全 文 ：光照 、温度及盐分对钠猪毛菜种子萌发的影响①
常水晶1, 2 , 　左　兵 3 , 　王晓炜1 , 　黄俊华 1
(1　新疆农业大学 林学院 , 新疆　乌鲁木齐　830052;　2　新疆哈密地区林管站 , 新疆　哈密　839000;
3　新疆师范大学附属中学 , 新疆　乌鲁木齐　830054)
摘　要:　通过对不同光照 、温度条件下钠猪毛菜种子萌发实验及在光暗交替 、15 ～ 25 ℃的最佳萌
发条件下盐胁迫对无果翅种子萌发影响的实验研究 ,结果表明:光照对钠猪毛菜种子萌发有促进作
用 ,对有果翅的种子萌发影响极其显著;温度是影响种子萌发的重要生态因子 ,种子萌发适宜温度
较高 ,最适变温为 15 ～ 25℃,萌发率在 90%以上 , 亚适宜变温为 5 ～ 25 ℃;果翅对种子萌发具有抑
制作用;无果翅种子最终发芽率和发芽指数与 NaCl溶液浓度呈显著的负相关关系 , NaCl盐溶液浓
度达 1 000mmol/L时 ,最终发芽率为 29.17%,发芽指数为 3.07,与其他盐生植物相比 ,钠猪毛菜表
现出极强的耐盐性 ,其种子萌发特性体现出对于盐生环境的适应性 。
关 键 词:　钠猪毛菜;光照;温度;盐分;种子萌发
中图分类号:　 Q949.745.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-6060(2008)06-0897-07(897 ～ 903)
　　钠猪毛菜(SalsolanitrariaPal.)为藜科猪毛菜
属硬叶猪毛菜组中的一年生植物〔1〕 ,属于藜科中较
为进化的螺胚亚科的猪毛菜族 ,猪毛菜族在藜科中
又是演化程度最高的骨干大族 〔2〕。猪毛菜属植物
在中国分布的海拔高度从平原地区的 260m上升到
3 500 m的山间盆地及山坡 ,有些种类可形成群落
中的建群种或优势种 〔3〕。猪毛菜属植物是古地中
海区系的重要荒漠植被成分 ,由猪毛菜属植物构成
的荒漠区系是亚洲荒漠区中分布最广泛的荒漠植被
类型。猪毛菜属植物对防风固沙 、维持草原生态平
衡 、保护沙漠绿洲起着重要作用 。
钠猪毛菜为一年生草本植物 ,植株高 10 ～ 40
cm;多分枝 ,主根发达;叶互生 ,肉质 ,半圆柱状;茎
直立;花单生苞腋 ,花序圆锥状;花被片在果期时自
背面中部横生伸展的 、膜质的翅状附属物 ,种子横
生 〔4〕。在我国主要分布于新疆北部 ,土耳其 、伊拉
克 、伊朗 、阿富汗 、哈萨克斯坦 、巴基斯坦等国家和地
区也有分布 〔4〕。
钠猪毛菜花期为 7 ～ 8月份〔4〕 ,胚珠受精后其子
房在干旱的夏季暂不发育 ,处于休眠状态;在 8 ～ 9
月间 ,子房开始发育逐渐形成果实。果实在 9月下
旬至 10月上旬成熟 。翅果成熟后下部自然脱落 ,上
部风吹后脱落 ,一般经风力传播 ,传播范围广 ,经秋
天飞沙尘土与冬季积雪的覆盖 ,翌年春季在适宜的
外部环境下 ,一般在 4月下旬至 5月上旬出苗 。
尽管钠猪毛菜在荒漠植被景观的构建 、盐渍荒
漠地区改良土壤环境都具有一定的生态效益 ,但长
期以来并没有得到合理的开发和利用。盐生环境对
植物的生长 、发育 、繁殖以及分布等生理生态特征有
着重要的影响 。对于大多数植物来说 ,种子阶段是
植物生活周期中最能忍受不利环境因素的阶段。因
此 ,植物种子在萌发期对盐生环境的适应能力是决
定盐生植物种群分布及延续的关键因素 。研究盐生
植物种子萌发期的生理生态特性对濒危盐生植物种
质资源的保护 、受损生态系统的恢复以及盐生资源
植物的开发利用具有至关重要的意义〔5〕。对其生
活周期中关键阶段 ———种子萌发阶段特性的认识 ,
是钠猪毛菜生理生态学研究中的重要问题 ,但对这
一问题的相关研究报道较少〔6〕。因此 ,本文从生理
生态学的角度初步探讨了光照 、温度及盐分三种主
第 31卷　第 6期
2008年 11月 　 　　　　　　　　　　　
干 旱 区 地 理
ARID　LAND　GEOGRAPHY　　 　　　　　　　　　　
Vol.31　No.6
Nov.　2008
① 收稿日期:2007-12-11;　修订日期:2008-03-08
