 生理特性； 耐阴性
中图分类号：Q945.78；S795 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2013）12-0049-05
Effect of shading treatments on growth and physiological
characteristics of Drepanostachyum luodianense
XIE Yuan-gui1, LIAO Xiao-feng1, ZHANG Dong-kai2, LIU Ji-ming3, ZHAO Xiao-peng3, WEN Ping3
(1. Institute of Mountain Resources, Guizhou Academy of Sciences, Guiyang 550001, China; 2. Guizhou Institute of Forestry
Inventory and Planning, Guiyang 550001, China; 3. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China)
Abstract：In order to investigate shade tolerance of endangered plant Drepanostachyum luodianense, three shading treatments of low
shading (LS, the relative light intensity was 74.32%), moderate shading (MS, the relative light intensity was 44.83%) and severe shading
(SS, the relative light intensity was 18.57%) were set up to observe the leaf growth and physiological characteristics of D. luodianense,
with natural light as the contrast (CK, the relative light intensity was 100%). The results showed that ， compared with CK, there was no
significant difference for the specific leaf weight, soluble protein content, soluble starch content, soluble sugar content and free proline
content of D. luodianense under LS, except that the leaf relative number significantly increased, the total chlorophyll content, carotenoids
content and relative content of chlorophyll b increased slightly as well. Also under MS (or SS)，the leaf relative number, total chlorophyll
content, carotenoids content, relative content of chlorophyll b and soluble protein content of D. luodianense significantly increased relative
to CK, while the specific leaf weight, soluble starch content and free proline content decreased significantly, but with no significant
difference in soluble sugar content. These results indicated that D. luodianense could well adapt to low shading environment and moderate
shading conditions was more advantageous to the growth and development. In the further aggravating shading environment, D. luodianense
enhanced illumination intercepted area and light absorptive capability by reducing the specific leaf weight, promoting the expansion
growth and raising the total chlorophyll especially the chlorophyll b content; maintained normal cell turgor by regulating the free proline
