全 文 ：第 42 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 3
2014 年 3 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2014
1)国家自然科学基金项目(31260175)、国家林业局林业公益性
行业项目(201304810)、江西省科学院科研开发专项基金(2012 －
YQC － 06)、江西省科学院协同创新专项研究经费(2013 － XTPH －
06)、江西省科学院产学研合作资金项目(2013 － 09)。
第一作者简介:高柱，男，1981 年 1 月生，江西省重金属污染生
态修复工程技术研究中心(江西省科学院生物资源研究所)，助理研
究员。
通信作者:马焕成，国家林业局西南地区生物多样性保育重点实
验室(西南林业大学)，教授。E － mail:mhckm@ foxmail． com。
收稿日期:2013 年 7 月 4 日。
责任编辑:任 俐。
干热河谷牛角瓜光合特性1)
高 柱 王小玲 余发新
(江西省重金属污染生态修复工程技术研究中心(江西省科学院生物资源研究所)，南昌，330096)
郑 元 马焕成 高松金
(国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室(西南林业大学)) (江西广播电视大学)
摘 要 为明确干热河谷典型植被的光合适应机制，以2年生牛角瓜(Calotropis gigantea L．)为材料，采用 LI －
6400 便携式光合作用系统，测定牛角瓜的光合日进程及光合响应曲线。经测定，牛角瓜在雨季光合能力强于旱
季，光能利用率(LU，E)雨季高于旱季，而水分利用率(WU，E)则相反;净光合速率(Pn)与环境因子存在一定关系，与
光合有效辐射(PA，Ｒ)相关性极显著，相关系数为 0． 949，回归方程为 Pn = 100． 804 － 0． 722ＲH － 1． 618Ta + 0． 017PA，Ｒ
－ 0． 094Ca;净光合速率、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)呈先升高后降低趋势，胞间 CO2 摩尔分数(Ci)呈先降后升
趋势，气孔限制值(Ls)出现 3 个升高值，牛角瓜不存在光合午休现象。可见，牛角瓜为典型阳性植物，气温不是直
接限制牛角瓜叶片净光合速率的因素，牛角瓜对高温、高光照具有较强的耐性，而不能充分利用热能和光能。
关键词 干热河谷;牛角瓜;光合作用;光合特性
分类号 Q945． 11
Photosynthesis Characteristics of Calotropis gigantea L． in Dry-Hot Valley /Gao Zhu，Wang Xiaoling，Yu Faxin
(Jiangxi Engineering Ｒesearch Center of Eco-Ｒemedication of Heavy Metal Pollution，Institute of Biological Ｒesources，
Jiangxi Academy of Sciences，Nanchang 330096，P． Ｒ． China);Zheng Yuan，Ma Huancheng(Key Laboratory of Biodi-
versity Conservation in Southwest China of State Forestry Administration，Southwest Forestry University);Gao Songjin
(Jiangxi Ｒadio and TV University)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，42(3)． － 19 ～ 23
With two-years-old Calotropis gigantea the experiment was conducted to clarify the photosynthetic adaptation mecha-
nisms of typical dry-hot valley vegetation and determine diurnal photosynthesis and photosynthetic response curve by LI-
6400 portable photosynthesis system． The leaf photosynthetic ability and light use efficiency (LU，E)of C． gigantea are
higher in the rainy season than in the dry season． But water use efficiency (WU，E)has the opposite trend． Net photosyn-