基金项目:国家自然科学基金项目 “中国猪毛菜属(藜科)植物分类修订(30560010)”资助
作者简介:常水晶(1981-),女,黑龙江省富裕县人 ,硕士研究生 , 从事植物学(植物资源学)研究.E-mail:nongershuijing@163.com
通讯作者:黄俊华(1973-),女 ,博士 ,教授;主要从事植物分类学和植物生理学科研工作.E-mail:huangjunhua-7311@163.com
DOI :10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2008.06.002
要环境因子对钠猪毛菜种子萌发特性的影响机制 ,
为研究猪毛菜属植物适应盐碱化荒漠环境的生理生
态机制积累资料 ,为西北地区生态建设提供科学的
依据。
1　材料与方法
成熟的钠猪毛菜(SalsolanitrariaPal.)种子于
2006年 10月采集于新疆奇台县境内的固定半固定
沙丘(44°11′41″N, 89°33′33″E,海拔 753 m)。种子
从果序上分离后装入纸袋中置于 -4 ℃的冰箱中储
存备用 。实验前选取颗粒饱满 、大小均一的成熟种
子用 0.05%的高锰酸钾溶液进行 3分钟表面灭菌
处理 ,蒸馏水冲洗干净后 ,均匀摆放在直径为 90
mm、垫有两层湿润滤纸的培养皿中 。每皿均匀摆放
30粒种子 ,每个处理 4次重复。种子的萌发以胚根
的出现为标志。培养过程中每天在北京时间 14点
30分统计种子萌发数 ,并将已萌发的幼苗移走 ,萌
发结果以发芽率和发芽指数表示。
1.1　种子的大小和重量的测定
用精确度为 0.02 mm的游标卡尺对钠猪毛菜
种子进行测量。测量花被片(包括翅)直径 、花被片
在翅以上部分形成圆锥体的底部直径及种子直径 。
测量 50粒 ,每颗果实的各项指标均测量 2次 ,结果
取平均值(±标准误)。种子重量用种子千粒重表
示 ,测定 1 000粒种子的重量 , 10次重复 ,结果取平
均重量(±标准误)。
1.2　种子在不同光照和温度下的萌发
钠猪毛菜种子分为两类进行处理 ,一类为有果
翅的种子 ,另一类为无果翅的种子。将两类钠猪毛
菜种子分别置于 2 ～ 5 ℃、5 ～ 15℃、5 ～ 25 ℃、15 ～
25 ℃(变温时间为 12小时 /12小时)的四个变温条
件下 、光照 /黑暗(12小时 /12小时)、持续黑暗两种
光照条件下进行培养 。当种子在光暗交替的某一处
理温度条件下发芽率达到 80%时 ,检测其他处理种
子的发芽率 。实验结束时将在较低温度(2 ～ 5 ℃)
条件下培养的不萌发种子转移到较高温度(15 ～ 25
℃)条件下培养 ,继续观察其萌发情况 。
发芽率(%)=供试种子的发芽数 /供试种子数
×100%
发芽指数(Gi)=∑Gt/Dt　,
其中 , Gt为在时间 t时的发芽数 , Dt为发芽日
数 〔7〕。
1.3　种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发
由以上实验得到最佳萌发条件和种子类型 ,进
行盐胁迫处理实验 ,分别将 4 ml不同浓度处理液加
入培养皿中 , 测定种子在 0、 200、 400、 600、 800和
1 000mmol/L的 NaCl溶液中的最终发芽率和发芽
指数 。每两天更换一次处理液 ,并用保鲜膜密封 ,以
保持处理液浓度不变。
2　结果与分析
2.1　种子的大小和重量
钠猪毛菜种子绿色横生 ,胚呈螺旋状 ,包被在五
枚花被片中 ,自花被片背面中部生有膜质翅 ,翅中三
个较大 ,宽倒卵形或半圆形;两个较小 ,宽条形 ,花被
片在翅以上部分形成宽三角形。花被片(包括翅)
直径为(0.700±0.013)cm;花被片在翅以上部分形
成圆锥体直径为 (0.252 ±0.005)cm;种子直径为
(0.170 ±0.002)cm。有果翅的种子千粒重为
(2.375±0.021)g;无果翅的种子千粒重为(1.077
±0.009)g。
2.2　种子在不同光照下的萌发
无果翅的种子在光暗交替的 15 ～ 25℃条件下 ,
在培养的第 2天发芽率达到 80.00%。