content; used more energy to keep normal life activities by decreasing the net accumulation of photosynthetic organics; strengthened
capability against low light stress by holding enough soluble sugar and improve the soluble protein content. Therefore, we deduce that D.
luodianense has strong adaptability to moderate shading and severe shading environment.
Key words: Drepanostachyum luodianense; shading treatments; leaf growth; physiological characteristics; shaded-tolerance
光是影响植物生长发育的重要环境因子之一， 遮阴
可引起光质的改变，削弱光强 [1]，进而会影响植物光合作
用和形态建成[2]，使植物产生生长繁殖、形态、生理、解剖及
营养上的一系列变化[3]，以此维持自身生命系统的平衡，保
障生命活动的正常进行。 研究植物对遮阴处理的适应性，
对于指导生产实践中植物的栽培、立体配置具有重要的现
实意义。
小蓬竹(Drepanostachyum luodianense)系禾本科竹亚科
镰序竹属竹种，又名“藤竹”，为我国特产一次性开花结实
的合轴丛生型竹种，其竹竿下部直立，近实心，上部悬垂呈
藤本状，高或长可达 10 m。 近年来，由于小蓬竹被当地造
纸企业广泛用作造纸原料， 特别是对新生幼竹掠夺式砍
伐，致使小蓬竹无性系种群严重退化，竹株衰老死亡，种群
数量急剧减少。在世界自然保护联盟物种生存委员会编制
收稿日期：2013-04-08
基金项目：贵州省国际科技合作计划项目（黔科合外 G 字[2013]
7010 号、 黔科合外 G 字 [2009]70010 号）； 贵州大学人才引进基金
(2010-09)；贵州省科技计划项目 (黔科合 SY 字 [2012]3008）；贵阳市
科技计划项目（筑科合同[2012]103 号）；贵州科学院省级科研专项资
金（黔科院专合字[2011]02 号）；贵州省科技基础条件平台项目（黔科
院 J合字[2011]16）
作者简介：谢元贵（1982-），男，硕士，助理研究员，E-mail: yuan
gui_xie@163.com
通讯作者：刘济明（1963-），男，博士，教授，E-mail: karst0623@
163.com
广东农业科学 2013 年第 12 期 49
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.12.060
的《濒危物种红色名录》中，小蓬竹已被列为极危种，目前
仅分布于我国贵州省罗甸县、平塘县、紫云苗族布依族自
治县及长顺县的喀斯特山地[4]。 小蓬竹对生境破碎化与异
质性程度较高、土壤稀薄的贵州喀斯特山地具有良好的适
应性，在分布地的喀斯特生态系统水源涵养、水土保持、养
分平衡等生态功能中发挥重要作用[4]。 小蓬竹通常为群落
内的建群种，因此，目前的观点普遍认为小蓬竹为阳生植
物（喜光植物），人工培育时应将其作为上层植物考虑[4-5]，但
这一观点缺乏试验数据作为支撑，而研究表明阳生植物也
能适应一定程度的荫蔽环境 [6]。 为此，我们设置了遮阴处
理，研究小蓬竹对遮阴环境的响应，以明确遮阴环境对小
蓬竹生长发育的影响，判断荫蔽的环境是否不利于小蓬竹
的生存生长，进而评价小蓬竹的耐阴性，为小蓬竹的保护
与人工栽培管理提供科学依据，为当地喀斯特植被恢复重
建中本土林荫植物的选择以及“乔、灌、藤、草”立体配置模
式下将小蓬竹作为中下层植物提供合理的依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在贵阳市花溪区贵州大学南校区林学院苗圃内
进行。 该苗圃地平均海拔 1 020 m，为亚热带季风性湿润
气候，冬无严寒、夏无酷暑，原生土为石灰岩发育而来的典
型石灰土。 苗圃地及其周边年均温 15.3℃， 极端高温为
35.1℃，极端低温为-7.3℃，最热月（7 月下旬）平均气温为
24℃，最冷月（1 月上旬）平均气温 4.6℃；年均相对湿度为
77%，年均降水量为 1 129.5 mm；年均日照时数为 1 148.3
h，年均阴天日数为 235.1 d，年均降雪日数仅为 11.3 d（花
溪区气象局提供的 2005—2010年平均数据）。
1.2 试验材料
2011年 7月中旬， 于小蓬竹典型自然分布地——贵
州罗甸县董架乡董架村打鸟槽处挖取同一坡面坡下长势
较为一致的小蓬竹竹丛，带回试验地后通过分蔸繁殖的方
式移栽于统一规格的聚丙乙烯花盆内。 竹丛挖取于清晨
进行，尽量避免伤害根系，略带一些原生土，于地上部分
0.8 m 高处截杆（截杆后小蓬竹仍有部分小枝、叶片），适
量浇水以保持竹篼湿润，当天带回贵州大学林学院苗圃并
