全 文 ：第 33 卷 第 4 期
2012 年 7 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 33 No． 4
Jul． 2012
虎榛子光合特征变化及其与主要影响因子的关系
*
席晓雪， 田有亮* ， 何炎红
(内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019)
摘要: 本文以大青山南坡山区虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne)为材料，使用 LI － COR6400 便携式光合仪、AP4
动态气孔计测定系统实地测定了其 7 月 ～ 10 月叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等日进
程变化。结果表明虎榛子 Pn日变化呈双峰型曲线，Tr呈单峰曲线，第一峰都出现在 10:00。水分利用效率日变化与
光合速率、蒸腾速率变化趋势相反，月变化趋势与光合速率一致与蒸腾速率相反，呈现高温干旱 7 月份 WUE较高的
特点，该月具有较高的光合速率、较低的蒸腾速率。对其光合作用生理因子和环境因子进行线性回归分析表明虎榛
子 Pn、Tr等变化主要受光照、大气水分亏缺和气孔导度的影响。Pn月变化表明，在虎榛子年生长最大月份 7 月和 8
月，受干旱的影响其光合速率呈现不规律变化，明显与叶绿素含量相关。
关键词: 虎榛子; 光合特性; 日变化; 环境因子
中图分类号: Q949． 736． 2;Q945． 1 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2012)04 － 0081 － 06
PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS OF
Ostryopsis davidiana Decaisne AND
RELATIONSHIP WITH MAIN INFLUENCING FACTOR
Xi Xiao － xue， TIAN You － liang* ， HE Yan － hong，
(Forestry College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China)
Abstract: The diurnal variation of photosynthetic rate(Pn) ，transpiration rate(Tr)and water use efficiency(WUE)of Ostryopsis da-
vidiana Decaisne were measured by using LI － 6400 portable photosynthetic system and AP4 dynamic stomatal analyzer in July to Octo-
ber in the south slope of Daqing Mountain． The results indicated that diurnal course of Pn and Tr of Ostryopsis davidiana have double
peak and single peak respectively，which first peak are at 10:00． The diurnal variation trend of WUE is contrary with that of Pn and
Tr． The diurnal variation trend of W UE is similar with that of Tr，but monthly variation of WUE is similar with that of Pn and contrary
with that of Tr，it has high value in July which has high temperature and drought． Pn has higher value and Tr has lower value in July．
We analyzed the linear regression between physiological and environmental factors which influence the photosynthesis significantly and
the result showed the main factors affecting the characteristics of Pn and Tr of Ostryopsis davidiana are photosynthetic active radiation
