全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１３－０９－２５；２０１５－０３－１２修回
［基金项目］ 林木遗传育种国家重点实验室（东北林业大学）创新项目（２０１３Ｂ０７）
［作者简介］ 李术梅（１９８８－），女，在读硕士，研究方向：林木遗传育种。
＊通讯作者：李 莉（１９６３－），女，教授，从事植物遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｇｌｉ２００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）０３－０１１１－００１２－０４
沼泽小叶桦的组织培养
李术梅，李 莉＊
（东北林业大学 林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
［摘 要］为了对沼泽小叶桦的快速繁殖提供理论依据和实践基础，以沼泽小叶桦顶芽和腋芽为外植
体，ＭＳ、ＷＰＭ为基本培养基，６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＩＢＡ为激素，进行不同培养基类型和不同激素配比沼泽小叶桦不
定芽的诱导和生根试验。结果表明：ＭＳ为最适合沼泽小叶桦快速繁殖的基本培养基，最佳增殖培养基为
ＭＳ＋６－ＢＡ １．０ｍｇ／Ｌ，诱导率达１００％，最佳生根培养基为１／２ＭＳ＋ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ，无菌苗移栽成活率达
９９％以上。
［关键词］沼泽小叶桦；不定芽；生根；离体再生
［中图分类号］Ｓ７２３．１３２．１ ［文献标识码］Ａ
Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ
ＬＩ Ｓｈｕｍｅｉ，ＬＩ Ｌｉ＊
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｒｏｒｅｓｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ’ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔｉｎｇ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ａｐｉｃａｌ ａｎｄ ａｘｉｌａｒｙ ｂｕｄｓ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂａｓｉｃ ｍｅｄｉａ（ＭＳ ａｎｄ ＷＰＭ）ｐｌｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ６－ＢＡ，ＮＡＡ ａｎｄ ＩＢＡ ｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｂａｓｉｃ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｉｓ ＭＳ．Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ
ｍｅｄｉｕｍ（ＭＳ＋ ６－ＢＡ １．０ｍｇ／Ｌ）ｃａｎ ｒｅａｃｈ １００％．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｒｏｏｔｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｉｓ １／２ＭＳ＋ＩＢＡ
０．２ｍｇ／Ｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ａｓｅｐｔｉｃ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｉｓ ａｂｏｖｅ ９９％．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｔｕｌａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ；ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄ；ｒｏｏｔｉｎｇ；ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
土壤盐碱化是一个世界性难题，根据联合国教科
文组织和粮农组织不完全统计，全世界盐碱地的面积
为９．５４３ ８亿ｈｍ２，其中我国为９ ９１３万ｈｍ２［１］。我国
的可耕地中有近三分之一面积的土地受到不同程度
盐渍化的影响，而且盐渍化耕地面积还在逐年增加。
解决这一问题的根本途径在于恢复植被和改善土壤
结构［２］，因此，通过发掘和利用抗盐植物种质资源，
培育适宜在盐碱地生长的植物不仅能大幅度提高盐
碱地的产出，而且还能改善盐碱地区的生态环境。
我国耐盐植物种类大概５００多种［３］，但木本植物较
少［４－５］。２００６年在新疆发现并命名了一种小叶桦的
