全 文 ：北方园艺２０１６（０５）：１６７～１７０ ·中草药·
第一作者简介：白世俊（１９７０－），男，本科，副教授，现主要从事生态
经济与环境保护等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｓｊ＿１００１＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：李军乔（１９６８－），女，博士，教授，现主要从事野生资源植
物等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｊｑｌｉｌｙ２００２＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
基金项目：青海省自然科学基金资助项目（２００９－Ｚ－７０５）。
收稿日期：２０１５－０９－２２
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０５０４４
不同海拔密花香薷叶表特征比较
白 世 俊１，２，李 军 乔１，２，韦 梅 琴３，丁 迅 雨３
（１．青海民族大学 化学化工学院，青海 西宁８１０００７；２．青海省生物技术与分析测试重点实验室，青海 西宁８１０００７；
３．青海大学 农牧学院，青海 西宁８１００１６）
　　摘　要：以不同海拔密花香薷叶为试材，采用过氧化氢－醋酸离析法对不同海拔密花香薷叶片
进行叶表切片制片，在光学显微镜下对表皮细胞形态、气孔特征进行了观察比较。结果表明：密
花香薷表皮细胞形状随海拔上升差异很小；气孔随海拔上升由长椭圆型向近圆形转变，气孔器全
部散生分布，气孔取向无规则，下表皮气孔密度大于上表皮。气孔大小、气孔密度、气孔指数随海
拔升高呈现一定的规律性变化，说明植物的叶表特征与其所处的环境相互依存。
关键词：密花香薷；叶表特征；海拔；气孔
中图分类号：Ｓ　５６７．２３＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０５－０１６７－０４
　　密花香薷（Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ）属唇形科（Ｌａｂｉａｔａｅ）香
薷属（Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ）一年生草本植物，别称咳嗽草、野紫苏、
臭香茹、蟋蟀巴，主要分布在河北、山西、陕西、甘肃、青
海、四川、云南、西藏、新疆等地，生于林缘、高山、草甸、林
下、河边及山坡荒地，海拔２　８００～４　１００ｍ的范围内［１－３］。
有关密花香薷的相关文献在国外报到较少，在我国应用
历史悠久，主要在西藏地区代香薷用，兼可外用于脓疮
以及皮肤病的治疗。现在国内研究主要有：医药、化学
组成、解剖学的研究等方面。密花香薷的药用价值已
广为人知，作正品香薷的代用品，其全草入药，具有治
疗夏季感冒、发热无汗、中暑、急性胃炎、胸闷、口臭、小
便不利之功效，藏医用全草治胃病、疮疥、梅毒性喉炎，
并能驱虫［４］。　
气孔是植物体叶片与外界环境进行气体和水分交
换的主要通道。气孔的数目和大小不仅与植物亲缘关
系有着密切的关系，而且还与生存环境有着极大的联
系。目前围绕密花香薷的研究主要集中于化学成分，解
剖学特征，精油成分，蜜源以及作为杂草的防除方法等
方面［４－８］，而对其叶表特征的研究较少，为此课题组进行
了这方面的试验，旨在为密花香薷形态学和分类学提供
基础资料和依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　２０１３年６—７月，根据密花香薷的分布情况，分别对
青海大学周边、互助北山乡、互助五峰乡、湟源日月乡和
共和县江西沟乡５个地区生长的密花香薷进行采挖，各
取６株连土带回实验室，每株从顶端向下第３～４片叶进
行制片观察。取样地点具体情况如表１所示。
表１ 取样地点情况
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｔａｂｌｅ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
地区 海拔／ｍ 北纬Ｎ 东经Ｅ
青海大学周边 ２　２３２　 ３６°３８′０８″ １０１°４４′１２″
互助县北山乡 ２　４０９　 ３７°０１′６２″ １０２°２１′６７″
