全 文 ：书［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０８－０４６１－００６５－０５
干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响
刘济明１，颜 强１，廖小锋２，闫国华１，池 馨１，李 鹏１
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００）
　　［摘　要］为了探究干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响，对小蓬竹抗旱能力进行科学的评价，进而为其
保育措施、科学栽培和水分管理等研究提供理论依据，以小蓬竹幼苗为试验材料，采用盆栽控水法，设置轻度
干旱（ＬＤ）、中度干旱（ＭＤ）和重度干旱（ＳＤ）３个胁迫水平及对照（ＣＫ），对不同水分条件下小蓬竹的光合色
素含量、光合作用和光响应特征进行研究。结果表明：小蓬竹叶片光合色素含量的变化在所有处理间差异不
显著。气体交换性指标显示，小蓬竹叶片光合速率（Ｐｎ）在ＬＤ处理下略高于对照ＣＫ，其他参数变化极不显
著；ＭＤ及ＳＤ处理下净光合速率逐渐下降，气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）以及水分利用效率（ＷＵＥ）逐渐降
低，胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）逐渐升高。光响应特征参数显示，与ＣＫ相比，ＬＤ时各参数变化轻微，随着干旱胁迫
的加强，初始量子效率（α）、表观量子效率（ＡＱＥ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）以及光饱和点（ＬＳＰ）逐渐下降，光
补偿点（ＬＣＰ）逐渐升高，暗呼吸速率（Ｒｄ）与ＣＫ差异不明显。说明，小蓬竹具有较强的抗旱能力，并且对轻
度干旱（ＬＤ）环境有良好的适应性。
［关键词］小蓬竹；干旱胁迫；光合色素；光合作用
［中图分类号］Ｓ７９５ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ１，ＹＡＮ　Ｑｉａｎｇ１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ２，ＹＡＮ　Ｇｕｏｈｕａ１，ＣＨＩ　Ｘｉｎ１，ＬＩ　Ｐｅｎｇ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ，ｓｏ
ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ，ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ
ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ：ｌｏｗ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ，（ＬＤ），ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（ＭＤ）ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（ＳＤ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｗａｓ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ
ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；Ｕｎｄｅｒ　ＭＤ　ｏｒ　ＳＤ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗｅｒｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ
ｔｈａｔ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＣＫ，ａｌ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｉｔｉａｌ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（α），ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＡＱＥ）， ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ（Ｐｎｍａｘ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｗａｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｒｄ）ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗｉｔｈ
ＣＫ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｈａｖｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｏｏｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ＬＤ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
　　小蓬竹〔Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ （Ｙｉ　ｅｔ
Ｒ．Ｓ．Ｗａｎｇ）Ｋｅｎｇ　ｆ．〕又名藤竹，系禾本科竹亚科
镰序竹属，为我国特产一次性开花结实的合轴丛生
型竹种。小蓬竹是喀斯特地区适生竹，在水源涵养、
　［收稿日期］　２０１３－０３－２５；２０１３－０７－１３修回
　［基金项目］　贵州省国际科技合作计划项目“小蓬竹多样性及其根际生态研究”［黔科合外Ｇ字（２０１３）７０１０］，“濒危植物小蓬竹生态适应性
及育苗技术研究”［黔科合外Ｇ字（２００９）７００１０１］
　［作者简介］　刘济明（１９６３－），男，教授，博士，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
１６３．ｃｏｍ
［１６］ Ｂａｒｔｏｎ　Ｃ　Ｖ　Ｍ，Ｌｅｅ　Ｈ　Ｓ　Ｊ，Ｊａｒｖｉｓ　Ｐ　Ｇ．Ａ　ｂｒａｎｃｈ　ｂａｇ
ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｉｔｋａ　ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ　ｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ（Ｂｏｎｇ．）
Ｃａｒｒ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，１６（９）：
１１３９－１１４８．
［１７］ 陈德祥，李意德，骆土寿，等．海南岛尖峰岭热带山地
雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究
［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（５）：５４０－５４７．
［１８］ 孙存华，李 扬，贺鸿雁，等．藜的光合特性研究［Ｊ］．
西北植物学报，２００６，２６（２）：４１６－４１９．
［１９］ 谭会娟，周海燕，李新荣，等．珍稀涉危植物半日花光
合作用日动态变化的初步研究［Ｊ］．中国沙漠，２００５，
２５（２）：２６２－２６７．
（责任编辑：王　海）
　贵州农业科学　２０１３，４１（８）：６５～６９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
水土保持、养分平衡等生态功能发挥中具有重要的
作用。此外，小蓬竹上部悬垂呈藤状匍匐延伸，株形
美观，可用作优良的梯度绿化园林绿化竹种，还可作
编织凉椅、菜架等的材料，具有良好的开发前景［１］。
光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长
的生理基础，植物在干旱胁迫条件下的光合生产力
是鉴定植物耐旱能力的重要指标之一［２－３］。有研究
表明，光合作用对叶片水分亏缺非常敏感，干旱胁迫
下，竹子叶片光合色素含量与构成的变化、以及光合
生理指标如净光合速率、光呼吸速率、暗呼吸速率等
参数通常会出现不利于光合作用进行的变化趋势就
会使竹子的光合速率下降，使竹子的生长发育受到
明显的抑制［４］。小蓬竹适生的喀斯特环境由于降水
分布的时空不均匀性，土体的不连续性，植被覆盖率
低导致的涵养水源功能较差等方面的原因，使得整个
喀斯特区域针对植物的临时性干旱事件频发［５－６］，但
是目前还没有关于干旱胁迫对小蓬竹光合作用及光
响应特性的研究报道。为此，笔者于２０１１年７－１０
月采用盆栽试验，通过人为控制土壤水分梯度，测定