有果翅的种子在光暗交替条件下 ,不同培养温
度间存在着一定的差异 ,培养在 5 ～ 25 ℃下的种子
的发芽率最高为 49.17%,培养在 15 ～ 25 ℃下的种
子的发芽率最高为 46.67%,在较低的温度下(2 ～ 5
℃)培养时 ,种子不萌发 。有果翅的种子在黑暗条
件 、不同温度下培养均不萌发(图 1)。
结果表明 ,光暗交替和黑暗条件下 ,有果翅的钠
猪毛菜种子在 2 ～ 5℃、5 ～ 15 ℃、5 ～ 25 ℃、15 ～ 25
℃四个变温条件下发芽率的差异极显著 (P=
0.05)。
无果翅的种子在光暗交替条件下 、不同培养温
度间发芽率存在着一定的差异 ,无果翅的种子发芽
率在 15 ～ 25 ℃时是所选培养温度中最高的为
80.00%,在 5 ～ 25 ℃时发芽率也可达到 59.17%,
在较低的温度下培养时(2 ～ 5 ℃), 发芽率仅为
4.17%。
898　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　31卷
图 1　有果翅的钠猪毛菜种子在不同光照和温度
条件下萌发 2天的发芽率
Fig.1　Germinationrateofseedswithwingsunderdiferent
lightandtemperatureconditionsafter2 days
无果翅的种子在黑暗条件 、不同温度下发芽率
的差异也比较明显 ,萌发趋势与光暗条件下的萌发
趋势相同 ,在 15 ～ 25 ℃时发芽率最高为 53.33%,
在 5 ～ 25 ℃时发芽率 49.17%,在较低的温度下培养
时(2 ～ 5 ℃)发芽率为 9.17%,比光暗交替条件下的
发芽率要高 ,这可能由于培养皿外部罩有暗纸袋 ,起
到了一定的保温作用 ,提高了其发芽率(图 2)。
图 2　无果翅的钠猪毛菜种子在不同光照和温度
条件下萌发 2天的萌发率
Fig.2　Germinationrateofseedswithoutwingsunderdifferent
lightandtemperatureconditionsafter2 days
结果表明 ,光暗交替和黑暗条件下无果翅的钠猪
毛菜种子在 2 ～ 5℃、5 ～ 15℃、5 ～ 25℃、15 ～ 25℃四
个变温条件下的发芽率的差异不显著(P=0.05)。
2.3　种子在不同温度条件下的萌发
在光暗交替(光照 /黑暗为 12小时 /12小时)的
培养条件下 ,将有果翅和无果翅的两类钠猪毛菜种
子分别放在 2 ～ 5 ℃、5 ～ 15 ℃、5 ～ 25 ℃、15 ～ 25 ℃
四个变温条件下培养 ,对最终发芽率统计结果表明:
在 15 ～ 25 ℃培养下有果翅的种子最终发芽率为
91.67%,无果翅的种子最终发芽率最高为 95.83%;
在 5 ～ 25 ℃培养下有果翅的种子最终发芽率最高为
88.33%,无果翅的种子最终发芽率最高为 93.33%;
在 2 ～ 5℃时有果翅的种子不萌发 ,无果翅的种子最
终发芽率最低为 12.5%。有果翅的种子在光暗交
替条件下 ,不同培养温度间存在着一定的差异 。在
15 ～ 25℃培养下 ,无论是有果翅的种子还是无果翅
的种子的最终发芽率均较高。各培养温度有果翅的
种子和无果翅的种子最终发芽率差异不显著 (P=
0.05)。
发芽指数不仅考虑了种子群中能萌发的种子数
目而且还体现了萌发的速度和整齐度。发芽指数统
计结果表明 ,在 15 ～ 25℃时有果翅的种子发芽指数
最高为 11.50 ,无果翅的种子发芽指数为 20.43;在
2 ～ 5 ℃时有果翅的种子发芽指数最低为 0,无果翅
的种子最低为 1.03。无论是有果翅的种子还是无
果翅的种子在 15 ～ 25℃时培养的发芽指数均是最
高值 。
结果表明 ,有果翅和无果翅的两类种子在光暗
交替 2 ～ 5 ℃、5 ～ 15 ℃、5 ～ 25 ℃、15 ～ 25 ℃四个变
温条件下培养的最终发芽率差异均不显著 (P=
0.05);在 15 ～ 25℃培养下有果翅和无果翅的种子
发芽指数的差异是显著的(P=0.05),其它变温条