新变种沼泽小叶桦（Ｂｅｔｕｌａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｖａｒ．ｐａｌｕ－
ｄｏｓａ），为桦树科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）桦木属（Ｂｅｔｕｌａ）植物，
树高３～４ｍ，落叶小乔木或直立大灌木。沼泽小叶
桦的地理分布范围极为狭小，仅产于新疆阿勒泰县
内朗河的下游，生长于潮湿盐碱地及盐沼泽区域［６］，
具有适应盐碱、寒冷以及水分状况不良等环境条件
的优良特性，使之成为改造和利用盐碱地的优良候
选树种之一［８］，特别是对于促进高寒地区盐碱地造
林、盐碱地绿化等，具有很高的生态和经济价值。
沼泽小叶桦是极为稀有和濒临灭绝的温带落叶
阔叶树种，为国家二级重点保护濒危植物，其嫩枝扦
插极难生根［９］，目前主要采用种子繁殖，不能规模化
育苗，严重限制了沼泽小叶桦的引种移栽及深入研
究。无性系改良及组织培养不仅简便、迅速且繁殖
速度快，既可保持苗木的优良遗传特性，还可用于大
规模生产。目前，尚未见有关沼泽小叶桦的组织培
养方面的相关报道。因此，利用沼泽小叶桦的芽作
为外植体，研究丛生芽诱导、生根、移栽等组织培养
体系，以期为规模化育苗提供技术支持，同时也为沼
泽小叶桦的抗逆机理研究奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
材料采于新疆阿勒泰地区，分别在１０株１年生
沼泽小叶桦休眠实生苗上采摘落叶枝条，标记，将枝
条表面喷水后放置在４℃冰箱中春化３～５ｄ备用。
１．２ 外植体的预处理
将春化３～５ｄ的枝条切枝水培，取不同萌发时
期的外植体材料（包括未启动的休眠芽、萌动的休眠
芽、新生嫩枝和新发叶）用流水冲洗干净后，将休眠
芽在超净工作台中剥去外层的芽鳞，仅剩中心２～
３ｍｍ长的幼嫩芽尖，基部连带１～２ｍｍ长的茎段，
先在７０％的酒精中浸泡３０～６０ｓ，然后转入７％～
贵州农业科学 ２０１５，４３（３）：１２～１５
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
１２％的次氯酸钠中浸泡消毒２０～３０ｍｉｎ，间歇摇
动，再用无菌水洗涤５～６次，每次１０ｍｉｎ，最后用
无菌滤纸吸干外植体表面的液体后接种于启动培养
基中；新生嫩枝和新发叶直接用７０％的酒精浸泡
３０ｓ，然后转入７％次氯酸钠中浸泡消毒２０ｍｉｎ，再
用无菌水洗涤５～６次，最后用无菌滤纸吸干外植体
表面的液体后接种于启动培养基中。
１．３ 丛生芽的诱导
把沼泽小叶桦的不定芽用剪刀剪下，接种于不
同的 ＭＳ或 ＷＰＭ为基本培养基的丛生芽诱导培养
基上，附加不同浓度的６－ＢＡ和ＮＡＡ，共１６个处理
（表１），每种处理３０个外植体。培养条件：温度
（２５±３）℃，光照１ ５００～２ ０００ｌｘ，光照时间１６ｈ／ｄ。
不定芽增殖率＝（不定芽总数／接种的不定芽
数）×１００％
芽增殖系数＝增殖后有效芽数／接种芽数
１．４ 不定芽的生根诱导
当丛生芽的数量较多，芽高度平均达到１．５ｃｍ
时，将高度大于１．５ｃｍ的芽沿茎基部剪下，接种到
不同的生根培养基中，共５个处理（表２），每个处理
接种３０个不定芽，比较苗的生长和生根情况。
生根率＝（生根株数／诱导株数）×１００％
生根系数＝生根总数／生根株数
１．５ 生根苗的移栽
当沼泽小叶桦的不定根长到２．０ｃｍ时，用镊子
小心地从培养基中取出生根苗，用水洗净根上的固
体培养基，将苗移栽至已灭菌的草炭土∶蛭石∶珍
珠岩＝６∶２∶２的混合土壤中，用喷水保鲜膜将苗
覆盖，用镊子尖在保鲜膜上戳几个小洞，以便植物呼
吸，之后每天喷水２次，喷水持续５～７ｄ后撤去保
鲜膜进行常规培养。
２ 结果与分析
２．１ 丛生芽的诱导效果
试验观测发现，新生嫩枝外植体消毒效果最好，
污染率较其他外植体低，更容易进行下一步的诱导
获得无菌苗。
表１ 结果表明，不定芽外植体在 ６－ＢＡ 为
１．０ｍｇ／Ｌ和２．０ｍｇ／Ｌ 产生愈伤组织的时间比
０．２ｍｇ／Ｌ的早２～３ｄ，产生的不定芽数量也较多，
不加６－ＢＡ 的基部不产生愈伤组织。０．２ｍｇ／Ｌ
６－ＢＡ会在愈伤周围有少量的不定芽长出（图１－Ａ），
随着６－ＢＡ浓度的增加不定芽产生的数量也增加
（图１－Ｂ），当６－ＢＡ浓度为２．０ｍｇ／Ｌ时，容易出现玻
璃化苗，虽然高浓度的６－ＢＡ能使增殖系数提高，但
苗叶小、成簇、不伸展，玻璃化苗多。添加 ＮＡＡ的
外植体在外植体接种２０ｄ左右会长出不定根，而不
定芽丛与不添加 ＮＡＡ的不定芽丛没有区别。ＭＳ
和 ＷＰＭ为基本培养基在诱导初期外植体不定芽状
态差别不明显，当外植体生长２０ｄ后，ＭＳ为基本培
养基外植体生长分化较快，且颜色鲜绿状态较好，而
以 ＷＰＭ 为基本培养基的外植体分化逐渐停止，外
植体颜色逐渐变黄，萎蔫，生长状态极弱（图１－Ｃ）。