小蓬竹叶片叶绿素含量、光合作用指标等，旨在研究
不同水分条件胁迫下对小蓬竹光合作用的影响，并对
小蓬竹抗旱能力进行科学的评价，以期为小蓬竹的保
育措施、科学栽培和水分管理等研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
１．１．１ 试验小蓬竹 ２００９年７月中旬从原生地贵
州罗甸县董架乡将长势较为一致的野生小蓬竹竹丛
截杆（地上部分保留０．８ｍ长度）后移栽至贵州大
学林学院苗圃。移栽竹丛于９月长出新叶，并于
２０１０年８－９月发笋，成功进行更新繁殖。２０１０年
１２月将成活的长势较为一致的小蓬竹竹丛进行分
蔸繁殖，繁殖后移栽入花盆前，将移栽土壤充分拌
匀、多菌灵消毒，用烘干法测定土壤的田间持水量
（ＦＣ，３７．４３％）以及土壤含水量（Ｃｓ，１１．５８％），并称
量盆重（ＰＺ，０．２５ｋｇ），控制移栽时装入盆中土壤的
重量（ＴＺ，８．５０ｋｇ，约距花盆沿２～３ｃｍ），每盆编
号，做好相应记录。至２０１１年７月中旬，选取长势
良好、较为一致的无病虫害小蓬竹盆栽苗移入隔绝
降水的透明大棚作为干旱胁迫试验材料。
１．１．２ 仪器设备 Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定
系统，美国Ｌｉ－ｃｏｒ公司生产。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验设计 干旱胁迫试验时段设置为７月
底至１０月初，以 Ｈｓｉａｏ（１９７３年）提出的中生植物水
分梯度的划分为基本依据，设置４个土壤水分梯度，
其土壤含水量分别为田间持水量的８０％（ＣＫ）、
６０％（轻度胁迫，ＬＤ）、４０％（中度胁迫，ＭＤ）、２０％（重度
胁迫，ＳＤ），每个处理３次重复，每个重复３盆。
２０１１年７月２５日开始控水处理，采用盆栽称
重控水法［７］。试验于贵州大学林学院苗圃大棚内进
行，以避免降水对试验的影响，每天下午１７：００～
１８：００称重并调节水分状况（电子称，感量５ｇ），至８
月５日各个处理组均达到设定的水分条件，至１０月
１８日胁迫处理结束，期间不施肥并随时拔除杂草，
胁迫结束时测定叶片的相关指标。
１．２．２ 测定内容及方法
１）光合色素含量。按邹琦［８］的９６％乙醇提取
法测定各处理叶片的叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）含量、叶绿素ｂ
（Ｃｈｌｂ）含量、叶绿素（Ｃｈｌ）总含量以及类胡萝卜素
（Ｃａｒ）含量。
２）光合作用指标。在晴天早晨，选取受光方向
一致的上部叶片，每盆３片，共９片，利用Ｌｉ－６４００
便携式光合作用测定系统在９：３０～１１：３０进行测
定。测定期间外界气温为（２２±０．５）℃、空气相对湿
度为（４５±５）％，主要测定在额定光强（按照外界当
时平均辐射强度设置）、叶室ＣＯ２浓度为３８０μｍｏｌ／
ｍｏｌ时其净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间
ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等指标，测定时除光强
及ＣＯ２浓度外其他条件为自然条件。根据测得数据
计算水分利用效率。水分利用效率参考高丽等［９］及
孙刚忠［１０］的方法进行计算，计算公式为
ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ
式中，Ｐｎ为净光合速率，Ｔｒ为蒸腾速率。
３）光合作用－光响应测定。测定各处理叶片的
Ｐｎ－ＰＡＲ响应曲线，叶室中 ＣＯ２浓度为（３８０±２）
μｍｏｌ／ｍｏｌ、空气相对湿度为（６５±５）％、叶片温度为
（２０．０±０．５）℃。叶片温度及空气湿度不设定，根据
测得数据利用廖小锋等［１１］的野生小蓬竹最佳光响
应拟合模型“修正的直角双曲线模型”进行拟合并求
取光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）、最大净光合速
率（Ｐｎｍａｘ）等光合参数。
１．３ 数据统计与分析
数据采用Ｅｘｃｅｌ　２００３软件整理，数据统计与分
析均由ＳＰＳＳ　１７．０完成，差异显著性检验采用新复
极差法（ｓ－ｎ－ｋ）。
２ 结果与分析
２．１ 干旱胁迫下光合色素含量的变化
从表１可见：１）随着干旱胁迫的加剧，小蓬竹
的叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）、总叶绿素（Ｃｈｌ）