立即进行分蔸移栽。 分蔸时于自来水下冲洗掉竹篼附带
的泥土，用枝剪剪出根系较完整的小蓬竹克隆分株，剪除
原有叶片。 选取根势、小枝长势较为一致的植株，种植于
花盆内（底部内径 32 cm，盆口内径 37 cm，盆高 27 cm），
每盆 1株，尽量使根系自然舒展。 种植土壤为经多菌灵消
毒后的喀斯特石灰土（取自苗圃地附近喀斯特林下表层 10
cm的土），装至离盆口 2～3 cm处，压实并浇透水。 种植后
将花盆置于单层黑色尼龙遮阳网下， 每 3 d 浇 1次透水，
同时每天正午期间给竹株喷 1次水。 1周后各盆小蓬竹开
始陆续萌芽抽出新叶，待上述大部分小蓬竹均有完全展开
叶片时，选取萌芽数量、芽长势大致相当的盆栽小蓬竹 36
盆作为遮阴试验材料。
1.3 试验方法
1.3.1 遮阴处理 2011 年 7 月下旬， 在苗圃内露天开阔
处，利用普通黑色尼龙遮阳网和白色尼龙丝线纱布（0.178
mm×0.178 mm）作为遮阴材料（不改变光质），搭置 3 个不
同透光水平的遮阴网室，遮阴方式分别为单层尼龙丝线纱
布（轻度遮阴，LS）、单层遮阳网（中度遮阴，MS）、双层遮阳
网（重度遮阴，SS），顶部及四周均遮阴。在 3个较为晴朗的
天气， 利用 Li-6400 自带的光合辐射计 （Li-190，Li-cor
company，USA），从 8:00～18:00每 2 h测定记录 1次各遮阴
网室内光合有效辐射 （photosynthetically active radiation，
PAR），测得遮阴网室相对光强分别为（自然光为 100%）：
LS下 74.32 (±0.87)%、MS下 44.83 (±0.69)%、SS下 18.57(±
0.41)%。
2011年 8 月 2 日， 在上述 3 个遮阴网室下对盆栽小
蓬竹进行遮阴处理（LS、MS、SS），每个处理设置 3 个重复，
每重复 3 盆小蓬竹，随机选取；在遮阴网室旁放置无遮阴
措施（自然光）的盆栽小蓬竹作为对照。各处理及对照间隔
一定距离，处理内每盆小蓬竹间保持一定距离，相互不遮
阴。期间进行统一的水分管理（每 5 d浇 1次透水，遇降雨
时根据降雨量延后 3～5 d 浇水）， 遮阴处理至当年 10 月
18日结束，测定相关指标。
1.3.2 叶片数量与形态指标 叶片数量 （完全展开叶片）
采用叶片相对数量表示：将对照植株的叶片相对数量定义
为 100%，各处理下叶片相对数量为其植株全部叶片数量
与对照植株全部叶片数量比值的百分数。比叶重指单位叶
面积的干重， 于清晨采集植株上层典型的成熟功能叶，放
入保鲜膜袋带回实验室， 经扫描仪扫描及 photoshop CS2
9.0 软件处理后得出叶面积，立即放入烘箱于 80℃下烘干
至恒重并测定干重，计算样品比叶重：比叶重=叶干重(g)/
总叶面积(m2)[7]。
1.3.3 叶片生理指标 遮阴处理结束时，于上午 10:00 采
集各处理及对照组小蓬竹植株上层典型的成熟功能叶，测
定相关生理指标。叶片相对含水量指叶片自然含水量与饱
和含水量的相对关系，采用烘干法测定；叶片光合色素含
量，采用乙醇提取法测定叶片叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b
（Chlb）、总叶绿素（Chla+b）以及类胡萝卜素（Car）含量；叶
片可溶性蛋白含量，采用考马斯亮蓝 G-250 染色法测定；
叶片可溶性糖含量与可溶性淀粉含量，采用蒽酮比色法测
定；叶片游离脯氨酸含量，采用酸性茚三酮显色法测定[8]。
数据统计与分析采用 SPSS17.0 完成， 图表处理采用
Excel 2003完成。
2 结果与分析
在整个遮阴处理期间（约 75 d），所有处理及对照组
的小蓬竹个体均没有死亡，且各处理下小蓬竹植株生长发
育正常。 虽然试验时段包括了小蓬竹的出笋期（集中于 9
月前后 [4]）但并未在试验过程中发现有新竹出土。 这可能
是由于移栽时间较短，小蓬竹在移栽初期首先进行根部及
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游离脯氨酸含量
(μg/g，FW)
72.43±3.31aA
66.97±4.57aA
45.50±2.86bB
37.52±1.77bB
可溶性糖含量
(mg/g，FW)
9.54±0.26aA
9.67±0.23aA
9.53±0.40aA
9.30±0.15aA
可溶性淀粉含量
(mg/g，FW)
19.08±2.06aA
18.18±0.75aA
9.93±0.33bB
9.90±0.23bB
可溶性蛋白含量
(mg/g，FW)
8.27±0.21aA
8.79±0.29aA
12.61±0.11cC
10.82±0.13bB
处理
CK
LS
MS
SS
表 3 遮阴处理下小蓬竹叶片生理物质含量
比叶重
(g/m2)
36.04±1.03aA
36.23±0.61aA
32.33±2.04bA
21.66±0.89cB
叶片相对数量
(%)
100.00±0.00aA
118.23±5.24bA
135.74±7.21cB
162.15±4.65dC
叶片相对含水量
(%)
89.31±3.10aA
92.40±0.86bAB
93.76±2.39bB
92.21±2.49bAB
处理
CK
LS