thetic rate (Pn)has the relationship with environmental factors and significant relationship with photosynthetic radiation
(PA，Ｒ)with the correlation coefficient of 0． 949 and the regression equation of Pn = 100． 804 － 0． 722ＲH － 1． 618Ta + 0．
017PA，Ｒ －0． 094Ca ． Net photosynthetic rate，stomatal conductance (Gs)and transpiration rate (Tr)show a single peak
curve． Intercellular CO2 content shows a“decreased-increased”trend． Stomatal limitation value shows three elevated val-
ues． Thus，there is no midday depression of photosynthesis in Calotropis gigantea leaves． Therefore，C． gigantea is a typi-
cal positive plant． Temperature is not directly limited Pn of the leaf． C． gigantea has stronger resistance to high tempera-
ture and stronger illumination，but it can not make full use of heat and solar energy．
Keywords Dry-hot Vally;Calotropis gigantean;Photosynthesis;Photosynthetic characteristics
干热河谷气候特点是热量充足，干湿分明，蒸散
量大于降水量，全年气温较高，太阳辐射较强，植被
覆盖率低，水土流失严重，是我国西南地区典型的生
态系统类型，为生态恢复重点建设区和植被恢复困
难区［1］。牛角瓜属萝藦科(Asclepiadaceae)常绿植
物，是干热河谷植被群落的常见种，对当地气候具有
很强适应性。牛角瓜在干热河谷等脆弱生态环境下
起到防止水土流失或防风固沙作用。其种毛可用于
纺纱，乳汁是治癌、风湿等药材原料，是该地区不可
多得的生态型经济植物［2 － 3］。
光合作用是碳循环和生态水文循环的关键环
节，光合作用效率是植物生产力和作物产量高低的
决定因素［4］。植物光合生理对某一环境的适应性，
很大程度上反映了植物在该地区的生存能力和竞争
能力［5］。气候条件直接导致外界环境变化，影响着
植物自身的光合特性［6］。牛角瓜在河谷内生长良
好，能够稳定维持种群数量及群落结构，与其物种本
身的光合生理特性存在必然联系。
国内外对牛角瓜的研究集中在繁殖技术［3，7］、
化学成分与药理活性［8 － 13］、能源热值［14 － 16］、纤维成
分与性能［17 － 18］等方面，有关牛角瓜光合生理方面的
研究尚未见报道。因此，牛角瓜对高温及干旱光合
生理特性、光合适应机制、对光强的敏感性等问题有
待解决。通过对牛角瓜干季和雨季光合生理特性的
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.03.005
比较研究，明确牛角瓜野外种群应对干热河谷的光
合生理适应对策，对干热河谷地区植被光合生理研
究及光能效率应用具有重要意义。
1 试验地概况
试验地位于云南省红河州个旧市保和乡冷墩
村。地处 102°5648． 09″ ～ 102°5714． 01″E，23°11
19． 48″ ～ 23°1159． 26″N，海拔 319 ～ 425 m，属典型
干热河谷气候。年均气温 25． 12 ℃，极端最高气温
47． 5 ℃，无霜期 363 d，日照时间 1 770． 2 h，年均降
水量低于 700 mm，蒸发量大于降水量，且雨季和干
季分明，6—9 月份为雨季，降水量占全年降水量
85%以上，2—5 月份几乎无雨，严重干旱。土壤为
燥红土，深度 0 ～ 20 cm 土壤的 pH 值为 7． 03，有机
质质量分数 14． 58 g·kg －1，碱解 N 质量分数 12． 4
mg·kg －1，速效 K质量分数 51． 4 mg·kg －1，速效 P
质量分数少或无。
2 材料与方法
供试材料为红河河谷内 2 年生牛角瓜上收集的
当年生种子，栽培密度为 1 m ×1 m，常规水肥管理。
光合气体交换日变化测量:于 2011 年 8 月中旬
晴天 07:00—19:00，采用 Li － 6400 便携式光合测定
仪测定光合气体交换日变化进程。选取供试植株第