以及类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量呈现相同的规律，即：
ＬＤ＞ＣＫ＞ＭＤ＞ＳＤ，但除 ＭＤ处理的 Ｃｈｌｂ含量
外，所有处理间差异均未达显著水平；叶绿素ａ与叶
绿素ｂ比值（Ｃｈｌａ／ｂ）以 ＭＤ处理的最大，其他３个
处理几乎无差异，各处理间差异同样未达到显著水
平。２）类胡萝卜素与总叶绿素的比值（Ｃａｒ／Ｃｈｌ）则
呈现ＬＤ＜ＣＫ＜ＭＤ＜ＳＤ的规律，同时各处理间差
·６６·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表１ 干旱胁迫下小蓬竹叶片的光合色素含量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ／
（ｍｇ／ｇ　ＦＷ）
Ｃｈｌａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ／ｇ　ＦＷ）
Ｃｈｌｂ
总叶绿素／
（ｍｇ／ｇ　ＦＷ）
Ｃｈｌ
叶绿素ａ与
叶绿素ｂ比值
Ｃｈｌａ／ｂ
类胡萝卜素／
（ｍｇ／ｇ　ＦＷ）
Ｃａｒ
类胡萝卜素与
总叶绿素的比值
Ｃａｒ／Ｃｈｌ
ＣＫ　 ２．９７±０．２３ａＡ　 １．０７±０．１５ａＡ　 ４．０４±０．３６ａＡ　 ２．８３±０．１８ａＡ　 ０．７３±０．０８ａＡ　 ０．１８±０．０１ａＡ
ＬＤ　 ３．１３±０．１１ａＡ　 １．１１±０．０９ａＡ　 ４．２４±０．１９ａＡ　 ２．８４±０．１１ａＡ　 ０．７４±０．０２ａＡ　 ０．１７±０．０１ａＡ
ＭＤ　 ２．４６±０．３０ａＡ　 ０．７９±０．１２ｂａＡ　３．２５±０．４２ａＡ　 ３．１５±０．０９ａＡ　 ０．６６±０．０５ａＡ　 ０．２０±０．０１ａＡ
ＳＤ　 ２．４９±０．４２ａＡ　 ０．８８±０．１５ａＡ　 ３．３７±０．５６ａＡ　 ２．８３±０．０５ａＡ　 ０．６８±０．０８ａＡ　 ０．２１±０．０１ａＡ
　注：表中同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母间表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）（下同）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　１％ａｎｄ　５％ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
异也未达显著水平。
２．２ 干旱胁迫下光合作用及光响应特征的变化
２．２．１ 净光合速率等气体交换性指标 从表２可
见：１）ＬＤ处理小蓬竹叶片的Ｐｎ与ＣＫ间无明显
差异，ＭＤ及ＳＤ处理的Ｐｎ极显著低于ＣＫ和ＬＤ
处理，表明，轻度干旱胁迫不影响小蓬竹维持高水平
光合作用，但中度及重度胁迫下，小蓬竹的光合作用
受到显著抑制，且胁迫强度越大光合作用越弱，ＭＤ
降至ＣＫ的５２．７６％、ＳＤ仅有ＣＫ的１６．４１％。２）
在不同处理下，Ｇｓ与 Ｔｒ具有一致的变化，ＬＤ与
ＣＫ无明显差异，ＭＤ、ＳＤ相对于ＣＫ、ＬＤ显著降低，
且ＳＤ显著低于 ＭＤ。３）随着干旱胁迫的加重，Ｃｉ
逐渐升高，ＬＤ与ＣＫ差异较小，ＭＤ、ＳＤ极显著大
于ＣＫ；而基于Ｐｎ和Ｔｒ计算的单叶水平瞬时水分
利用效率（ＷＵＥ）逐渐降低，ＬＤ与ＣＫ差异小，ＭＤ
显著低于ＣＫ与ＬＤ，ＳＤ极显著低于ＣＫ与ＬＤ。
表２ 干旱胁迫下小蓬竹叶片的气体交换性指标
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ　ｉｎｄｅｘ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
Ｐｎ
气孔导度／
［ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
Ｇｓ
胞间ＣＯ２浓度／
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
Ｃｉ
蒸腾速率／
［ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
Ｔｒ
水分利用效率／
（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
ＷＵＥ
ＣＫ　 ６．５２±０．３８ａＡ　 ０．０６２　３±０．００５　４ａＡ　１９１．６０±４．８６ａＡ　 ０．９５±０．０８ａＡ　 ７．０９±０．２６ａＡ
ＬＤ　 ６．５９±０．３９ａＡ　 ０．０６１　５±０．００２　３ａＡ　１９５．５６±６．１９ａＡ　 １．００±０．０３ａＡ　 ６．５４±０．２５ａＡＢ