件培养下的发芽指数差异不显著。从图 4可以看
出 ,无果翅的种子萌发的速度和整齐度明显高于有
果翅的种子。
在 15 ～ 25℃培养的钠猪毛菜种子最终发芽率
较高(图 3)、发芽指数(图 4)达到最高值 ,因此适宜
变温条件为 15 ～ 25 ℃。同时从图上可以看出 ,钠猪
毛菜种子萌发的亚适宜变温条件为 5 ～ 25℃。且在
各培养温度条件下无果翅的种子萌发均好于有果翅
的种子(图 3、4)。因此 ,无果翅的种子为最佳萌发
类型的种子。
2.4　种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发
在最适宜的光暗交替 、15 ～ 25 ℃的变温条件
下 ,统计无果翅的钠猪毛菜种子在不同浓度 NaCl溶
液中培养的最终发芽率(图 5)和发芽指数(图 6),
并对数据进行分析 。
8996期　　　　　　　　　　 　　　常水晶等:光照 、温度及盐分对钠猪毛菜种子萌发的影响　　　　　　　　　　 　　　
图 3　两类钠猪毛菜种子在光暗交替的不同变温
条件培养下的最终发芽率
Fig.3　Finalgerminationrateoftwokindsseedsunderalternation
oflightanddarkness, anddiferenttemperatureconditions
图 4　两类钠猪毛菜种子在光暗交替的不同变温
条件培养下的发芽指数
Fig.4　Germinationindexoftwokindsseedsunderalternation
oflightanddarkness, anddifferenttemperatureconditions
在对照溶液中培养的种子最终发芽率为
91.67%,发芽指数为 20.42,而用 200 mmol/L的
NaCl溶液处理时最终发芽率为 68.33%,发芽指数
为 15.91,最终发芽率和发芽指数明显低于对照 。由
图 5可以看出在浓度低于 400 mmol/L的 NaCl溶液
中培养无果翅种子的最终发芽率随着培养溶液浓度
升高而急剧下降至 52.50%,在 600mmol/L的 NaCl
溶液中培养无果翅种子的最终发芽率为 48.33%,
可见这两种浓度处理的种子最终发芽率变化不大 。
在这一浓度范围内 NaCl溶液浓度的升高对无果翅
种子的最终发芽率影响不大 , 在浓度高于 600
mmol/L的 NaCl溶液中培养无果翅种子的最终发芽
率又随着处理溶液浓度的升高而降低 ,但抑制程度
没有低浓度处理时(0 ～ 400 mmol/LNaCl)明显(斜
率较小), 1 000 mmol/L的高浓度的 NaCl溶液中最
终发芽率为 29.17%,发芽指数为 3.07 ,钠猪毛菜种
子表现出极强的耐盐性 。
无果翅的钠猪毛菜种子发芽指数的趋势与最终
发芽率的趋势相同 ,二者的曲线都近似倾斜直线型。
发芽指数在处理液浓度低于 400 mmol/L时 ,浓度相
对较低对无果翅的钠猪毛菜种子的抑制程度随着处
理液浓度的升高而急剧降低;在中等浓度 400 ～ 600
mmol/L时 ,对无果翅的钠猪毛菜种子的抑制程度变
化不明显;在浓度高于 600 mmol/L时对无果翅的钠
猪毛菜种子的抑制程度随着处理液浓度的升高而降
低 ,但没有低浓度时表现的明显 。这说明不同浓度
的 NaCl溶液对钠猪毛菜种子萌发的抑制作用是不
同的 ,抑制趋势是低浓度抑制强烈 ,中等浓度抑制变
化不大 ,高浓度抑制明显 。
图 5　在 15 ～ 25 ℃条件下不同浓度 NaCl处理无果翅
的种子的最终发芽率
Fig.5　Finalgerminationrateofseedswithoutwingsunder
15-25 ℃ Temperatureconditionanddiferentsaltsolution
concentrations
图 6　在 15 ～ 25 ℃条件下不同浓度 NaCl处理无果翅
的种子的发芽指数
Fig.6　Germinationindexofseedswithoutwingsunder
15-25℃ temperatureconditionanddiferentsaltsolution