互助县五峰乡 ２　６８０　 ３６°５２′０５″ １０１°５５′１７″
湟源县日月乡 ２　９１４　 ３６°３２′２９″ １０１°１１′１７″
海南州共和县江西沟乡 ３　２３３　 ３６°３２′１１″ １００°３９′５９″
１．２　试验方法
将上述叶片用改良过的过氧化氢－醋酸离析法对
上、下表皮进行离析，１％番红染色，中性树胶封片；在奥
特ＢＫ－５０００（ＯＰＴＥＣ－ＢＫ５０００）光学显微镜下观察、拍照；
利用测微软件ＴＳＶｉｅｗ对上、下表皮的气孔进行观察计
数，测定气孔的长和宽，气孔开口长、开口宽等指标；所
得数据均为２０个视野下的平均值。
１．３　项目测定
气孔密度Ｄ＝Ｓ／Ｍ。式中：Ｄ为气孔器密度，Ｓ代
表整个视野内的气孔数目，Ｍ代表每个视野的面积。气
孔相对开张度（％）＝气孔开口宽／气孔开口长×１００。
气孔指数（％）＝单位面积气孔数／（单位面积气孔数＋
单位面积表皮细胞数）×１００。
１．４　数据分析
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ及ＳＰＳＳ　１３软件进行方差分析。
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２　结果与分析
叶片的表皮细胞是植物的初生保护组织，光学显
微镜下观察到表皮细胞相互嵌合，排列紧密、无细胞间
隙，其特点能最快地反映外界环境的变化［９］。叶片两
面具有多细胞组成的单列表皮毛以及分泌结构———腺
鳞（图１）。
注：ａ：上表皮；ｂ：表皮毛；ｃ：腺鳞。
图１　密花香薷叶片横切面
Ｆｉｇ．１　Ｌｅａｆ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａｄｅｎｓａ
２．１　不同海拔高度叶表皮细胞形态的变化
随着海拔高度的增加，密花香薷的气孔形状、大小、
分布情况及叶表特征等都存在一定差异。对不同海拔
地区密花香薷叶表皮细胞形态的比较可以看出，５种海
拔的密花香薷叶表皮细胞形态差异很小。从横切面观
察，上、下表皮细胞呈现长方形（图１）。从叶表面观察，
上表皮细胞形状为不规则形，垂周壁浅波状；下表皮细
胞形状亦为不规则形，垂周壁深波状。只是随海拔的升
高，上表皮垂周壁的波纹愈来愈浅、而下表皮垂周壁的
波纹愈来愈深（图２）。
　　注：ａ：表皮细胞；ｂ：气孔器；ｃ：表皮毛基细胞。１．海拔２　２３２ｍ（４００×）；２．海拔２　４０９ｍ（４００×）；３．海拔２　６８０ｍ（４００×）；４．海拔２　９１４ｍ（４００×）；５．海
拔３　２３３ｍ（４００×）；６．海拔２　２３２ｍ（４００×）；７．海拔２　４０９ｍ（４００×）；８．海拔２　６８０ｍ（４００×）；９．海拔２　９１４ｍ（４００×）；１０．海拔３　２３３ｍ（４００×）。
图２　不同海拔密花香薷叶表特征
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
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北方园艺２０１６（０５）：１６７～１７０ ·中草药·
２．２　不同海拔高度气孔特征的变化
２．２．１　气孔类型　上、下表皮细胞均排列紧密，气孔器
全部散生分布，气孔取向无规则。气孔类型有２种：横
列型和无规则型，其中占多数的为横列型。
２．２．２　气孔形态　由外纵径与外横径之积可以看出，上
表皮气孔明显较下表皮的大；不同海拔高度５种密花香
薷上、下表皮细胞中气孔的外纵径与外横径之比差别明
显，上表皮中其变化范围为１．１６（江西沟乡３　２３３ｍ）～
１．６７（青海大学周边２　２３２ｍ），下表皮中的变化范围为
１．１８（江西沟乡３　２３３ｍ）～１．５１（青海大学周边２　２３２ｍ）
（表２、３），说明低海拔的密花香薷气孔为椭圆形，随海拔
升高上、下表皮气孔由长椭圆形－椭圆形至近圆形转化
（图２）。
表２　不同海拔密花香薷上表皮气孔特征
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ
ｄｅｎｓａｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
　
项目
海拔／ｍ
２　２３２　 ２　４０９　 ２　６８０　 ２　９１４　 ３　２３３
气孔密度／（个·ｍｍ－２）１２４．２６ｂ ２１９．６１ａ ８３．９５ｂｃ　 ４６．５９ｃ ５０．４０ｃ
外纵径／μｍ　 ２９．０３ａ ２７．７８ａ ２２．４７ｂ ２２．１８ｂ ２３．３５ｂ