(PAR)、saturation vapor pressure(VPD)and stomatal conductance(Gs)． The monthly variation of Pn shows irregular change obviously
in July and August，which is influenced by drought and related with chlorophyll．
Key words: Ostryopsis davidiana Decaisne; photosynthetic characteristics; diurnal course; environmental factors
虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne)隶属于桦
木科(Betulaceae)、虎榛子属(Ostryopsis)多年生落叶
灌木，由于其耐旱、耐寒、耐贫瘠的优良特性现多分
布于我国辽宁西部、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、
四川北部，是我国干旱半干旱地区特有的防风护土
优势灌木，在内蒙地区主要分布于大青山，是阴山山
脉极度退化生态系统残存的重要灌木和该地森林植
被建设主要灌木树种。
目前国内外有关虎榛子的研究主要集中于虎榛
子菌根苗抗旱性、虎榛子根系与土壤微生物关系、环
* 收稿日期: 2012 － 12 － 19
基金项目: 内蒙古自然科学基金博士基金项目(2011BS0509)
作者简介: 席晓雪(1987 －) ，女，硕士研究生，从事森林培育理论与技术研究．
* 通讯作者:
境与生长的关系和虎榛子栽培技术等方面［1 ～ 5］，有
关虎榛子光合作用生理生态特性以及光合日进程的
研究尚未见文献报道。光合作用是植物生长发育和
产量形成的基础，也是一个对环境条件变化很敏感
的生理过程。对植物光合作用变化研究，有助于了
解其生长发育规律，研究其对环境条件的适应性。
为此，本文以大青山虎榛子天然灌木林为研究对象，
通过对其光合速率等日变化、月变化及这些变化与
植物内部因子和环境因子的关系研究，了解虎榛子
光合作用的生理生态学特征，揭示虎榛子生长的适
宜生态条件，从而为该区植被恢复和建设提供理论
依据，对干旱、半干旱地区生态环境的改善起到重要
的指导作用。
1 材料与方法
1． 1 试验区概况
试验区位于阴山山脉中部内蒙古自治区呼和浩
特市新城区古路板林场水磨作业区，地理坐标 111°
5040″ ～ 111°5059″E，40°5812″ ～ 40°5820″N。海拔
高度约 1 367m ～1 437m，地处内陆北纬中温带，属于
典型的大陆性半干旱季风气候。春季风多雨少，回
暖快，温差大，气候干燥;夏季温热多雨，雨量集中，
多雷雨天气;秋季短而凉爽，气温剧降，雨量骤减;冬
季寒冷干燥而漫长，少雨雪，多晴少云。全年光照充
足，热量资源较丰富。降水少而集中，季节交替明
显，昼夜温差大。年平均降水量为 350mm ～ 450mm，
年蒸发量 1 800mm ～2 300mm，湿润度 0． 3 ～ 0． 6。全
年主导风向是西北风，年平均风速 1． 8m·s － 1，最大
风速 28 m· s － 1，年平均气温 6℃，≥ 10℃ 积温
2 200℃ ～ 2 800℃，无霜期 120 d。试验地土壤主要
为栗钙土。土壤质地多为砂壤土和轻壤土，pH 值在
7． 0左右，土壤含水量为 4% ～18%。
1． 2 研究方法
材料为选自大青山古路板林场水磨作业区内的
虎榛子 －绣线菊灌木林中的虎榛子(Ostryopsis david-
iana Decaisne) ，于 2010 年树木生长发育期间 7 ～ 10
月进行测定，选取生长发育优良的植株，取树冠中部
阳面外围小枝作为试验枝，每次测定选取 5 株，每株
测定 5 片叶每片叶连续读取 5 组稳定的数据，在晴
朗天气条件下使用 LI － COR6400 便携式光合测定系
统和 AP4 动态气孔计测定系统测定光合生理生态指
标。光合作用日进程测定时间为 8∶ 00 ～ 18∶ 00，每
隔 2 h测定 1 次。气孔导度测定与光合速率同步，且
叶片相同。
叶绿素含量使用 CCM － 200 叶绿素测定仪测
定，与光合速率的测定同步进行，且叶片相同，每片
叶子测定 3 个不同部位，取平均值。所测参数包括
净光合速率(Pn，μmol·m －2·s － 1)、胞间 CO2 浓度
(Ci，μmol·mol － 1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m －2·
s － 1)、气孔导度(Gs，mol·m －2·s － 1)等因子以及大
气温度(Ta，℃)、大气 CO2 浓度(Ca，μmol·mol