concentrations
900　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　31卷
2.5　钠猪毛菜种子萌发的耐盐临界值和极限值
从图 7可以看出 ,无果翅钠猪毛菜种子的最终
发芽率随着 NaCl溶液浓度的升高而降低 。分析表
明:钠猪毛菜种子的最终发芽率与 NaCl溶液浓度呈
显著的负相关关系。进一步回归分析得出直线回归
方程和回归直线 。
回归方程为:
Y=-0.058 5x+83.81, 　r=-0.969 3　,
图 7　在 15 ～ 25℃条件下不同浓度 NaCl处理无果翅的
种子发芽率与盐浓度的关系
Fig.7　Relationshipbetweengerminationrateandsaltsolution
concentrationunder15 ～ 25℃ temperatureconditionand
differentsaltsolutionconcentrations
为进一步讨论无果翅的种子萌发时耐盐范围 ,
令最终发芽率为 50%, 0%,代入方程可分别计算出
种子萌发耐盐临界值和极限值 。本试验无果翅的钠
猪毛菜种子对 NaCl溶液在萌发期的耐盐临界值为
577.95 mmol/L,极限值为 1 432.65 mmol/L。当土
壤溶液中的含盐量达到 577.95 mmol/L时 ,钠猪毛
菜种子的发芽率仅为 50%,这就有可能影响到其种
群的自然更新;当土壤溶液中的含盐量达到或接近
1 432.65 mmol/L时 ,钠猪毛菜的种子就完全不能
萌发。
3　结论与讨论
3.1　光照对钠猪毛菜种子萌发的影响
光照不是种子萌发的必要条件 ,但光照是影响
许多种子萌发的一个重要外部因素 ,不同盐生植物
种子的萌发对光照具有不同的要求。许多荒漠植物
的种子无论在光照还是在暗中都萌发很好 ,如梭梭
(Haloxylonammodendron)的无果翅种子 〔8〕 、囊果碱
蓬(Suaedaphysophora)种子〔9〕在光照及黑暗条件下
的发芽率无显著差异。无果翅的钠猪毛菜种子同样
对光照条件要求不严 ,属于光中性种子 ,在暗中和光
暗交替条件下种子都能很好地萌发 ,光对其萌发虽
然具有一定的促进作用 ,但差异不显著(图 2)。有
果翅的钠猪毛菜种子对光照条件要求较为严格 ,在
黑暗条件下有果翅的种子在任何温度都没有萌发;
在光暗交替条件下有果翅的种子在各个培养温度中
的萌发情况也没有无果翅种子萌发的好(图 1、2),
这可能是因为果翅的包被阻止了种子对光的感应 ,
可能使种子萌发中一些特有的感光酶因感受不到光
或感受的光强度不够 ,而不能很快被激活 ,表现为萌
发受到抑制。
藜科植物的果翅和苞片作为散布结构 ,保证种
子有足够的机会得到散布 ,在土壤中形成潜在种群 ,
避开不良环境 ,在适宜条件下形成新的植株 ,进而对
种群的稳定和发展起到重要作用〔10〕。本研究表明 ,
有果翅的钠猪毛菜种子在相同外部环境条件下 ,萌
发率均低于无果翅种子 ,果翅对钠猪毛菜种子萌发
行为具有抑制作用。尤其在黑暗条件下 ,果翅对种子
萌发的抑制作用更加明显(图 1),在有光照条件下果
翅的抑制作用随着温度条件的升高而降低 ,最终萌发
率均低于无果翅种子 ,但相差不大(图 3)。对于藜科
植物 Atriplexprostrate、Haloxylonammodendron的研究
还表明 ,苞片或者果翅在秋季和冬季能够抑制种子的
萌发 ,但是这种抑制作用随着时间推移由于苞片脱落
或者果翅含有的抑制物质减少而降低〔10〕。
果翅的抑制作用随温度和光照情况不同发生的
变化 ,说明果翅对种子萌发除了物理抑制外 ,还存在
着一定的化学抑制作用 ,这可能是由于果翅中含有
某些化学成分对萌发有所抑制导致 ,而是否由于高
温与光照使得这些化学物质发生了变化 ,或者使种
子的生理状态发生了变化 ,使种子对果翅抑制物的
抑制产生了不敏感的特性等具体受影响情况尚有待
于进一步研究 。
不同光照条件下带翅与无翅种子的萌发结果表
明 ,在自然条件下 ,土壤浅层中的种子及无果翅的种