MS
SS
表 1 遮阴处理下小蓬竹叶片水分状况、生长及形态特征
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示经新复极差法测
验差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。 表 2、表 3 同。
Car(mg/g，FW)
0.44±0.04aA
0.52±0.03abA
0.54±0.02abA
0.60±0.01bA
Chla/Chlb
2.93±0.13cB
2.54±0.13bB
2.33±0.09bB
1.72±0.11aA
Chla+b(mg/g，FW)
2.01±0.17aA
2.86±0.19abA
3.33±0.26bA
5.14±0.49cB
Chlb(mg/g，FW)
0.51±0.04aA
0.81±0.08aA
1.00±0.05aA
1.91±0.26bB
Chla(mg/g，FW)
1.50±0.14aA
2.04±0.12abA
2.33±0.21bA
3.23±0.23cB
处理
CK
LS
MS
SS
表 2 遮阴处理下小蓬竹叶片光合色素含量
枝叶的恢复生长， 而在之后的生长发育过程中储存的营
养不够支撑繁殖新个体，因此未见新竹出土。
2.1 叶片水分状况
遮阴处理结束时，轻度遮阴（LS）、中度遮阴（MS）以及
重度遮阴 （SS） 下小蓬竹叶片相对含水量介于 92.21%～
93.76%之间，均显著大于对照（表 1），这与 Zhang 等 [9]对银
杏（Ginkgo biloba）的研究类似。 由于各处理与对照间水分
供应是等同的，因此这可能是对照环境下蒸腾作用略大，
水分消耗比遮阴处理下较快造成的临时性差异[9]。
2.2 叶片生长与形态
叶片是植物在进化过程中对环境变化比较敏感且极
具可塑性的器官 [10]。 表 1 显示，小蓬竹植株叶片相对数量
随着遮阴程度的加重不断增加， 定义 CK 的叶片相对数
量 为 100% ，LS、MS、SS 叶 片 相 对 数 量 则 分 别 达 到
118.23%、135.74%和 162.15%，相互之间差异显著。 单位
叶面积干重（比叶重），CK（36.04 g/m2）与 LS（36.23 g/m2）
差异不显著，MS（32.33 g/m2）与 SS（21.66 g/m2）相对前两
者分别显著、极显著下降（表 1）。 表明遮阴条件下小蓬竹
叶片生长与形态状况有所变化： 单位叶面积的生物量投
入减小，植株叶片扩展生长加强。 Falster 等 [11]指出，强光
下植物为了避免吸收过量的光能引起光抑制， 会减小对
叶片生物量的投入，缩小叶面积。Mae[12]指出，遮阴条件下
植株优先将光合产物供给叶，以促使叶的生长，这样可以
部分地弥补因光能减少而引起的生长速率的降低。 比叶
重的降低是植物对低光环境做出的典型的形态学反
应 [13]，这种形态学反应可能与低光环境下叶片同化组织
对输导组织和机械组织的相对比例增加有关 [7]。 因此，可
以认为，生长在遮阴条件下（尤其是中度、重度遮阴）小蓬
竹通过降低单叶生物量投入、加强扩展生长的方式使得植
株叶面积增加， 以此截取更多的光资源进行光合作用，从
而适应弱光环境[3]。
2.3 叶片光合色素含量及比例
表 2 显示，随着遮阴程度的加重，小蓬竹叶片 Chla、
Chlb 及 Chla+b 含量逐渐增大，MS 处理和 SS 处理分别显
著、极显著大于 CK（MS处理下 Chlb含量除外）。随着遮阴
程度的加重， 小蓬竹叶片Chla/Chlb 值逐渐降低，LS和 MS
处理下显著低于 CK，SS 处理下极显著低于 CK；Car 含量
逐渐升高但仅 SS处理显著大于 CK（表 2）。 小蓬竹叶片光
合色素在不同遮阴强度下的这些变化与很多学者总结的
弱光引发植物叶片 Chl及 Car含量的变化情况类似[14-15]。
Chlb 含量的相对增加（Chla/Chlb 的降低）有助于植株
利用遮阴条件下占优势的蓝紫光， 有利于捕光叶绿素蛋
白复合物含量的提高， 从而提高叶绿体的捕光能力，且
Car含量的提高也有助于光能捕获及光破坏防御[16]。因此，
遮阴条件下小蓬竹 Chla、Chlb、Chla+b 含量的提高，Chla/
Chlb 的降低（Chlb 含量相对增加），有利于增强光吸收能
力、捕获更多光能[17]，从而加强对遮阴环境的适应，其在生
态型上表现为耐阴。 据报道， 阳生植物的 Chla/Chlb 值为
2.91±0.08，而阴生植物的 Chla/Chlb 值为 2.59±0.11[18]。小蓬
竹 Chla/Chlb 值为 SS＜MS＜LS＜CK，最大值（CK）与阳生植
物接近，而最小值（SS 处理）比阴生植物低很多，可以认为
小蓬竹通过调节叶绿素含量及比值来适应不同遮阴环境
的能力较强。
2.4 叶片生理物质含量
表 3 显示，随着遮阴程度的加重，小蓬竹叶片可溶性
淀粉含量、游离脯氨酸含量逐渐下降，其中 LS 与 CK差异
51
C M Y K
较小，MS 与 SS 差异较小但极显著高于 LS 与 CK；可溶性
糖含量各个处理间没有明显差异；LS 可溶性蛋白含量与
CK差异较小，SS与 MS均极显著大于 CK和 LS。
黄卫东等 [19]对中国矮樱桃（Prunus pseudocerasus cv.