外横径／μｍ　 １７．３７ｂ １８．７２ｂ １７．５５ｂ １８．０２ｂ ２０．１２ａ
外纵径／外横径 １．６７ａ １．４８ｂ １．２８ｃ １．２３ｄ １．１６ｅ
气孔指数／％ ２０．１４ａ ２８．９９ａ ２５．８６ａ ９．２２ｂ ７．２５ｂ
　　表３　不同海拔密花香薷下表皮气孔特征
　　Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
　
项目
海拔／ｍ
２　２３２　 ２　４０９　 ２　６８０　 ２　９１４　 ３　２３３
气忆密度／（个·ｍｍ－２）３１１．１３ｂｃ　 ５３５．１４ａ ３２４．８６ｂｃ　 ３７４．０７ｂ ２５６．３５ｃ
外纵径／μｍ　 ２２．４５ａ １３．３３ｂ ２３．４６ａ ２２．８８ａ ２１．０６ａ
外横径／μｍ　 １４．８７ｂ １６．４１ｂ １７．５０ａ １８．０９ａ １７．７９ａ
外纵径／外横径 １．５１ａ １．４２ｂ １．３４ｃ １．２６ｄ １．１８ｅ
气孔指数／％ ５２．１７ａ ６５．７７ａ ７２．１２ａ ５８．９６ａ ５３．８５ａ
２．２．３　气孔密度　密花香薷叶片上下表皮细胞中均有
气孔分布，且下表皮气孔密度远远大于上表皮（表２、３）。
不同海拔上、下表皮气孔器的密度范围分别为４６．５９～
２１９．６１个／ｍｍ２ 与２５６．３５～５３５．１４个／ｍｍ２。上表皮气
孔密度最小值出现在海拔２　９１４ｍ处，最大值出现在海
拔２　４０９ｍ处；下表皮气孔密度最小值出现在海拔３　２３３ｍ
处，最大值出现在海拔２　４０９ｍ处。可见随海拔高度递
增，上、下表皮气孔密度均在２　２３２～２　４０９ｍ处呈递增趋
势，后从２　４０９～３　２３３ｍ则呈递减趋势，低海拔与高海拔
间有显著差异（图３）。
２．２．４　气孔指数　气孔指数是反映１００个表皮细胞中
的气孔数目。气孔指数随海拔的递增总体情况是先增
加后减少。由表２、３可知，上表皮气孔指数远小于下表
皮气孔指数。随海拔上升，上、下表皮气孔指数均呈先增
加后减小的趋势（图４）。上表皮气孔指数在７．２５％～
２８．９９％之间，下表皮气孔指数在５２．１７％～７２．１２％。上
表皮气孔指数最小值出现在海拔３　２３３ｍ处，最大值出
现在海拔２　４０９ｍ处；下表皮气孔指数最小值出现在海
拔２　２３２ｍ处，最大值出现在海拔２　６８０ｍ处。上表皮
气孔指数在较低的海拔（２　４０９、２　６８０、２　２３２ｍ）无显著性
差异，而与较高的海拔（２　９１４ｍ和３　２３３ｍ）具显著差异，
下表皮气孔指数在海拔２　６８０、２　４０９、２　９１４、３　２３３、２　２３２ｍ
处均无显著差异。
图３　海拔高度对密花香薷上下表皮气孔密度的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
图４　海拔高度对密花香薷上下表皮气孔指数的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ
３　结论与讨论
随着海拔高度由低到高的变化，特别是长期暴露在
空气中的叶片，其组织结构对环境的改变尤其敏感［１０］。
表皮是植物与外界环境的直接接触层，其特征能间接反
映植物的某些生理特征。横切面观察，上、下表皮细胞
呈长方形；表面观，上、下表皮细胞均呈不规则形状，但
垂周壁的深浅不同，其中上表皮细胞的垂周壁浅波状，
而下表皮细胞的垂周壁深波状。对不同海拔地区密花
香薷叶表皮形态结构的比较研究可以看出，５种海拔的
密花香薷叶表皮细胞形态差异很小。说明表皮的细胞
形状是一个稳定的指标，可以作为种间分类的一个依
据［１１］。　
植物气孔是在长期的进化过程中，经过适应不同环
境而留下来的重要生理器官，是植物与外界环境进行气
体、水分交换的主要通道，与植物进行光合、呼吸和蒸腾
作用有密切关系［１２－１４］。环境的影响不仅在形态上存在
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·中草药· 北方园艺２０１６（０５）：１６７～１７０
差异，在内部也有变化。主要体现在气孔形态、气孔密
度和大小等方面。
密花香薷种群分布较广，在形态上：其表皮细胞气
孔随海拔高度上升，由长椭圆形－椭圆形－近圆形转变；
上、下表皮气孔密度与气孔指数均在２　２３２～２　４０９ｍ处
呈上升趋势，后从２　４０９～３　２３３ｍ呈下降趋势。也就是
说在较低的海拔高度下，随海拔的递增，气孔密度与气
孔指数不断增加，当海拔超过２　４０９ｍ后，随海拔升高，