3 或第 4 节上完全展开的成熟健康叶片，擦除叶片
背面绒毛，每个叶片重复读取 3 个数据，随机选取 3
株为 3 个重复，每隔 2 h测定 1 次，结果取平均值。
记录净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速
率(Tr)、胞间 CO2 摩尔分数(C i)、水分气压亏缺
(VP，D)，计算水分利用效率(WU，E)= Pn /Tr，光能利
用率(LU，E)=(Pn /PA，Ｒ)× 100%，气孔限制值(Ls)
= 1 － C i /Ca。
光合响应曲线测量:随机选择 1 株牛角瓜，于
09:00—11:00 测定叶片净光合速率(Pn)对光合有
效辐射(PA，Ｒ)的响应，旱季在 2 月中旬进行。人工
光源为 Li － 6400 － 02B 红蓝光源，设置光合有效辐
射梯度为 2 000、1 800、1 500、1 400、1 200、1 000、
800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m －2·
s － 1，启动光响应自动测定程序。
光合响应曲线参数估计:采用非直角双曲线方
程，拟合牛角瓜叶片的光合响应曲线方程:
Pn =
α·PA，Ｒ +Pmax － (α·PA，Ｒ +Pmax)
2 －4·θ·α·Pmax －PA，槡 Ｒ
2θ
－
Ｒd。
式中:Pn 为净光合速率;α 为表观量子效率;Pmax为
最大净光合速率;Ｒd 为暗呼吸速率;θ为光响应曲线
曲角。利用公式对测量数据进行拟合，得出系列特
征参数［19］。在低光强下，对净光合速率和光强进行
直线回归，与非直角双曲线模拟计算出的 Pmax值与
X轴相交，X轴交点数值即为光合补偿点(LC，P)，与
Pmax的交点在 X轴上的数值则为光饱和点(LS，P)。
统计分析:所有数据处理在 Microsoft Excel
2007 和 SPSS 16． 0 软件下完成，并对相关系数进行
曲线拟合，图在 Sigmaplot 10． 0 软件下完成。
3 结果与分析
3． 1 牛角瓜光合响应曲线旱季与雨季的差异
由图 1 可以看出，采用非直角双曲线模型对 2
年生牛角瓜叶片的净光合速率和光强之间进行光响
应曲线拟合，拟合效果较好。旱季和雨季牛角瓜的
Pn 对 PA，Ｒ的响应趋势一致，表观量子效率相同说明
利用弱光是同一种植物固有的本性;雨季最大光合
速率、呼吸速率、光饱和点、光补偿点均高于旱季
(表 1)，说明雨季牛角瓜光合生理作用强于旱季，在
相同的光强下，水分对牛角瓜光合生理影响较大。
在试验光强下，牛角瓜几乎无光饱和点。
图 1 旱季与雨季牛角瓜光合响应曲线
表 1 旱季与雨季牛角瓜光合响应曲线参数
季节
表观量子效益 /
μmol·μmol － 1
最大光合速率 /
μmol·m －2·s － 1
呼吸速率 /
μmol·m －2·s － 1
光补偿点 /
μmol·m －2·s － 1
光饱和点 /
μmol·m －2·s － 1
旱季 0． 05 ± 0． 003 4． 77 ± 0． 346 1． 03 ± 0． 061 20． 75 ± 0． 896 600 ± 59． 152
雨季 0． 05 ± 0． 004 15． 59 ± 1． 811＊＊ 1． 28 ± 0． 116 26． 53 ± 0． 893* 1 200 ± 92． 289＊＊
注:表中数据为平均值 ±标准差;由于测量时会有云遮挡现象，
引起部分拟合数值偏低，但不影响数据的规律分析;* 表示差异显
著;＊＊表示差异极显著。
3． 2 旱季与雨季牛角瓜对水分和光能利用效率
从图 2 可知，随着光照强度的增加，牛角瓜叶片
光合利用率旱季和雨季均呈“升高—下降”趋势，旱
季峰值低于且出现早于雨季，分别出现在光强为
100、150 μmol·m －2·s － 1时，最大光能利用率分别
为 3． 18%和 3． 81%;在光照强度高于 600 μmol·
m －2·s －1后，光能利用率下降趋势减缓并趋于稳定。
水分利用率随光照强度增强，呈先升后略有下降，并
02 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
逐渐趋于稳定的趋势，旱季在光强为 0 ～ 150 μmol·
m －2·s － 1、雨季在光强为 0 ～ 400 μmol·m －2·s － 1
时，WU，E值增加最快，之后值开始下降，此过程与光
强促进气孔张开、蒸腾速率增加，但光合碳同化能力
速率却没有成比例增加，引起 WU，E的下降有关;旱
季水分利用率高于雨季，但光合碳同化能力则相反。
图 2 不同光强下光能利用率和水分利用率
3． 3 牛角瓜光合日变化
3． 3． 1 环境因子日变化
环境因子互相联系、互相制约并综合影响植物
光合作用。牛角瓜雨季环境日变化中(表 2)，光合
有效辐射和大气温度呈单峰曲线变化，PA，Ｒ变化范
围为 28． 06 ～ 1 123． 55 μmol·m －2·s － 1，最低值出
现在 19:00，峰值出现在 11:00，高光强辐射段为