Laiyang）的研究表明，随着光强的减弱，叶片中可溶性蛋
白含量增加，到 48%光强时，差异达显著，但弱光程度达
到一定时（11%光强）可溶性蛋白不再显著增加，他认为可
溶性蛋白含量的增加可以增强中国矮樱桃对逆境的抗
性。 小蓬竹可溶性蛋白含量的变化与中国矮樱桃类似 [19]，
可能是其加强对遮阴适应的一种手段。
可溶性糖是生物体内的重要成分之一，是光合作用的
重要产物，是生物体的重要能源和碳源，对调节组织渗透
势、维持膜的完整性、增强植物抗性具有重要作用。 遮阴
处理后小蓬竹叶片可溶性糖含量与 CK维持在同一水平，
有别于许多学者的研究 [20-21]，但对小蓬竹抵御弱光逆境有
利； 而叶片可溶性淀粉含量表现出的下降趋势与张斌斌
等 [21]的研究结果类似，这可能与光合产物积累减少、呼吸
消耗加大有关[22]。
目前，关于植物在弱光环境下脯氨酸含量的变化原因
及其在植物适应弱光中的作用，还不甚明了。 曹珂等[23]认
为，脯氨酸是弱光逆境下植物体内的重要渗透调节物质，
如植物对遮阴抵抗不足， 则会造成植物体内脯氨酸含量
的下降。 但这种说法有欠妥当，因为水分供应充足的遮阴
条件下，植株含水量可能较高而导致细胞膨压较大，这不
利于细胞进行正常的生理生化活动 [24]，因此，植株可能会
主动减少细胞液渗透调节物质（如游离脯氨酸、可溶性糖
等）以提高水势，从而防止水分进一步进入植株，维持正
常的细胞膨压。 小蓬竹遮阴处理下游离脯氨酸含量逐渐
下降，与张斌斌等 [21]的类似研究结果一致，这可能是小蓬
竹为防止过渡吸水导致细胞膨压过大而进行主动调节的
结果。
3 结论与讨论
轻度遮阴条件下，相对于 CK，小蓬竹植株叶片数量
显著增加，表明 LS 下长势比全光照更为旺盛；反应生命
活动的光合色素含量、 可溶性蛋白等生理物质含量指标
均无明显差异，且存在有利的一面：光合色素含量及比例
上的变化有利于增强小蓬竹对光量子的吸收能力。 这说
明小蓬竹对轻度遮阴环境有良好的适应性， 适度遮阴更
有利于小蓬竹的生长发育。
中度遮阴及重度遮阴条件下，小蓬竹植株生长发育正
常，说明它对中度遮阴及重度遮阴具有较强适应性，其在
生态型上表现为耐阴。 相对于对照，小蓬竹叶片相对数量
显著升高、比叶重显著降低，总叶绿素含量、类胡萝卜素含
量、叶绿素 b 相对含量显著升高，可溶性蛋白含量显著升
高、可溶性淀粉与游离脯氨酸含量显著降低、可溶性糖含
量维持在同一水平。 我们认为，小蓬竹从如下 3个方面进
行调节，保障了对不断加重的遮阴的适应：（1）增加对叶生
物量的投入，促进扩展生长，以此截取更多的光资源；（2）
提高总叶绿素尤其是叶绿素 b的含量，增加辅助捕光色素
类胡萝卜素含量，从而增强光吸收能力、捕获更多光能；
（3）降低渗透调节物质游离脯氨酸的含量从而减少对水分
的吸收、维持正常的细胞膨压，减少可溶性淀粉的积累将
光合产物更多地用于生命活动的维持， 保持足够的可溶
性糖以及提高可溶性蛋白的含量从而加强对弱光逆境的
抵御能力。
本研究结果表明，小蓬竹在不同程度的遮阴环境（自
然光的 18.57%～74.32%）下均能正向生长，这与廖小锋等 [25]
从光合作用研究中得出的 “小蓬竹对光照的适应较宽”的
结论一致。 我们认为， 在排除繁殖更新因素等情况下，小
蓬竹是可以长期在该程度的遮阴环境下生存的。 但小蓬
竹为一次性开花结实的合轴丛生型竹种， 克隆繁殖对于
其种群更新与延续至关重要 [4]，因此，探讨小蓬竹的耐阴
时间尺度必须要考虑其克隆繁殖的情况。 研究表明深度
遮阴（2%自然光）下缺苞箭竹（Fargesia denudata）无法开
花[26]，但严重遮阴下竹子出笋是否会受到影响还未见报道。
为进一步探明小蓬竹的耐阴能力， 我们认为应延长遮阴
处理期，以便观察其克隆繁殖情况。
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将多肉植物产业化、标准化的生产栽培，才能使多肉植物
广泛地应用于园林中， 让这奇特而美丽的植物为我们的
城市增添别样的风采。
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