－ 1)、
叶片温度(Tleaf，℃)、空气相对湿度(RH，%)和光合
有效辐射(PAR，μmol·m －2·s － 1)、饱和蒸汽压差
VPD等环境因子和叶绿素含量(CCI)。测定期间
CO2 浓度变化范围为 385PPM ～405PPM。
基本数据处理使用 EXCEL2003，线性回归分析
等分析使用 Spss17． 0s统计分析软件。
2 结果与分析
2． 1 影响植物光合速率、蒸腾速率的主要环境因子
变化特征
在自然条件下，影响植物光合速率和蒸腾速率
的主要环境因子有光合有效辐射(PAR)、温度(Ta)、
大气 CO2 浓度(Ca)、湿度(RH)等，在日进程变化中
光合有效辐射是引起一天中空气温度、相对湿度等
一系列环境条件变化的根本原因。如图 1 所示，光
合有效辐射 8:00 之后迅速增大，10:00 时达到峰值，
为 1 705． 25μmol·m －2·s － 1，12:00 后逐渐下降并在
较低范围内变化。受光合有效辐射的影响，当日温
度在 8:00 最低，随着光合有效辐射的增加温度迅速
上升，至 14:00 时达到最大为 34． 32℃，随后缓慢下
降。空气相对湿度受光合有效辐射和大气温度的影
响，在 8:00 值最高，为 67． 65%，随着光合有效辐射
的增加和空气温度的升高，空气相对湿度迅速下降，
18:00 降到最低点 19． 29%。大气 CO2 浓度变化幅
度较小，在 385μmol·mol － 1 ～ 406． 91μmol·mol － 1范
围内。
环境因子月变化如图 2，光合有效辐射月变化总
体呈降低趋势，7 ～ 9 月份光合有效辐射日均值较大，
变化幅度较小在 263． 53μ·m －2 s － 1 ～ 380． 85μ·
m －2s － 1范围内，10 月份光合有效辐射最低，为125． 87
μ·m －2s － 1。大气温度月变化趋势与光合有效辐射
月变化趋势基本相同，变化范围为 19． 85℃ ～
33． 47℃，其中 8 月最高，10 月最低。相对湿度的月
变化与温度和光合有效辐射月变化趋势相反，呈上
升趋势。不同月份 CO2 浓度日均值在 392． 63μmol
·mol － 1 ～ 398． 50μmol·mol － 1较小范围内变化。
28 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
图 1 7 月份环境因子日变化
Fig． 1 Diurnal changes of environmental factors in July
图 2 环境因子月变化
Fig． 2 Monthly variation of environmental factors
2． 2 虎榛子叶绿素含量的变化
叶绿素是植物光合作用最重要的色素，在光合
作用过程中起到接受和转换能量的作用［6］。由图 3
可知，不同月份虎榛子叶片叶绿素含量存在差异但
是波动不是很大，变化范围在 0． 07CCI ～ 0． 09CCI，生
长季 7 月、8 月份虎榛子叶片均具有较高的叶绿素含
量，其中 7 月叶绿素含量最高，这是因为 7 月份植物
叶片完全发育成熟，之后随着叶片衰老，叶绿素含量
逐渐下降，9 月份含量最低。
图 3 叶绿素含量月变化
Fig 3 Monthly variation of Chlorophyll
2． 3 气孔导度的日变化与月变化
气孔导度受环境因子的影响很大，适宜的光强
和温度有利于气孔开张，当气孔导度增大时，有利于
光合作用的羧化反应和蒸腾速率的加快。虎榛子 7
月气孔导度的日变化呈下降趋势(图 4) ，上午 8:00
气孔导度值最大，而后随着光合有效辐射和温度的
逐渐增大，10:00 时气孔导度开始缓慢下降，12:00 ～
16:00 时气孔导度变化比较平稳在 0． 049mol·m －2
·s － 1 ～ 0． 059mol·m －2·s － 1范围内，18:00 降到最
低值 0． 041 mol·m －2·s － 1，由于此时光合有效辐射
较弱，相对湿度较低，气孔阻力增大，气孔导度降低。
如图 5 所示生长季气孔导度月变化整体呈上升
趋势，8 月份气孔导度值最低，为 0． 023 mol·m －2·
s － 1，10 月达到最大值，为 0． 104 mol·m －2·s － 1。这
与相对湿度月变化趋势大致相同，与光合有效辐射
和大气温度月变化趋势相反，因为 9、10 月份空气相
对湿度较高，光照和温度较低使植物气孔导度增加，
7、8 月份高温低湿环境的直接影响下，虎榛子随环境
变化调节气孔导度以适应干旱气候。
2． 4 净光合速率的日变化与月变化
光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代
谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和