11:00—13:00;Ta 变化范围为 31 ． 43 ～ 44 ． 26
℃，07:00 最低，峰值出现在 15:00，峰值较 PA，Ｒ滞后
4 h。ＲH、Ca 日变化与 PA，Ｒ、Ta 相反，ＲH 最高值出现
在 07:00，ＲH 最低值为 6． 26%，出现在 15:00;Ca 最
低值为 314． 07 μmol·mol －1，出现在 13:00，ＲH 和
Ca 值在 11:00—13:00 有个缓慢减低的过程。
表 2 牛角瓜雨季生长环境日变化
时刻
光合有效辐射 /
μmol·m －2·s － 1
空气相对湿度 /
%
大气温度 /
℃
空气 CO2摩尔分数 /
μmol·mol － 1
07:00 191． 75 ± 29． 25 21． 52 ± 1． 01 31． 43 ± 0． 04 378． 83 ± 1． 18
09:00 772． 50 ± 50． 48 15． 78 ± 0． 25 35． 26 ± 0． 13 346． 86 ± 1． 06
11:00 1 123． 55 ± 60． 39 10． 65 ± 0． 06 42． 06 ± 0． 05 317． 08 ± 0． 61
13:00 1 042． 33 ± 127． 68 10． 47 ± 0． 04 42． 93 ± 0． 02 314． 07 ± 1． 23
15:00 707． 14 ± 106． 46 6． 26 ± 0． 10 44． 26 ± 0． 08 318． 90 ± 2． 62
17:00 250． 61 ± 35． 68 8． 23 ± 0． 01 40． 84 ± 0． 11 324． 43 ± 1． 08
19:00 28． 06 ± 1． 46 13． 81 ± 0． 09 36． 06 ± 0． 02 336． 66 ± 0． 21
注:表中数据为平均值 ±标准差。
3． 3． 2 生态因子与净光合速率相关性
牛角瓜生长环境因子与净光合速率相关性显示
(图 3)，光照强度、空气相对湿度、大气温度、空气
CO2 摩尔分数与净光合速率均存在一定的关系，其
中 Ta、PA，Ｒ与 Pn 呈正相关，相关系数分别为 0． 397、
0． 949;ＲH、Ca 与 Pn 呈负相关，相关系数分别为 － 0．
197、－ 0． 428，仅 PA，Ｒ与 Pn 相关性极显著，说明雨季
时光照强度对牛角瓜 Pn 影响最大。以净光合速率
为因变量建立的多元线性回归方程为 Pn = 100． 804
－ 0． 722ＲH －1． 618Ta +0． 017PA，Ｒ － 0． 094Ca，F = 58．
324，P = 0． 017 ＜ 0． 05，方程可靠(Ｒ2 = 0． 992)，环境
因子对牛角瓜光合的影响具有交互性。
3． 3． 3 光合特征日变化
净光合速率的高低直接决定植物总生长力，并
在一定程度上影响植物净生产力状况，各种生理、生
态因子不断变化，形成光合作用的复杂变化规律。
蒸腾速率大小在一定程度上反映了植物调节水分损
失能力及环境适应能力;胞间 CO2 摩尔分数是叶片
内部光合作用和呼吸作用形成的驱动力和阻力对
CO2 气体进入叶肉细胞最终平衡的结果，受气孔导
度、叶肉细胞及 ＲuBP 羧化酶在羧化位点处同化
CO2 的速率等因素影响。
从表 3 可以看出，牛角瓜叶片净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率值随日进程均呈先升高后降低的趋
势。Pn、Gs 最大值出现在 11:00，Tr 最大值出现在
13:00。Pn 变化于 1． 21 ～ 13． 67 μmol·m
－2·s － 1，
Gs 变化于 0 ． 010 ～ 0． 134 mol·m
－ 2·s － 1，Tr 变化
于 0． 55 ～ 8． 26 mmol·m －2·s － 1，说明牛角瓜不存
在光合午休现象。胞间 CO2 摩尔分数随日进程呈
先降后升的趋势，早、晚值较高，分别为 241． 72、
535． 39 μmol·mol －1，在光照不足时，牛角瓜叶片主
要以呼吸作用为主。
气孔限制值反映了植物叶片对大气 CO2 相对
利用率的大小，牛角瓜叶片 Ls 值随日进程呈现出 3
个升高值(表 3)，升高值分别出现在 09:00、13:00、
17:00，09:00 时 CO2 利用率最高，达 0． 78，早晚利用
率较低。VP，D随日进程呈升高后降低趋势(表 3)，
自清晨开始，VP，D一直升高，直至 15:00 时达到最
高，为 6． 74 kPa，之后开始下降，直至最低。
12第 3 期 高 柱等:干热河谷牛角瓜光合特性
图 3 环境因子与净光合速率相关性
表 3 雨季牛角瓜光合特征日变化
时刻
净光合速率 /
μmol·m －2·s － 1
气孔导度 /
mol·m －2·s － 1
蒸腾速率 /
mmol·m －2·s － 1
胞间 CO2 摩尔分数 /
μmol·mol － 1
气孔限制值
水汽压亏缺 /
kPa