表１ 不同培养基及激素浓度沼泽小叶桦不定芽的诱导出芽情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｄｉａ ｐｌｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ６－ＢＡ／ＮＡＡ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
基本培
养基
Ｂａｓｉｃ
ｍｅｄｉａ
６－ＢＡ／
（ｍｇ／Ｌ）
ＮＡＡ／
（ｍｇ／Ｌ）
接种不定芽数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｂｕｄｓ
分化不定芽数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｂｕｄｓ
平均出愈伤
时间／ｄ
Ａｖｅｒａｇｅ
ｄａｙｓ ｆｏｒ
ｃａｌｕｓ ｆｏｒｍ
不定芽
丛状况
Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｂｕｄｓ
增殖率／％
Ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
１ ＷＰＭ ０ ０ ３０ ０ － 单株 １．０
２ ＷＰＭ ０ ０．１ ３０ ０ － 单株 １．０
３ ＷＰＭ ０．２ ０ ３０ ２７ ９ 小丛 ２．３
４ ＷＰＭ ０．２ ０．１ ３０ ２８ ９ 小丛 １．８
５ ＷＰＭ １．０ ０ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 ８．７
６ ＷＰＭ １．０ ０．１ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 １１．６
７ ＷＰＭ ２．０ ０ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 １１．４
８ ＷＰＭ ２．０ ０．１ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 １３．６
９ ＭＳ ０ ０ ３０ ０ － 单株 １．０
１０ ＭＳ ０ ０．１ ３０ ０ － 单株 １．０
１１ ＭＳ ０．２ ０ ３０ ２９ ８ 小丛 ２．７
１２ ＭＳ ０．２ ０．１ ３０ ２６ ８ 小丛 ３．３
１３ ＭＳ １．０ ０ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 １２．５
１４ ＭＳ １．０ ０．１ ３０ ３０ ６ 成簇的不定芽 １２．１
１５ ＭＳ ２．０ ０ ３０ ３０ ６ 大团的不定芽 １１．６
１６ ＭＳ ２．０ ０．１ ３０ ３０ ６ 大团的不定芽 １５．２
·３１·
李术梅 等 沼泽小叶桦的组织培养
ＬＩ Ｓｈｕｍｅｉ ｅｔ ａｌ Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ
A B C
注：Ａ、Ｂ、Ｃ分别为沼泽小叶桦在１１号、１３号和４号培养基上的增殖情况。
Ｎｏｔｅ：Ａ，Ｂ ａｎｄ Ｃ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ ｏｎ １１ｔｈ，１３ｔｈ ａｎｄ ４ｔｈ ｍｅｄｉｕｍ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图１ 沼泽小叶桦在不同培养基上的增殖情况
Ｆｉｇ．１ Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｄｉａ
表２ 不同培养基沼泽小叶桦的生根效果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｒｏｏｔｉｎｇ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｂｕｄｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｄｉａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
培养基
Ｍｅｄｉａ
ＮＡＡ／
（ｍｇ／Ｌ）
ＩＢＡ／
（ｍｇ／Ｌ）
生根植株数
Ｎｏ．ｏｆ ｒｏｏｔｉｎｇ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
生根系数
Ｒｏｏｔｉｎｇ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
根的形态
Ｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
生根苗状态
Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ
ｒｏｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
１ ＭＳ － － ２９ ６．３ 很细、短 良好
２ ＭＳ ０．２ － ２９ ５．１ 毛状根 发黄
３ １／２ＭＳ － ０．２ ３０ ７．８ 较粗、长 良好
４ １／２ＭＳ － ０．５ ３０ ８．２ 粗、长 良好