代谢的重要手段［7］。很多研究表明，植物净光合速
率日变化均有规律可循，其变化曲线大致呈单峰型
或双峰型［8 － 13］。如图 6 所示，晴朗天气下，虎榛子的
净光合速率呈典型双峰曲线。从早上 8:00 开始净
光合速率随着光合有效辐射的增强而增大，在 10:00
达到第一个最高峰，为 34． 38μmol·m －2·s － 1。之
后随着温度升高，空气相对湿度进一步降低，气孔导
度降低，虎榛子叶片净光合速率迅速降低，12:00 降
到谷值，在 14:00 到达第二峰，由于 14:00 ～ 18:00
温度、湿度、气孔导度变化较小，第二峰呈缓峰型，明
显低于第一峰峰值。
38第 4 期 席晓雪等: 虎榛子光合特征变化及其与主要影响因子的关系
图 4 7 月气孔导度日进程
Fig． 4 The diurnal course of stomatal conductance in July
图 5 气孔导度月变化
Fig． 5 Monthly variation of stomatal conductance
图 6 7 月净光合速率日进程
Fig． 6 The diurnal course of photosynthetic rate in July
图 7 净光合速率月变化
Fig． 7 Monthly variation of photosynthetic rate
将虎榛子净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与主
要影响因子(大气温度 Tair (X1)、光合有效辐射
PAR(X2)、CO2 浓度(X3)、饱和水汽压亏缺 VPD
(X4)及气孔导度(X5) )进行线性回归分析(附表)。
从线性回归分析可知，7 月 F 值大于 20，相关系数 R
大于 0． 6，回归呈显著相关(sig． ＜ 0． 01)。结果表明
各月光合有效辐射、气孔导度和饱和水汽压亏缺与
净光合速率关系最密切，呈极显著相关关系，这是因
为在日变化中光合有效辐射增加引起饱和水汽压亏
缺的增大进而直接引起气孔的部分关闭，导致气孔
导度下降，进而降低光合速率。
附表 净光合速率、蒸腾速率与主要影响因子线性回归分析参数
Tab． 1 Linear regression analyze between photosynthesis rate and Transpiration rate with the main factor
月份
相关系数
X1 X2 X3 X4 X5
N R F值
Pn 7 － 0． 976＊＊ 0． 001* ` 0． 095＊＊ 1． 881＊＊ 34． 597＊＊ 150 0． 647 20． 7
8 0． 148 0． 001 0． 070* － 0． 644 52． 197＊＊ 125 0． 847 60． 4
9 1． 281＊＊ 0． 003＊＊ － 0． 049 － 4． 359＊＊ 42． 389＊＊ 150 0． 768 41． 3
10 － 0． 490 0． 004* － 0． 055 7． 548＊＊ 3． 456* 125 0． 772 35． 1
Tr 7 － 0． 158* 0． 001＊＊ 0． 012* 0． 845＊＊ 36． 470＊＊ 150 0． 954 291． 5
8 － 0． 027 0． 001＊＊ － 0． 012* 0． 344* 37． 391＊＊ 125 0． 990 1185． 9
9 0． 315＊＊ 0． 001* － 0． 032＊＊ － 0． 295* 21． 779＊＊ 150 0． 986 1033． 8
10 0． 020 0． 001 0． 003* 1． 488＊＊ 11． 162＊＊ 125 0． 999 9627． 8
注:* 表示在 0． 05 水平的显著性，＊＊表示在 0． 01 水平的显著性。N，样本数;R，相关系数;F，均方比。
虎榛子净光合速率月变化差异明显(图 7) ，7 月
份净光合速率为 29． 91μmol·m －2 s － 1明显高于其它
月份，8 月 ～ 10 月份光合速率都在 1． 90 ～ 3． 94μmol
·m －2s － 1的较低范围内变化。7 月份温度较高，相对
湿度较低，环境水分条件较差，气孔导度较低，而净
光合速率较高，叶绿素含量也较高，8 月虎榛子叶绿
48 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2012 年
素含量降低、净光合速率下降可能是受高温、干旱持
续影响的结果，而后 9 月、10 月份随着叶片衰老，叶
绿素含量降低，尽管气孔导度大但其光合速率却较
低，可知气孔导度并非光合速率月变化主导因子，虎
榛子光合速率月变化主要受植物内部因子影响。
2． 5 蒸腾速率的日变化与月变化
植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面温度、