子都具有较强的萌发力 ,而埋藏在土层较深处的具
果翅种子应当是形成土壤种子库的主要成分 。
9016期　　　　　　　　　　 　　　常水晶等:光照 、温度及盐分对钠猪毛菜种子萌发的影响　　　　　　　　　　 　　　
3.2　温度对钠猪毛菜种子萌发的影响
不同的植物由于其生存环境和遗传特性的不
同 ,其种子萌发对温度的响应也不同。钠猪毛菜种
子的萌发在较高温度条件下种子萌发率及萌发整齐
程度均较好 ,种子的适宜萌发温度为 15 ～ 25 ℃,亚
适宜萌发温度为 5 ～ 25℃,低温(2 ～ 5℃)明显抑制
了种子的萌发 , 5 ～ 15 ℃条件下 ,虽然萌发率达到
50%以上 ,但是种子的萌发不整齐。一般来说一定
温度范围内 ,温度升高对种子萌发有促进作用 ,这是
因为在酶活性温度范围内 ,温度越高酶的活性越强 ,
促进了营养物质的转化和利用。如 Alenrolfeaocci-
dentalis〔11〕和 Triglochinmaritime〔12〕、囊果碱蓬(Suae-
daphysophora)在 15℃种子的萌发延缓 , 30℃条件下
种子萌发速度加快 〔9〕;而白藜(Chenopodiumiljini)种
子的最适宜萌发温度是 25℃,在 5℃和 30℃的低温
或高温条件下 ,种子的萌发率显著降低〔13〕。
低温条件下不萌发的种子转移到高温条件后 ,
无论是有果翅的种子还是无果翅的种子均能迅速萌
发 。这表明在自然环境条件下 ,早春的低温条件会
对钠猪毛菜种子产生抑制作用 ,使种子暂时处于休
眠当中 ,到晚春气温快速回升时 ,这种抑制作用能迅
速解除 ,种子开始大量迅速的萌发。这种现象与盐
生植物的区系起源及种子内部多种酶活性是否有一
定的相关性尚有待于进一步研究。
3.3　盐分对钠猪毛菜种子萌发的影响
钠猪毛菜多分布于我国西北干旱荒漠区 ,由于
降水不足 ,蒸发强烈 ,导致该地区盐分聚留在土壤表
层 ,形成大量盐渍化生境 ,盐渍化生境严重影响着荒
漠植物的萌发 、生长 、发育及结实 。本研究表明 ,钠
猪毛菜种子发芽率 、发芽势均随着盐分浓度增加而
降低 ,盐分对种子萌发具有显著的抑制作用 。这可
能是由于培养环境中钠离子的增多 ,对细胞造成一
定的渗透胁迫及单盐离子毒害作用 ,致使细胞不能
正常活动 ,表现为种子萌发受到抑制。这一现象在
其它盐生植物如灰绿藜(Chenopodiumglaucum)、盐
爪爪 (Kalidium foliatum)及盐穗木 (Halostachys
caspica)等也可见到〔14, 15〕。
与其他盐生植物种子萌发期的耐盐能力相比:
耐盐碱植物 Salicorniapacificavar.utahensis在 860
mmol/L的 NaCl溶液中 ,具有 3%的发芽率 〔16〕 , Sali-
corniarubra在 1 000 mmol/L的盐溶液中具有 15%
的发芽率 〔17〕 , Haloxylonammodendron种子可以耐受
1 400mmol/L的盐浓度 〔8〕 , 钠猪毛菜种子在 1 000
mmol/LNaCl溶液里仍保持了 29.17%的发芽率 ,种
子耐盐的极限值为 1 432.65mmol/L,表现出极强的
种子耐盐性 。钠猪毛菜种子萌发期表现的强耐盐
性 ,反映出该种对于盐渍土壤环境的适应性表现 ,因
此在自然界中 ,钠猪毛菜不仅分布于平原荒漠 、丘间
沙地 ,而且在轻度盐碱地上也有分布。
综上所述 ,光照对钠猪毛菜种子萌发有一定的促
进作用;果翅具有调控钠猪毛菜种子萌发行为的作
用 ,尤其是土层深处的有果翅种子萌发受到严重的抑
制 ,无果翅种子对于光照条件的要求不严格;温度是
影响钠猪毛菜种子的萌发的重要的限制性生态因子;
与其他盐生植物相比 ,钠猪毛菜表现出极强的耐盐
性 ,其种子萌发特性体现出对于盐生环境的适应性 。
参考文献(References)
〔1〕　HuangJunhua.GeographicaldistributionofSalsolaL.inChina
〔J〕.AridLandGeography, 2005, 28(3):325-329.〔黄俊华.