07:00 2． 15 ± 0． 32 0． 032 ± 0． 005 1． 09 ± 0． 15 241． 72 ± 25． 29 0． 36 ± 0． 07 3． 34 ± 0． 04
09:00 13． 44 ± 0． 65 0． 083 ± 0． 005 3． 66 ± 0． 33 75． 29 ± 23． 96 0． 78 ± 0． 07 4． 24 ± 0． 04
11:00 13． 67 ± 0． 67 0． 134 ± 0． 008 8． 15 ± 0． 39 122． 80 ± 7． 87 0． 60 ± 0． 02 5． 90 ± 0． 06
13:00 12． 93 ± 0． 66 0． 133 ± 0． 005 8． 26 ± 0． 43 126． 67 ± 14． 43 0． 61 ± 0． 05 6． 00 ± 0． 09
15:00 6． 76 ± 0． 61 0． 111 ± 0． 003 7． 86 ± 0． 16 190． 56 ± 10． 46 0． 40 ± 0． 03 6． 74 ± 0． 05
17:00 2． 78 ± 0． 62 0． 042 ± 0． 007 2． 74 ± 0． 43 187． 11 ± 25． 22 0． 42 ± 0． 08 6． 11 ± 0． 10
19:00 1． 21 ± 0． 40 0． 010 ± 0． 002 0． 55 ± 0． 11 535． 39 ± 37． 93 0． 39 ± 0． 06 5． 03 ± 0． 02
注:表中数据为平均值 ±标准差。
4 结论与讨论
植物的光饱和点越高，最大净光合速率越快，光
补偿点越低，水分利用率越高，表明该植物对环境的
适应能力越强［20］，生产潜力高，光饱和点和光补偿
点反映了植物对光照条件的要求，是判断植物耐阴
性的重要指标。牛角瓜光响应曲线模拟结果认为，
雨季光合能力明显高于旱季，环境因子严重影响着
植物的光合能力，从光饱和点上仍可以认为牛角瓜
为典型的阳性植物(光饱和点高于 800 μmol·m －2·
s － 1)［21］。在土壤水分含量高的情况下，牛角瓜光能
利用率较高，而土壤水分含量低的情况下水分利用
率更高。逆境下植物通过调节气孔大小而不是通过
调控气孔密度适应气候环境，因此，低密度植物较高
密度植物适用性更好［22］。牛角瓜在适应环境时，体
现在蒸腾速率、气孔导度日进程呈先升后降的趋势
上。干旱时相对含水量(ＲW，C)降低，对光能吸收转
换、水光解、电子传递、叶绿素中还原型辅酶Ⅱ
(NADPH)和 ATP 含量、1，5 － 二磷酸核酮糖
(ＲuBP)含量和核酮糖 － 1，5 －二磷酸羧化酶 /加氧
酶(Ｒubisco)活性存在影响［23 － 25］;高温影响类囊体
膜、电子传递和 Ｒubisco 活性［26 － 27］，光合与水分生
理特性的异同对树种生态适应性意义巨大［28］。
植物叶片捕获的激发能高于植物自身的碳同化
能力时，常造成过多的光能被消耗，最终引起光合速
率的下降［29］。植物遗传特性在一定程度上决定了
该树种的光合能力，适宜的环境生态条件是光合潜
能发挥的必要条件［30］。本试验研究认为，牛角瓜
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
Pn 呈先升高后降低趋势，不存在午休现象。大气温
度与净光合速率的相关性是一种假象［31 － 33］，气温不
是直接限制净光合速率的因素之一。本研究也同样
发现气温和净光合速率相关性不显著，净光合速率
与光合有效辐射相关性极显著，说明牛角瓜对光的
耐性较强，与光响应曲线拟合结论一致。单一的环
境因子对植物光合能力的影响效果不同，体现在物
种不同、生育期不同、其他环境因子不同，其效果均
不同。环境因子模拟方程可靠性高，说明光合能力
是由环境因子综合影响的。
植物通过蒸腾作用调节水分损失能力以适应干
旱条件环境。牛角瓜在 11:00 气孔导度最大，此时，
气孔阻力最小，体现在 PA，Ｒ、Ta 迅速升高，同时 Tr 也
较强。之后 PA，Ｒ开始下降，Ta 仍在升高直到 15:00
开始下降，牛角瓜叶片 Gs、Tr 下降，以减少水分散
失，说明干热河谷地区即使是阳性植物牛角瓜，对高
温、高光照只是反映出对不良环境的耐性，而不能充
分的利用热能和光能。植物在高光强下，叶片光合
作用最大化时，叶具有较高的 N 含量和较佳的供
水，在低光强下则相反;当供水和 K 最优分布时，植
物冠层 N最适分布与光强成正比［34］，因此，对于干
热河谷牛角瓜人工种植时，早期叶片覆盖度及高能
吸收品种的选育对光能利用率具有重要意义，同时
光合能力与水肥管理存在一定关系。
参 考 文 献
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艺，2011(18):202 － 206．
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32第 3 期 高 柱等:干热河谷牛角瓜光合特性