５ ＷＰＭ ０．２ － ２８ ５．２ 较细、短 一般
２．２ 生根诱导效果
表２结果表明，处理３和处理４的根生长情况
较好（图２），以处理４的生根效果最好，当ＩＢＡ浓度
增加到０．５０ｍｇ／Ｌ时，生根苗有些发黄，生根后期
生长状态慢。在 ＷＰＭ＋０．２ＮＡＡ 和 ＭＳ＋０．２
ＮＡＡ培养基中主根上有很多毛状根，生根数量少且
生根苗生长状态不好，ＮＡＡ不适合沼泽小叶桦生根。
诱导沼泽小叶桦生根的最佳培养基是１／２ＭＳ＋ＩＢＡ
０．２０ｍｇ／Ｌ＋琼脂粉６ｇ／Ｌ＋蔗糖２０ｇ／Ｌ。
图２ 沼泽小叶桦的生长（上）和生根（下）情况
Ｆｉｇ．２ Ｇｒｏｗｔｈ（ｌｅｆｔ）ａｎｄ ｒｏｏｔｉｎｇ（ｒｉｇｈｔ）ｏｆ
Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
原
生
质
体
活
力
/%
提取时间/h 处理温度/℃
20
60
40
80
0
100
5 8 12 28 30 32
Pr
ot
op
la
st
ac
tiv
ity
Extraction time Temperature
图３ 沼泽小叶桦组培苗移栽后的生长状态
Ｆｉｇ．３ Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｂ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ
ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔ
２．３ 移栽效果
从图３看，生根苗经过一段时间的培养，沼泽小
叶桦叶色鲜绿，生长旺盛。生根苗移栽过程和移栽
后没有出现萎蔫，几乎无缓苗现象，移栽１周后植物
可以正常生长，省去了炼苗这一繁琐环节，且在移栽
过程中苗没有任何损伤，移栽成活率达９９％以上。
说明，草炭土∶蛭石∶珍珠岩＝６∶２∶２的混合土
适合沼泽小叶桦的生长，且本实验的移栽方法不仅
缩短了移栽过程和时间，也提高苗的成活率，保证了
植物的正常生长，可以为林业生产提供大量的优质
苗木。
３ 结论与讨论
１）增殖培养是组织培养扩繁技术的重要环节，
基本培养基类型、激素种类及浓度等均会影响其增
殖效果［１０－１５］。通常幼嫩植株的芽比成熟植株的芽再
生能力强，这可能是幼嫩植株分生能力旺盛的结
果［１９］，诱导的效果与生长素和细胞分裂素的比值有
一定相关性［２０］，本实验结果显示，ＭＳ＋６－ＢＡ１．０＋
蔗糖２０ｇ／Ｌ＋琼脂６ｇ／Ｌ是最佳的沼泽小叶桦诱
·４１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
导芽增殖培养基，在此培养基中培养４周左右增殖
系数可达１２．５，且生长健壮。在沼泽小叶桦的增殖
培养过程中，产生愈伤组织很少，沼泽小叶桦是以腋
芽形成丛生芽的方式进行增殖的，这一增殖途径对
保证沼泽小叶桦组培苗遗传性状稳定较为有利［２１］。
在植物组织培养中，某些植物的培养体系建立和继
代培养可以在同一种培养基上连续进行，只要隔一
定时间转移到新鲜的培养基中即可［１４］，沼泽小叶桦
就属于这种类型。
２）当前许多植物的组织培养研究停留在不定
芽的诱导增殖阶段，而生根诱导则成为植物组培的
瓶颈问题［１６］。与草本植物相比，木本植物生根更加
困难。因此，生根培养在木本植物组织培养的过程
中显得非常重要［１７］。外植体的类型、不定芽发育情
况、基本培养基、不同生长调节剂浓度配比、培养环
境等因素均会影响植物的生根率和根的质量［２２］。
本试验结果表明，沼泽小叶桦不定芽在１／２ＭＳ＋
ＩＢＡ ０．２ｍｇ／Ｌ＋琼脂粉６ｇ／Ｌ＋蔗糖２０ｇ／Ｌ培养
基上生根效果最好，生根率达１００％，平均根数为
７～８条。本研究所获得的适宜沼泽小叶桦芽增殖和
生根的最佳培养条件，为沼泽小叶桦优良材料的快
速繁殖提供了理论依据和实践基础。
致谢：本试验所用材料由新疆维吾尔自治区阿
勒泰地区林业科学研究所崔东提供，特此感谢！
［参 考 文 献］
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（责任编辑：聂克艳
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
（上接第１１页）
多，是较为适合的杂交组合。故选择白玉扁作为龙
王帽和优一的授粉树，而一窝蜂只能作为龙王帽的
授粉树。
［参 考 文 献］
［１］ 刘琳莉，强 胜，宋小玲，等．用荧光显微技术观察药
用野生稻（Ｏｒｙｚａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ Ｗａｌ）和转基因水稻的不
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（责任编辑：刘忠丽）
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李术梅 等 沼泽小叶桦的组织培养
ＬＩ Ｓｈｕｍｅｉ ｅｔ ａｌ Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