中国猪毛菜属(SalsolaL.)植物的地理分布特点〔J〕.干旱区
地理 , 2005, 28(3):325-329.〕
〔2〕　WuZengyi, LuAnmin, TangYancheng, etal.Syntheticexpatiation
aboutfamilyandgeneraofAngiosperminChina〔M〕.Beijing:Sci-
encePress, 2003:149-156.〔吴征镒 ,路安民 ,汤彦承 ,等.中国被
子植物科属综论〔M〕.北京:科学出版社 , 2003:149-156.〕
〔3〕　ZhangLiyun, HaiYing.Plantcommunitiesexcludedinthebookof
“ThevegetationanditsutilizationinXinjiang”:I.TheDesert
PlantCommunities〔J〕.AridLandGeography, 2002, 25(1):84
-89.〔张立运 ,海鹰.《新疆植被及其利用 》专著中未曾记载的
植物群落类型Ⅰ .荒漠植物群落类型〔J〕.干旱区地理 , 2002,
25(1):84-89.〕
〔4〕　EditorialboardofFloraofXinjiang.FloraofXinjiang(firstfasci-
culeofthesecondvolume)〔M〕.Urumqi:XinjiangScience,
TechnologyandSanitationPress, 1994:84-106.〔新疆植物志编
辑委员会.新疆植物志 ,第二卷 ,第一分册〔M〕.乌鲁木齐:新
疆科技卫生出版社 , 1994:84-106.〕
〔5〕　QuXiaoxia, HuangZhenying.Theadaptivestrategiesofhalophyte
seedgermination〔J〕.ActaEcologicalSinica, 2005, 25(9):2389
-2398.〔渠晓霞 ,黄振英.盐生植物种子萌发对环境的适应对
策〔J〕.生态学报 , 2005, 25(9):2389-2398.〕
〔6〕　WangYa, LiLi, QianYi, etal.Influencesofsalinityandwater
stressontheseedgerminationoftwospeciesofSalsolaL.〔J〕.
AridLandGeography, 2007, 30(2):217-222.〔王娅 ,李利 ,钱
翌 ,等.盐分与水分胁迫对两种猪毛菜种子萌发的影响〔J〕.干
旱区地理 , 2007, 30(2):217-222.〕
902　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　31卷
〔7〕　BiXinhua, DaiXinwei.Seedscience〔M〕.Beijing:Agriculture
Press, 1993, 60-75.〔毕辛华 ,戴心维.种子学〔M〕.北京:农业
出版社 , 1993, 60-75.〕
〔8〕　HuangZhenying, ZhangXinshi, YitzchakGutennan, etal.Influ-
enceoflight, temperatureandsalinityontheseedgerminationof
Haloxylonammodendron〔J〕.ActaPhytophysiologicaSinica, 2001,
27(3):275-280.〔黄振英 , 张新时 , YitzchakGutennan等.光
照 、温度和盐分对梭梭种子萌发的影响 〔J〕.植物生理学报 ,
2001, 27(3):275-280.〕
〔9〕　WangLei, TianChangyang, ZhangDaoyuan, etal.Efectsofilumi-
nation, temperatureandsalinityonthegerminationofSuaeda
physophoraPal.seeds〔J〕.AridLandGeography, 2005, 28(5):
670-674〔王雷 ,田长彦,张道远 ,等.光照 、温度和盐分对囊果
碱蓬种子萌发的影响 〔J〕.干旱区地理 , 2005, 28(5):670-
674.〕
〔10〕 WangXiyong, WeiYan, YanCheng.Studyontheefectsofther-
moperiodsandfruitingwingsonthegerminationofHaloxylon
ammodendronseeds〔J〕.AridZoneResearch, 2006, 23(4):558
-561.〔王习勇 ,魏岩 ,严成.温周期及果翅对梭梭种子萌发行
为的调控〔J〕.干旱区研究 , 2006, 23(4):558-561.〕
〔11〕 GulB, WeberDJ.Efectofsalinity, light, andthermoperiodonthe
seedgerminationofAlenrolfeaoccidentalis〔J〕.CanadianJournal
ofBotany, 1999, 77:1-7.