ＭＤ　 ３．１７±０．１０ｂＢ　 ０．０４２　５±０．００１　２ｂＡＢ　２５５．６７±２．３３ｂＢ　 ０．６４±０．０３ｂＡＢ　 ４．９９±０．１０ｂＢ
ＳＤ　 １．０７±０．０６ｃＣ　 ０．０２４　５±０．００３　４ｃＢ　２８３．４２±１１．４１ｂＢ　 ０．４２±０．０６ｃＢ　 ３．１５±０．４１ｃＣ
２．２．２ 光响应特征及其参数 由图可见，各处理
小蓬竹叶片的Ｐｎ随光强的变化呈先增加后降低的
趋势。通过运用修正的直角双曲线模型进一步对上
述光响应曲线进行拟合与解析，得到相关光合参数，
经直角双曲线模型检验均可靠（表３）。
光
合
速
率
/［
μm
ol
/(m
2 ·
s)
］
-2
0
2
4
6
8
10
12
0 500 1000 1500 2000
CK LD MD SD
光照强度/［μmol/(m2·s)］
PAR
Pn
图示 干旱胁迫下小蓬竹的光合速率（Ｐｎ）的光响应特征
　Ｆｉｇ．　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐｎ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
　　从表３可见：１）初始量子效率（α）的决定系数，
ＬＤ（０．０６４）与ＣＫ（０．０６５）几乎无差异，ＭＤ（０．０４０）
与ＳＤ（０．０４０）之间无差异但明显低于ＣＫ及ＬＤ。
２）表观量子效率（ＡＱＥ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）
以及光饱和点（ＬＳＰ）都随干旱胁迫的加重而逐渐降
低，ＭＤ处理明显低于ＣＫ和ＬＤ处理，而ＳＤ处理
则更低。３）光补偿点（ＬＣＰ），除 ＬＤ〔６．５４μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）〕与ＣＫ〔７．３５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）〕差异不明显
外，ＭＤ〔１０．３８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）〕和ＳＤ〔１６．９５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）〕处理小蓬竹的光补偿点相对于ＬＤ与ＣＫ
处理大幅升高。４）暗呼吸速率（Ｒｄ），各处理的值在
０．３９～０．５２〔μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）〕，ＣＫ、ＬＤ、ＭＤ处理间
的差异很小，仅ＳＤ处理的Ｒｄ与 ＭＤ处理的相比有
较大提高。
表３ 干旱胁迫下小蓬竹的光合参数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
初始量
子效率α
表观量
子效率
ＡＱＥ
最大净光合速率／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
Ｐｎｍａｘ
光饱和点／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
ＬＳＰ
光补偿点／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
ＬＣＰ
暗呼吸速率／
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］
Ｒｄ
决定系数
Ｒ２
ＣＫ　 ０．０６４　 ０．０３２　 １０．１１　 １　７８９．９０　 ７．３５　 ０．４５　 ０．９９９
ＬＤ　 ０．０６５　 ０．０２９　 ８．７１　 １　７４６．１６　 ６．５４　 ０．４１　 ０．９９９
ＭＤ　 ０．０４０　 ０．０１４　 ３．３６　 ７６１．１４　 １０．３８　 ０．３９　 ０．９９９
ＳＤ　 ０．０４０　 ０．００８　 １．２８　 ４５９．４１　 １６．９５　 ０．５２　 ０．９８９
·７６·
　刘济明 等　干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响
　ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
３ 结论与讨论
一般认为，水分胁迫可导致植物叶片中叶绿素
含量降低，叶片缺水不仅影响叶绿素的生物合成，而
且会促进已形成的叶绿素加速分解，造成叶片发
黄［１２］。研究结果表明，小蓬竹在 ＭＤ及ＳＤ处理下
叶绿素含量比ＣＫ及ＬＤ处理有逐渐下降的趋势，