密花香薷叶片的气孔密度与气孔指数则降低，高海拔地
方ＣＯ２浓度降低，在低ＣＯ２分压下，气温也较低，这样易
引起植物的生理性干旱，在这样的环境条件下，植物选
择减少气孔数量，以减少叶表蒸腾，提高抗旱能力［１１］，使
植物能在不利的环境条件下继续生存。马清温等［１５］认
为影响植物生长的环境因子波动直接与叶片表皮细胞
的延长有关，因而可以影响气孔的密度。气孔指数则消
除表皮细胞延长的影响，对自然环境的变化不敏感，即
环境因子对气孔指数的影响小于对气孔密度的影响，也
就是说气孔指数的可靠性更强，该研究也验证了这一观
点。长期生长在逆境下的植物采用各种方式求得生存
和繁殖后代，主要的适应方法是改变形态、结构，或调节
内部生理及代谢方式，以延长和保存生命，并完成生命
循环史。
由此可见，密花香薷气孔形态随海拔上升从长椭圆
形向近圆形转变，气孔密度与气孔指数也发生相应的变
化，这些特征是植物长期适应海拔高，太阳辐射强，空气
稀薄，气温低，高寒干旱的结果，这也为密花香薷植物形
态学和分类学方面的研究提供基础资料和依据。
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Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅａｆ　Ｅｐｌｉｄｅｒｍａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ’ｉｎ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ
ＢＡＩ　Ｓｈｉｊｕｎ１，２，ＬＩ　Ｊｕｎｑｉａｏ１，２，ＷＥＩ　Ｍｅｉｑｉｎ３，ＤＩＮＧ　Ｘｕｎｙｕ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　８１０００７；２．Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　Ｔｅｓｔ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　８１０００７；３．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｓｔｏｃｋ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，Ｑｉｎｇｈａｉ　８１００１６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｗｉｔｈ　ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａｄｅｎｓａｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｉｓｅ　ｉｎ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｓｍａｌ；ｔｈｅ　ｐｏｒｏｓｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇ
ｏｖａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｅａｒ　ｃｉｒｃｌｅ，ａｌ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ，ｔｈｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｓｉｚｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｌｓｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｏｎ　ａ　ｃｈａｎｇｅ，ｔｈｉｓ　ｗａｓ　ａ　ｐｌａｎｔ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｓ　ｍｕｔｕａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｄｅｎｓａ；ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｓｔｏｍａ
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