〔12〕 KhanMA, UngartA.SeedgerminationandrecoveryofTriglochin
naritimafromsaltstressunderdiferentthermopcriods〔J〕.Great
BasinNaturalist, 1999, 59:144-150.
〔13〕 YangYuanzhao, LiLi, WangChunli, etal.Efectsoftemperature,
NaClandwaterstressonseedgerminationanditsrecoveryof
Chenopodiumiljini〔J〕.JournalofXinjiangAgriculturalUniver-
sity, 2007, 30(2):9-12〔杨远昭 , 李利 , 王纯利 , 等.温度 、
NaCl和水分胁迫对白藜种子萌发及其恢复的影响 〔J〕.新疆
农业大学学报 , 2007, 30(2):9-12〕
〔14〕 DuanDeyu, LiuXiaojing, FengFenglian, etal.Efectsofsaltand
waterstressonseedgerminationofhalophyteChenopodium
glaucumL〔J〕.JournalofPlantResourcesandEnvironment,
2004, 13(1):7-11.〔段德玉 ,刘小京 ,冯凤莲 ,等.盐分和水分
胁迫对盐生植物灰绿藜种子萌发的影响〔J〕.植物资源与环境
学报 , 2004, 13(1):7-11〕
〔15〕 ZengYoulin, CaiZhongzhen, MaJi, etal.Effectsofsaltandwater
stressonseedgerminationofhalophytesKalidiumfoliatamand
Halostachyscaspica〔J〕.ChineseJournalofEcology, 2006, 25
(9):1014-1018.〔曾幼玲 ,蔡忠贞 ,马纪等.盐分和水分胁迫
对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响〔J〕.生态学
杂志 , 2006, 25(9):1014-1018〕
〔16〕 KhanMA, GulB.Highsalttoleranceingerminatingdimorphic
seedsofArthrocnemumindicum〔J〕.InternationalJournalofPlant
Science, 1998, 159:826-832.
〔17〕 KhanMA, GulB, WeberDJ.GerminationresponsesofSalicornia
rubratotemperatureandsalinity〔J〕.JournalofAridEnviron-
ments, 2000, 45:207-214.
Influenceoflight, temperatureandsaltonthegermination
ofSalsolanitrariaPal.
CHANGShui-jing1, 2 , 　ZUOBin3 , 　WANGXiao-wei1 , 　HUANGJun-hua1
(1ColegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniveristy, Urumqi830052, Xinjiang, China;2ForestStationofHamiPrefecture, Hami
839000, Xinjiang, China;3AtachedmiddleschoolofXinjiangNormalUniversity, Urumqi830054, Xinjiang, China)
Abstract:GerminationofSalsolanitrariaseeds(withwingedperianthsandwithoutwingedperianths)undervari-
ouslight, alternatingtemperatureandefectofsalinityonseedgerminationunderoptimalcondition(15 -25℃,
12 hdark/12 hlight, seedswithoutwingedperianths)werestudied.Darksignificantlyinhibitedgerminationof
seedswithwingedperianths, however, germinationofseedswithoutwingedperianthswereleastafectedbydark.
TemperaturewasanimportantfactorforS.nitrariaseedgermination.Seedsgerminatedbeterinhighertemperature
thanthatinlowertemperature.Thehighestgerminationwasrecordedat15-25 ℃ andfinalgerminationpercent-
ageofseedswithoutwingedperianthsreachedmorethan90%.Thenextoptimalalteringtemperaturerangewas5
-25 ℃.Whilethenon-germinatedseedsunder2-5℃temperaturetreatmentweretransferredto15-25℃tem-
peraturetreatment, theseedscouldgerminatequickly.Thewingedperianthhadtheinhibitingefecttoseedgermi-
nation.GerminationpercentageofseedswithwingedperianthsdecreasedwiththeincreasingofNaClconcentration.
WhenNaClconcentrationwas1 000mmol/L, seedgerminationpercentagewas29.17% andgerminationindexwas
3.07.TheresultsrevealedthatS.nitrariawasaspecieswithhighsalttolerancecomparedtosomeotherhalo-
phytes.
KeyWords:SalsolanitrariaPal;ilumination;temperature;salinity;seedgermination
9036期　　　　　　　　　　 　　　常水晶等:光照 、温度及盐分对钠猪毛菜种子萌发的影响