供应光合作用所需要的水分等，它与植物净光合速
率关系密切［14］。从图 8 可知，7 月份蒸腾速率日变
化与光合速率、气孔导度的日变化基本一致，呈明显
单峰曲线。早晨光合有效辐射弱，蒸腾速率较低，随
光照增加，温度上升，蒸腾速率迅速升高，10∶ 00 时
达到峰值为 3． 17 mmol·m －2·s － 1，而此时也是虎榛
子净光合速率最旺盛的时候，而后随着气孔导度的
下降蒸腾速率也呈下降趋势。生长季内不同月份蒸
腾速率均有差异(图 9) ，7 月、8 月份蒸腾速率日均
值较低，9 月、10 月份蒸腾速率日均值较高，这与气
孔导度的月变化趋势完全一致。
将蒸腾速率与影响因子进行线性回归分析(附
表) ，从回归分析可知，7 月 F 值大于 291，相关系数
R大于 0． 954，回归呈显著相关(sig． ＜ 0． 01) ，分析
结果表明蒸腾速率与光合有效辐射、大气 CO2 浓度、
饱和水汽压亏缺和气孔导度呈显著正相关，由相关
系数看出气孔导度相关系数最大，是主要影响因子，
可见气孔导度对叶片蒸腾有很强的调控作用，它的
闭合程度直接影响蒸腾速率。
2． 6 水分利用率的日变化与月变化
水分利用率(WUE)是用来说明植物消耗单位
的水分所固定的 CO2 数量即植物的生产量，一般用
Pn /Tr来表示，其值反映植物适应能力的强弱［15］。7
月份虎榛子叶片水分利用率日变化(图 10)早上
8:00达最大值，为 17． 10 mmol·mol － 1，随后缓慢降
低，在 10:00 达最低值，之后又逐渐增大，一天之内
水分利用率在 10． 86 ～ 17． 10 mmol·mol － 1较高范围
内变化，由此可知虎榛子能够很好地利用有限的水
分，在干旱条件下能更好地适应环境。虎榛子生长
季内(图 11)7 月份日平均水分利用率明显高于其它
月份，值为 19． 66mmol·mol － 1。8 月 ～ 10 月在1． 22
～ 1． 62 mmol·mol － 1很小范围内变化，这与净光合
速率月变化趋势大致相同，与蒸腾速率月变化趋势
相反。
图 8 7 月蒸腾速率日进程
Fig． 8 The diurnal variation of transpiration rate in July
图 9 蒸腾速率月变化
Fig． 9 Monthly variation of transpiration rate
图 10 7 月水分利用率日进程
Fig． 10 The diurnal variation of water use efficiency in July
图 11 水分利用率月变化
Fig． 11 Monthly variation of water use efficiency
58第 4 期 席晓雪等: 虎榛子光合特征变化及其与主要影响因子的关系
3 讨论
光合作用日变化一般具有“午睡”现象，光合作
用日变化呈双峰或多峰型，研究表明其是环境因子
胁迫的结果，如光、水分等［16 － 18］。研究结果表明，虎
榛子光合速率日变化呈双峰曲线，第一峰峰值大于
第二峰峰值，具有干旱环境中植物光合速率所呈现
的特征。虎榛子水分利用效率日进程变化与光合速
率、蒸腾速率日变化趋势相反，在 8:00 较大，10:00
较小，水分利用效率月变化与蒸腾速率的变化趋势
也不一致，蒸腾速率较低的 7 月其水分利用效率明
显较高，呈现高温干旱月份水分利用效率较高的特
点，即在高温干旱的 7 月具有较高的光合速率、较低
的蒸腾速率，其可能是虎榛子生长适应该区干旱环
境的一个适应性特征。
本研究结果表明，影响虎榛子光合速率日进程
的主要为气孔导度、光合有效辐射和饱和水汽压亏
缺。光合有效辐射是植物光合作用能量的来源，也
是影响其他环境因子日变化的最根本因素，其不仅
直接影响光合速率变化，且通过影响其他环境因子
如温度、空气湿度和蒸腾速率等而影响光合速率。
饱和水汽压亏缺(VPD)是影响该区植物生长的主要
因子，其对植物生长的影响主要反映在植物水分运
动和光合作用上。从研究结果可知，在被测的气象
因子中，VPD与光合速率、蒸腾速率呈显著相关，说
明 VPD也是影响虎榛子光合速率日进程、蒸腾速率
的主要因子。
在大青山山区虎榛子叶生长期从 5 月中旬到 10
月中旬，7 月、8 月是虎榛子年生长最大的月份［2］，而
该区年降雨主要集中在 8 月中旬到 9 月中旬，7 月、8
月往往也是该区高温、干旱月份。受干旱影响虎榛
子叶衰老变黄、脱落现象常常发生，因此，虎榛子光
合速率也常常呈现不规律变化。从结果可知，8 月叶
绿素含量、光合速率明显小于 7 月份，表现出叶生长
状况受干旱影响的结果。从 9 月开始由于受山区气
温下降变化，虎榛子生长速率也开始下降，表现为叶
光合速率下降。
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