但在各处理间差异不显著；同时，总体上看，ＬＤ处
理下光合色素含量及比值与ＣＫ的差异普遍小于
ＭＤ及ＳＤ。表明，小蓬竹光合色素的合成与降解过
程可能对干旱胁迫尤其是轻度干旱不敏感。ＭＤ下
Ｃｈｌａ／ｂ值略微高于其他３个处理。黄颜梅等［１３］认
为，树木在干旱胁迫下提高Ｃｈｌａ／ｂ值的生理反应是
抗旱能力的表现，但小蓬竹这种变化并不显著。
大量研究表明，在干旱胁迫下，植物光合作用受
到抑制，Ｐｎ下降，Ｇｓ减小以限制Ｔｒ，以此缓解干旱
胁迫的影响［１４－１８］。研究结果表明，小蓬竹在受到干
旱胁迫时，Ｐｎ、Ｇｓ以及Ｔｒ均降低，与前人的研究一
致。一般认为，水分胁迫下树木光合作用降低的主
要原因包括气孔关闭切断了外界的ＣＯ２向叶绿体的
供应和叶肉细胞光合活性下降［１６，１９－２０］。小蓬竹在
ＬＤ下Ｐｎ并未降低，对比小蓬竹Ｐｎ、Ｇｓ与Ｃｉ，ＭＤ
和ＳＤ下Ｐｎ和Ｇｓ降低，但Ｃｉ反而升高。因此，根
据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｃｙ［２０］关于光合速率下降原因
的判断理论可以认为，小蓬竹在 ＭＤ和ＳＤ下Ｐｎ下
降的主要原因为叶肉细胞光合活性的下降（非气孔
限制因素）。
水分利用效率是植物水分利用状况和抗旱特性
的一个客观评价指标，其能为不同生境选择抗旱植
物提供理论依据［１８］。有研究显示，ＷＵＥ随胁迫加
重而下降［２１－２２］，也有研究表明，植物在干旱胁迫下能
主动提高 ＷＵＥ以适应干旱条件［１６，２３］，其受干旱胁
迫强度变化的影响显著［１７］，并且在物种之间差异较
大［２４－２５］。实际上抗旱植物的水分利用效率不一定
高，如深根耗水型抗旱植物的水分利用效率普遍不
高［１６］。该研究结果表明，小蓬竹干旱胁迫下 ＷＵＥ
低于ＣＫ，表明，其抵御干旱的方式不包括主动提高
对水分的利用效率，而是侧重于调节气孔开度以降
低蒸腾消耗，并维持一定的光合作用水平。
有研究表明，植物的 ＡＱＥ、Ｐｎｍａｘ、ＬＳＰ随着干
旱程度的加重显著降低，而ＬＣＰ则显著提升［７，２６－２７］。
该研究结果表明，ＬＤ 下小蓬竹各项光合参数除
Ｐｎｍａｘ相对 ＣＫ 有显著下降外（但也保持了 ＣＫ 的
８６．１５％），其余参数影响轻微，与陈丽等［２７］对山葡
萄（Ｖｉｔｉｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）的研究不尽相同，可能是小蓬
竹对喀斯特生境频繁的临时性干旱长期适应的结
果。而中度及重度干旱胁迫下小蓬竹表观量子效
率、最大净光合速率、光饱和点以及光补偿点变化与
上述前人对其他植物的研究结果一致［７，２６－２７］，说明，
干旱胁迫使小蓬竹叶片中吸收转换光能的色素复合
体数目减少，降低了 Ｒｕｂｉｓｃｏ活性并减弱了 ＲｕＢＰ
的再生速率，从而其光合能力下降，对光能的利用范
围变窄，降低了其对强光和弱光环境的适应能
力［２８］。植物在逆境下的暗呼吸速率既能维持生命
活动的进行，同时又能保持碳固定的正向进行，对适
应逆境有利［２９－３１］。小蓬竹在干旱胁迫下暗呼吸速率
与ＣＫ差异不大，与山葡萄的显著升高［２７］以及不同
品种金银花（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｓｐｐ．）的显著降低
不同［３２］，这对于其度过干旱胁迫较为有利。
王永志等［３３］、王伟等［３４］研究指出，喀斯特地区
的适生植物在较严重的干旱胁迫下既能维持一定的
光合作用，又能有效地维持水分的丧失。经过７０ｄ
的干旱胁迫，纵观小蓬竹几个光合作用重要生理指
标，可以发现ＬＤ下小蓬竹各方面均没有出现明显
的不良响应。如表面的叶色变化、光合色素含量等
指标均未在ＣＫ基础上发生明显的变化。有的指标
还出现良性的响应，Ｐｎ略有提高，光补偿点略有下
降等。试验结果表明，小蓬竹对ＬＤ环境有良好的
适应性，与小蓬竹作为喀斯特环境下的适生竹种，对
喀斯特生境频繁的临时性干旱长期适应的事实相
符。鉴于此，笔者推测小蓬竹能够适应更长时间尺
度的轻度干旱胁迫，并且能在该环境下良好地生长
繁殖。
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（责任编辑：王　海）
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　刘济明 等　干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响
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